Bài giảng: Côn trùng rừng

Chia sẻ: Nguyen Minh Anh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:142

Thêm vào BST

Báo xấu

276
lượt xem 54
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Côn trùng rừng (Forest Entomology) là môn học cung cấp cho sinh viên những kiến thức cơ bản về lớp côn trùng (Insecta), về những loại côn trùng có hại cho sản xuất lâm nghiệp; những côn trùng có ích cần bảo vệ và phát triển;

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng: Côn trùng rừng

Bài giảng: CÔN TRÙNG RỪNG Phần A. ĐẠI CƯƠNG Chương I: KHÁI NIỆM VỀ CÔN TRÙNG HỌC 1. Định nghĩa môn Côn trùng rừng Côn trùng rừng (Forest Entomology) là môn học cung cấp cho sinh viên những kiến thức cơ bản về lớp côn trùng (Insecta), về những loại côn trùng có hại cho sản xuất lâm nghiệp; những côn trùng có ích cần bảo vệ và phát triển; những biện pháp quản lý côn trùng rừng theo các nhóm mục tiêu nhằm hạn chế những mặt tác hại, bảo vệ được đa dạng sinh vật trong hệ sinh thái và khai thác sử dụng các nguồn lợi do chúng mang lại. 2. Vị trí phân loại và đặc điểm của lớp côn trùng Côn trùng là động vật không xương sống. Lớp côn trùng có tên khoa học là Insecta hay Hexapoda, thuộc ngành Tiết túc – Arthropoda. Côn trùng có những đặc điểm chung sau đây:  Cơ thể chia làm 3 phần rõ rệt là đầu, ngực và bụng.  Đầu có một đôi râu đầu, miệng và một đôi mắt kép và 2-3 mắt đơn (một số loài không có mắt đơn).  Ngực có 3 đốt, mỗi đốt có một đôi chân ngực và pha trưởng thành có thể có 2 đôi cánh.  Lỗ sinh dục và lỗ hậu môn nằm ở cuối bụng.  Da làm chức năng của bộ xương ngoài.  Hô hấp bằng hệ thống khí quản.  Chúng lớn lên bằng cách lột xác. Trong quá trình sinh trưởng phát triển có biến thái bên trong và bên ngoài. 3. Nguồn gốc tiến hóa của lớp côn trùng Về nguồn gốc của lớp côn trùng có nhiều ý kiến khác nhau. Handlirsch cho rằng côn trùng cổ xưa tiến hóa từ lớp tam diệp (Trilobita). Các học giả Hancea, Carpenter, Crampton cho rằng côn trùng tiến hóa từ lớp giáp xác (Crustacea). Các học giả Brauer, 1
Packard, Tyllygard và Imms lại cho rằng côn trùng tiến hóa từ lớp đa túc (Myriapoda). Như vậy, côn trùng tiến hóa từ một lớp nào đó trong ngành tiết túc (Arthropoda), có thể là động vật sống trên cạn (Myriapoda), có thể sống dưới nước (Trilobita, Crustacea), tổ tiên của côn trùng đều có miệng nhai, kiểu miệng nhai của côn trùng là nguyên thủy nhất, từ đó mới biến đổi thành các kiểu miệng khác. Tương tự như vậy, bộ máy tiêu hóa thức ăn rắn là nguyên thủy nhất, cánh mới xuất hiện ở lớp côn trùng và không phải chi phụ của đốt cơ thể ở phần ngực biến đổi thành. Côn trùng có số loài và số cá thể từng loài nhiều, phân bố rộng vì chúng có những ưu thế hơn các động vật khác: (1) Cơ thể côn trùng được bao bọc bởi một lớp da có cấu tạo đặc biệt, giúp chúng có thể thích nghi với những điều kiện khắc nghiệt của ngoại cảnh; (2) Chúng có cánh nên có thể bay để tìm thức ăn, tìm đôi giao phối, trốn tránh kẻ thù, lựa chọn nơi đẻ trứng và tìm nơi sinh sống tốt nhất, có thể di cư và mở rộng vùng phân bố dễ dàng. Do có cánh nên côn trùng đã tiến bộ vượt xa tổ tiên của chúng, làm cho chúng chiếm ưu thế trong cạnh tranh sinh tồn và hình thành các loài mới, khiến cho số loài nhiều, chiếm ưu thế trong sinh quần. (3) Cơ thể côn trùng nhỏ bé, khiến cho chúng có thể ẩn náu ở mọi nơi, với một lượng thức ăn ít ỏi cũng đủ để hoàn thành một thế hệ và sinh ra các thế hệ sau. Những nghiên cứu hóa thạch cho thấy côn trùng xuất hiện trên mặt đất cách đây 300 triệu năm, trải qua thời kì băng hà, những động vật có kích thước lớn như khủng long bị tuyệt chủng, còn côn trùng vẫn tồn tại và phát triển. (4) Côn trùng có sức sinh sản lớn và vòng đời ngắn (có loài vòng đời chỉ 5-7 ngày, như rệp muội thuộc họ Aphididae) nên sức tăng mật độ cao. (5) Côn trùng có sức sống và khả năng thích nghi cao với những biến đổi của những điều kiện ngoại cảnh, khiến chúng vượt xa các nhóm loài khác trong giới động vật về tính đa dạng. 4. Vai trò của côn trùng đối với tự nhiên và con người  Với tự nhiên  Côn trùng chiếm vị trí quan trọng số một trong đa dạng sinh học và cân bằng của mỗi hệ sinh thái. Côn trùng là lớp động vật nhiều loài nhất. Đến nay đã biết khoảng trên 1,5 triệu loài côn trùng (con số này so với thực tế vẫn còn rất thấp), 2
chiếm đến ¾ số loài đã được ghi nhận của 60 lớp thuộc giới động vật. Số lượng cá thể mỗi loài cũng rất lớn. Ví dụ, một tổ kiến ước tính có 50 vạn con, một tổ ong lớn khoảng 8 vạn con.  Côn trùng hỗ trợ sinh sản cho nhiều loài thực vật. Côn trùng thụ phấn cho khoảng 85% số loài thực vật hiển hoa khỏa tử (thực vật có hoa và bầu nhụy để lộ ra ngoài). Vì vậy người ta cho rằng sự phát sinh của lớp côn trùng trên mặt đất đã làm xuất hiện sau đó những thực vật loại này. Côn trùng là nguyên nhân tạo ra đa dạng sắc màu và hương thơm của các loài hoa trên trái đất (thông qua lai tạo và chọn lọc tự nhiên).  Côn trùng là mắt xích quan trọng trong dòng năng lượng và chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Chúng ăn hầu hết các chất hữu cơ (nguồn gốc thực vật, động vật, phân, xác chết và tàn dư động thực vật…) nên được coi là đội quân vệ sinh thiên nhiên ở mọi nơi, tạo độ màu mỡ cho đất, tăng tính bền vững của hệ sinh thái.  Với con người  Ảnh hưởng tiêu cực  Một số loài côn trùng ăn thực vật gây hại cho cây trồng nông nghiệp, ảnh hưởng tới năng suất, phẩn chất nông sản, gây thiệt hại cho người nông dân. Những loại này gọi là sâu hại cây trồng. Sâu hại thường làm giảm 5-10% năng suất, sản lượng cây trồng. Thiệt hại ước tính là 25 tỷ USD mỗi năm. Khi phát sinh với với số lượng lớn, sâu hại có thể gây ra những thiệt hại nghiêm trọng, do vậy việc phòng chống chúng là cần thiết, trong đó có biện pháp hóa học. Nhưng việc làm này bên cạnh sự tốn kém là vấn đề gây ô nhiễm môi trường sống, để lại dư lượng chất độc trong nông sản và làm mất cân bằng sinh học tự nhiên. Ở nước ta đã xảy ra nhiều dịch sâu hại trong 50 năm qua. Từ năm 1961-1970, dịch bệnh virus lúa vàng lụi do bọ rầy xanh đuôi đen (Nephotettix spp.) là môi giới truyền bệnh xảy ra ở khắp các tỉnh miền Bắc, gây thiệt hại hang chục vạn hécta. Thời kỳ 1971-1975, dịch sâu năn (Pachydiplopsis oryzae) xảy ra khắp các tỉnh đồng bằng sông Hồng. Những năm 1977-1979, rầy nâu (Nilaparvata lugens) và rầy lưng trắng (Sogata furcifera) phát sinh mạnh ở các tỉnh đồng bằng song Cửu Long trên diện tích 200 ngàn hécta. 3
Những năm 1979-1981, sâu năn (Pachydiplopsis oryzae) gây hại đến 11 ngàn hécta ở các tỉnh miền Trung (Bình Trị Thiên và Phú Khánh). Những năm 1986-1987, bọ xít đen (Scotinophara lurida) gây hại hàng ngàn hécta lúa ở các tỉnh Bắc Trung bộ (Thanh Hóa, Nghệ Tĩnh). Chỉ trong vụ đông xuân 1986, nông dân các tỉnh này bắt bằng dụng cụ thô sơ được 200 tấn bọ xít. Dịch sâu cuốn lá nhỏ hại lúa (Cnaphalocrocis medinalis) xảy ra trên phạm vi cả nước, riêng năm 2001 phát sinh gây hại 885 ngàn ha ở các tỉnh đồng bằng Bắc bộ và miền núi phía Bắc. Năm 2001, hơn 120 ngàn ha ngô và mía ở các tỉnh Đông Nam bộ bị cào cào phát sinh gây thành dịch hại nghiêm trọng. Gần đây nhất (2006) là nạn dịch rầy nâu gây ra bệnh vàng lùn và vàng xoắn lá lúa trên diện rộng ở các tỉnh Nam bộ, gây ra những tổn thất nặng nề. Trên các cây trồng khác cũng xảy ra các dịch sâu, khiến con người phải luôn luôn phòng chống.  Nhiều loài côn trùng gây hại cho tài nguyên rừng và các loại lâm sản. Các trận dịch sâu ăn lá, sâu đục thân cành hại cây rừng thường gây tổn thất tới hàng triệu đô la mỗi năm. Ở Trung Quốc: Cách đây gần 500 năm ở Trung Quốc đã xảy ra những trận dịch sâu hại rừng. Năm 1530 dịch sâu róm thông (Dendrolimus punctatus) xuất hiện ở Triết Giang và kéo dài trong 9 năm liền; ở tỉnh Giang Tô năm xuất hiện năm 1599 và kéo dài trong 17 năm. Hiện nay, theo ước tính mỗi năm có khoảng 3 triệu ha rừng thông bị nhiễm dịch SRT và làm mất đi lượng tăng trưởng khoảng 5 triệu m3 gỗ (Peng, 1989). Loài sâu này cũng chính là loài có khả năng lan rộng và phá hoại mạnh nhất ở 13 tỉnh miền Nam Trung Quốc (Ye, 1990). Tại Mỹ: Chỉ tính riêng miền Tây Bắc nước Mỹ, số liệu thống kê cho thấy từ năm 1893 đến năm 1975 đã xảy ra nhiều trận dịch sâu hại rừng với những quy mô khác nhau. Các trận dịch điển hình của một số loài sâu hại chủ yếu đã làm tổn thất một lượng gỗ là 46,4 tỷ fbm và diện tích rừng bị tàn phá nặng là: 87,94 triệu mẫu Anh (1 mẫu Anh = 0,4 ha). Ở Việt Nam: Từ năm 1958 đã xảy ra các trận dịch sâu róm thông đuôi ngựa (Dendrolimus punctatus) trên diện rộng tại các tỉnh phía Bắc (Bắc Giang, Quảng Ninh, Lạng Sơn, Vĩnh Phú, Thanh Hóa, Nghệ An…). Trong 4
thời gian gần đây tình hình dịch côn trùng hại rừng có diễn biến khá phức tạp và không kém phần nghiêm trọng (chẳng hạn sâu róm thông ở Bắc Trung bộ, ong ăn lá thông ở Tây nguyên và dịch sâu róm hại cây rừng ngập mặn ở miền Tây Nam bộ...). Chỉ tính riêng SRT, trong những năm xảy ra dịch diện tích rừng bị hại nặng thường lên tới hàng vạn hécta. Tác hại của các trận dịch sâu hại rừng:  Đối với nhóm sâu ăn lá, nếu bị hại ở mức độ trung bình (20-50%) hoặc mức độ nghiêm trọng (>50%) thì sẽ làm giảm tốc độ sinh trưởng và ảnh hưởng đến tính chất gỗ như làm ngắn chiều dài sợi, có thể làm cây yếu đi và dễ bị hại bởi các tác nhân khác (Elliott et al, 1998). Một vài loài cây hạt trần thường xanh dễ dàng bị hủy diệt nếu bị làm trụi lá ngay trong thời kỳ hình thành chồi (Speight, Wylie, 2001).  Ở Trung Quốc, khi rừng thông bị SRT (D. punctatus) gây trụi lá nghiêm trọng đã ảnh hưởng lớn đến lượng tăng trưởng và sản lượng nhựa hoặc chết cây hàng loạt; sau khi bị trụi lá 100%, khoảng 25% số cây bị chết, tăng trưởng thể tích của những cây còn sống sót bị giảm 31%. Những cây bị hại nghiêm trọng thường phải mất 3 năm mới hồi phục. Đặc biệt, hiện tượng thối rễ ở loài thông P. elliottii ở miền Nam Trung Quốc có liên quan đến hiện tượng trụi lá do D. punctatus gây ra. Năm 1988, ở huyện Đức Khánh (Quảng Đông) rừng thông bị hại 40.000ha, lượng nhựa giảm 6.510 tấn trị giá 7,81 triệu nhân dân tệ (0,935 triệu USD). Một năm SRT phá hoại thì 3 năm không có nhựa, gỗ cành giảm sản lượng nghiêm trọng, ảnh hưởng trực tiếp đến đời sống người dân. Lông độc trên thân sâu non và trên kén sâu khi tiếp xúc với con người làm cho da sưng tấy, viêm da và viêm khớp, nghiêm trọng có thể làm mất khả năng lao động. Trâu bò ăn phải kén sâu có thể bị chết.  Ở Tasmania, rừng Bạch đàn (E. regnans) bị tấn công bởi bọ cánh cứng ăn lá Chrysophtharta bimaculata làm suy giảm 45,6% tăng trưởng về chiều cao và 52,1% tăng trưởng về tiết diện ngang trong thời gian 2 năm so với rừng được bảo vệ không bị sâu hại tấn công (Elliott và Cs., 1993).  Rừng trồng Bạch đàn E. grandis ở vùng duyên hải miền bắc New South Wales (Anh) bị hại bởi sâu Chrysophtharta cloelia từ 1972 - 1974, ước tính khoảng 5
60-70% lượng tăng trưởng chiều cao bị mất, đồng thời hơn một nửa số cây bị chết trong năm tiếp đó (Carne và Taylor, 1978).  Rừng Tếch non ở Kerala, Ấn độ bị sâu Hyblaea puera gây hại đã làm suy giảm 44% tăng trưởng về thể tích. Tăng trưởng 3,7m³/ha/năm, so với đối chứng là 6,7 m³. Theo dự đoán thì lượng tăng trưởng của rừng trồng được bảo vệ trong 26 năm sẽ tương đương với rừng trồng không được bảo vệ trong 60 năm (Nair, 1985, 1996).  Ở Malawi, ước tính thiệt hại cây đứng trong năm 1990 khoảng hơn 3 triệu đôla (Odera, 1991). Murphy (1996) ước tính ở miền Nam và Đông Châu Phi, tính đến năm 1990 giá trị thiệt hại về loài cây Bách do rệp Cinara cupressi gây ra trị giá khoảng 27,5 triệu bảng Anh, thiệt hại về lượng tăng trưởng hàng năm và lượng cây chết vào khoảng 9,1 triệu bảng.  Ở Papua New Ghine, Eucalyptus deglupta bị sâu đục vỏ Agrilus opulentus gây thiệt hại ước tính là 2,5 triệu đôla trong chu kỳ 10 năm (Mercer, 1990).  Ở Philippin, rừng trồng Eucalyptus deglupta cũng bị gây hại đến 63% do loài sâu đục vỏ A. sexsignatus.  Ở Xuđăng, sau thời kỳ khô hạn 1979-1984, sản lượng nhựa (gum) do cây Acacia senegal và A. seyal bị thiệt hại đáng kể do sự phá hoại của loài bọ nằm trong chi Agrilus (Jamal, 1994). Ngoài những tác hại trực tiếp, dịch sâu hại rừng còn làm ảnh hưởng đến khả năng phòng hộ của rừng, làm gia tăng dịch bệnh hại rừng và cháy rừng; làm suy thoái cảnh quan và tăng nguy cơ ô nhiễm môi trường.  Đê điều, nhà cửa, đồ gỗ, sách thư viện, nông sản sau thu hoạch bị mối và sâu mọt gây hại. Thiệt hại do chúng gây ra rất lớn; chúng có thể là nguyên nhân gây vỡ đê, làm sập nhà cửa và những thảm họa khác.  Nhiều loài côn trùng ký sinh và gây hại trên người và động vật nuôi (chấy, rận, bọ chét, ve, bét, rệp, ruồi vàng, muỗi…). Chúng không chỉ hút máu mà còn là môi giới lây truyền nhiều bệnh nguy hiểm.  Tác dụng tích cực Số loài côn trùng gây hại hay gây phiền toái cho con người không nhiều, chúng chỉ chiếm 0,1%, còn lại là vô hại hoặc có lợi cho con người. 6
 Cho thực phẩm có chất lượng cao (thịt, mật…)  Thuốc chữa bệnh (Bọ ngựa, tằm, sâu chít, đông trùng hạ thảo, ong)  Cho nguyên liệu, vật liệu chế biến (Tằm, cánh kiến đỏ…)  Là vũ khí sinh học chống các loài gây hại (côn trùng thiên địch)  Giúp thụ phấn, tăng năng suất cây trồng, tái sinh rừng  Làm sạch môi trường sống và tăng độ phì đất… 5. Một số mốc lịch sử nghiên cứu về côn trùng  Trên thế giới Ba ngàn năm trước công nguyên, ở Trung Quốc đã bắt đầu nuôi tằm. Gần 400 năm trước công nguyên, Aristote (người Hy Lạp) đã viết về 60 loài côn trùng trong tác phẩm của mình. Vào thề kỉ 18 đã có nhiều học giả và công trình nghiên cứu về côn trùng học. Năm 1735, Carl Linne (1707-1778) xuất bản cuốn sách nổi tiếng “Systema naturae” đề cập đến 3 lĩnh vực quan trọng của tự nhiên là khoáng vật, thực vật và động vật. Ông là người đầu tiên phân loại động vật, trong đó có côn trùng một cách hiện đại. Lần xuất bản thứ 10 của sách “Hệ thống tự nhiên” này ông đã đưa vào cách gọi tên khoa học các loài sinh vật. Vào năm 1793, Sprengel (1750-1816) xuất bản tác phẩm nổi tiếng mô tả mối quan hệ giữa cấu tạo của hoa và quá trình thụ phấn của côn trùng. Trong cuốn sách này lần đầu tiên vai trò của côn trùng trong việc thụ phấn cho hoa đã được giải thích. Trong các công trình của mình, Lamarck (1744- 1829) đã có những đóng góp đáng kể cho môn côn trùng học, đặc biệt trên lĩnh vực phân loại. Cuối thế kỉ 18, Pallas (Viện sĩ người Nga) đã nghiên cứu và viết về thành phần loài côn trùng. Vào thế kỉ 19, cùng với sự phát triển của các ngành khoa học khác, côn trùng học đã trở thành một môn khoa học. Có rất nhiều người chuyên sâu về côn trùng học và hàng loạt các “Hội côn trùng” được thành lập ở các nước, như ở Pháp (năm 1832), Anh (1833), Nga (1859)… Các hội côn trùng giữ vai trò chỉ đạo phát triển côn trùng học ở mỗi nước. Từ thế kỉ 20 các lĩnh vực côn trùng học thực nghiệm ra đời, trong đó có côn trùng nông nghiệp, côn trùng lâm nghiệp.  Ở Việt Nam Vào năm 1905 đoàn nghiên cứu người Pháp công bố 1020 loài côn trùng thu thập được ở Đông Dương, trong đó có Việt Nam. 7
Từ đầu thế kỉ 20 đến 1945 có nhiều kết quả nghiên cứu được công bố có liên quan đến côn trùng học ở Việt Nam của các tác giả Dupasquier (Côn trùng hại chè), Fleutiaux (Mối, xén tóc và côn trùng hại mía, đậu đỗ), Joannis (Lepidopteres heteroceres du Tonkin), Trần Thế Tương (Les Chrysomelinae du Sud de la Chine et du Nord Tonkin), Sanvaza (Faune entomogique de l’Indonchine), Paulian R. (Scarabaeidae), Lemee A. (Lepidoptera). Sau năm 1945: Năm 1953 thành lập “Phòng côn trùng” thuộc Viện Trồng trọt. Năm 1961 thành lập cục Bảo vệ Thực vật. Năm 1966 thành lập Hội Côn trùng học Việt Nam. Câu hỏi ôn tập chương 1 1. Định nghĩa về Côn trùng rừng? Việc nghiên cứu côn trùng rừng có những thuận lợi và khó khăn gì? 2. Vị trí phân loại và những đặc điểm chính của lớp côn trùng? 3. Nguồn gốc tiến hóa của lớp côn trùng và những gì là ưu thế của côn trùng so với tổ tiên của chúng và so với các nhóm khác trong giớ động vật? 4. Vai trò của côn trùng đối với tự nhiên và đối với con người như thế nào? Cho những dẫn chứng về tác hại và ích lợi của côn trùng rừng? 5. Từ nhận thức về vai trò của côn trùng, hãy cho biết quan điểm về việc tiêu diệt “tận gốc” những loài côn trùng gây hại? 6. Nêu một số mốc lịch sử chính của việc nghiên cứu côn trùng trên thế giới và trong nước. 8
Chương 2 HÌNH THÁI HỌC CÔN TRÙNG 1. Định nghĩa Hình thái học côn trùng nghiên cứu cấu tạo bên ngoài côn trùng. Mọi cấu tạo của cơ thể côn trùng đều có chức năng nhất định, là kết quả của sự biến đổi rất phức tạp và lâu dài qua chọn lọc tự nhiên để thích ứng với hoàn cảnh sống và với đặc tính sinh vật học của mỗi loài. Đồng thời, cấu tạo của các bộ phận trong cơ thể có tương quan với nhau. Nghiên cứu hình thái cho ta biết được nguyên nhân của từng cấu tạo và quan hệ giữa cấu tạo và phương thức sống. Qua nghiên cứu hình thái có thể nhận biết những đặc điểm chung của từng nhóm loài và đặc điểm riêng của mỗi loài giúp cho công tác phân loại. Đó là cơ sở quan trọng để nhận biết các bộ, họ, giống và loài côn trùng. Vì lẽ đó, khi tìm hiểu về một loài côn trùng nào đó, bao giờ cũng bắt đầu từ việc nghiên cứu các đặc điểm hình thái học. Như vậy, hình thái côn trùng cũng là cơ sở cho hoạt động quản lí côn trùng. 2. Cấu tạo khái quát cơ thể côn trùng Cơ thể côn trùng được bao bọc bên ngoài bằng một lớp da tương đối cứng. Lớp da này giúp cho côn trùng có hình thù nhất định và làm chỗ bám cho các hệ cơ, nên người ta gọi da côn trùng là “bộ xương ngoài” để phân biệt với các động vật có xương bên trong. Cơ thể côn trùng được các vòng hẹp bằng chất màng phân cắt thành các vòng rộng hơn, tạo nên các đốt cơ thể. Những màng hẹp bằng chất màng đó gọi là màng giữa giữa đốt. Nhờ cơ thể được chia đốt như vậy nên có thể cử động được dễ dàng. Cơ thể côn trùng do 18-20 đốt ở thời kỳ phát dục phôi thai tạo nên. Mỗi đốt ở thời kỳ phôi thai (còn gọi là đốt nguyên thủy) có 2 mấu lồi ở hai bên gọi là mầm chi phụ. Chúng tập hợp thành 3 phần là đầu, ngực và bụng. Các đốt ở phần đầu kết lại với nhau rất khít, có thể thấy được vết tích chia đốt ở thời kỳ phôi thai, còn ở thời kỳ sau phôi thai chỉ nhận biết qua các chi phụ là 2 râu đầu, 2 hàm trên, 2 hàm dưới, 2 nửa môi dưới. Vì vậy, có người cho rằng đầu là do 4 đốt phôi thai tạo nên (Holmgren, Hanstrom, Snodgrass), do 5 đốt (Schwanvitch), hay do 6 đốt (Heymons, Viallanes). Phần ngực của tất cả các loài đều có 3 đốt. Chúng gắn kết rất chặt với nhau làm điểm tựa cho cơ quan vận động là cánh (1- 2 đôi) và chân (3 đôi). Phần bụng do 11 đốt tạo nên (ở giai đoạn trưởng thành thường chỉ 9
thấy 6-10 đốt). Cuối bụng của côn trùng trưởng thành có bộ phận sinh dục bên ngoài, ở một số loài có lông đuôi, còn các chi phụ khác không còn nữa. 3. Cấu tạo chi tiết cơ thể côn trùng a. Phần đầu và các phần phụ của đầu  Phần đầu Cấu tạo cơ bản của đầu  Đầu côn trùng được bao bọc bằng một vỏ cứng, có 4 đôi chi phụ là một đôi râu đầu và 3 đôi chi phụ miệng, có một đôi mắt kép và phần lớn có 3 mắt đơn. Râu đầu, mắt kép, mắt đơn là cơ quan cảm giác. Miệng là cơ quan thu nhận thức ăn. Vì vậy đầu là cơ trung tâm cảm giác và thu nhận thức ăn.  Trên bề mặt vỏ đầu có các ngấn. Ngấn là là đường lõm xuống của da tạo nên, phần lõm vào trong đó được gọi là sống nổi trong. Các ngấn phân chia vỏ đầu thành các khu và các mảnh, như khu trán – chân môi, khu cạnh- đỉnh đầu, khu ót, khu sau ót, khu dưới má, và đặc biệt môi trên và lưỡi cũng là một mảnh của vỏ đầu tạo thành. Trên đỉnh đầu ở giai đoạn ấu trùng thấy rất rõ ngấn lột xác hình chữ Y ngược. Mỗi khi ấu trùng lột xác thì ngấn này tách ra để cơ thể côn trùng tách khỏi lớp da cũ. Ở giai đoạn trưởng thành không nhìn thấy ngấn này. Căn cứ vào vị trí của miệng trên đầu, chia ra 3 kiểu đầu:  Đầu miệng trước: có miệng hướng về phía trước đầu, trục dọc của đầu song song với trục dọc cơ thể. Kiểu đầu này thuận lợi cho những loài lao về phía trước tấn công con mồi (như bọ chân chạy Carabidae, bọ hổ trùng Cicindellidae) và đục khoét thực vật (như bọ đầu dài Curculionidae).  Đầu miệng dưới: có miệng ở phía dưới đầu, trục dọc của đầu gần thẳng góc với trục dọc cơ thể. Gặp phổ biến ở các loài ăn thực vật, theo kiểu vừa bò vừa gặm ăn (như châu chấu, dế mèn, dế dũi thuộc bộ cánh thẳng Orthoptera).  Đầu miệng sau: có miệng kéo dài ra phía sau đầu hường về mặt bụng, trục dọc đầu và trục dọc thân tạo thành góc nhọn. Gặp ở nhóm côn trùng có kiểu miệng chích hút (như ve sầu, bọ rầy, rệp muội - bộ cánh đều Homoptera và bọ xít – bộ cánh nửa Hemiptera). 10
 Các phần phụ của đầu Râu đầu Hầu hết các loài côn trùng có một đôi râu đầu mọc trên ổ chân râu nằm ở vị trí giữa 2 mắt kép. Chức năng chính của râu đầu là cơ quan khứu giác và xúc giác. Có một số loài râu đầu còn có các chức năng khác, như ở muỗi đực là cơ quan thính giác, niềng niễng Hydrophilus dùng râu đầu để bắt mồi, ban miêu đực Mylabris dùng râu đầu để giữ con cái khi giao phối, bọ bơi ngửa Notonecta lại dùng để giữ thăng bằng khi bơi… Cấu tạo chung của râu đầu gồm 3 phần: chân râu (1 đốt), cuống râu (1 đốt) và roi râu (chia làm nhiều đốt, rất đa dạng). Hình dạng và kích thước râu đầu của các loài, của con đực và con cái trong cùng một loài không giống nhau. Thường râu đầu con đực phát triển hơn, có tổng diện tích tiếp xúc bề mặt với không khí nhiều hơn so với con cái cùng loài. Vì vậy có thể dựa vào đặc điểm cấu tạo râu đầu để phân biệt các loài và con đực với con cái trong cùng một loài. Như vậy, râu đầu là một trong những dấu hiệu quan trọng để phân loại côn trùng. Để thuận tiện cho việc nhận biết trong phân loại, râu đầu côn trùng được phân thành các kiểu sau đây (hình…):  Râu sợi chỉ: dài, mảnh, các đốt roi râu hình ống dài gần bằng nhau và càng về cuối râu càng nhỏ dần. Ví dụ, râu đầu của gián.  Râu chuỗi hạt: các đốt roi râu hình hạt tròn nối tiếp nhau như chuỗi hạt. Ví dụ, râu đầu của mối thợ, của bọ chân dệt.  Râu răng cưa: các đốt roi râu hình tam giác nhô về một phía trông giống răng cưa. Ví dụ, râu của ban miêu, đom đóm.  Râu hình lông chim (hay răng lược kép): hai bên các đốt roi râu có nhánh kéo dài trông như lông vũ. Ví dụ, râu ngài con đực của sâu róm thông, ong ăn lá thông.  Râu cầu lông: trừ 1-2 đốt ở gần chân râu, xung quanh các đốt khác có nhiều lông dài mịn, càng về cuối râu lông càng thưa và ngắn dần. Ví dụ, muỗi đực. 11
 Râu đầu gối: đốt chân râu dài cùng với các đốt roi râu tạo thành hình cong gấp khúc tựa đầu gối. Gặp ở ong vàng, ong mật.  Râu dùi đục: các đốt roi râu phía chân râu hình ống dài, các đốt cuối phình to rồi lại thót dần lại ở 3-4 đốt cuối cùng. Ví dụ, râu đầu bướm.  Râu dùi trống: các đốt cuối phình to rõ rệt như hình cầu, đốt cuối cùng to nhất. Gặp ở loài chuồn chuồn râu dài.  Râu hình lá lợp: một số đốt cuối phần phần roi râu phát triển thành những mảnh xếp chồng lên nhau và xòe ra được. VD, râu đầu cánh cam  Râu hình chùy: đốt chân râu và cuống râu phình to như quả chùy. VD, râu đầu rầy nâu.  Râu lông cứng: ngắn, 1-2 đốt phía chân râu lớn hơn các đốt sau, các đốt sau rất mảnh tựa như một sợi lông cứng. VD, rầy xanh, ve sầu, chuồn chuồn.  Râu ruồi: giống như râu lông cứng, nhưng trên lông cứng có lông mịn nhỏ. VD, râu ruồi nhà. Miệng Miệng côn trùng là cơ quan thu nhận thức ăn. Thức ăn của các loài rất khác nhau. Vì vậy, cấu tạo của miệng trong lớp côn trùng rất đa dạng phụ thuộc vào thức ăn của mỗi loài.  Miệng gặm nhai là kiểu miệng nguyên thủy nhất. Cấu tạo của miệng gặm nhai gồm có 5 phần: môi trên, hàm trên, hàm dưới, môi dưới và lưỡi. Môi trên có cấu tạo như một mảnh da che phía trên miệng. Hàm trên là một đôi xương cứng nằm phía dưới môi trên. Mỗi một hàm trên được đính lên mép dưới cạnh vỏ đầu bằng 2 mấu. Mặt trong của hàm trên có những khía nhọn dạng răng, những khía ở phía ngoài gọi là răng cắn, những khía ở gốc hàm gọi là răng nhai. Hàm dưới là là một đôi xương hàm nằm dưới hàm trên. Mỗi hàm dưới chia làm 5 phần: đốt chân hàm, đốt thân hàm, lá trong hàm, lá ngoài hàm và râu hàm dưới. Lá trong hàm có những khía răng nhọn có thể cắt và nghiền thức ăn, lá ngoài hàm hình thìa không cứng lắm có thể cử động được. Đoạn giữa thân hàm có râu hàm dưới. Râu hàm dưới chia 5 đốt, dùng để xác định mùi vị thức ăn. Môi dưới gồm cằm sau, cằm trước, 2 lá giữa môi, 2 lá cạnh 12
môi và 2 râu môi dưới. Môi dưới che phía dưới miệng, râu môi dưới cũng xác định mùi vị thức ăn. Lưỡi là một mảnh xương cứng gắn với phía dưới vỏ đầu, làm nhiệm vụ nhào trộn thức ăn. Kiểu miệng gặm nhai giúp côn trùng gặm, cắn những thức ăn rắn, gây những tổn thương nhìn thấy rất rõ trên các bộ phận thực vật như lá bị cắn thủng hay mất từng mảng, thân cây hay hoa quả bị đục rỗng hoặc bị gặm nham nhở.  Các kiểu miệng hút là từ kiểu miệng nhai biến đổi thành, có đặc điểm chung là các chi phụ đều kéo dài để thích nghi cho việc lấy thức ăn ở dạng lỏng như máu động vật, dịch cây, mật hoa v.v… Loại hình miệng hút chia làm nhiều kiểu như: miệng gặm hút, miệng chích hút, miệng hút, miệng giũa hút, miệng liếm hút và miệng cứa hút.  Miệng gặm hút: thường gặp ở bộ cánh màng Hymenoptera như ong mật. Đặc điểm cơ bản của kiểu miệng là hàm trên và môi trên còn giữ theo miệng nhai; hàm dưới và môi dưới kéo dài ra; râu hàm dưới ngắn, nhỏ. Lá ngoài hàm dưới kéo dài thành hình lưỡi kiếm có tác dụng tách lật cánh hoa khi hút mật. Lá giữa môi kéo dài thành vòi, phía trước phình to hình cầu gọi là đĩa vòi. Khi lấy thức ăn, hàm trên, hàm dưới và râu môi dưới hợp lại thành thực quản rỗng, đĩa vòi lấy mật hoa, nhờ sự co giãn lên xuống của lá môi giữa môi mà mật hoa được hút vào. Hàm trên có tác dụng xây tổ.  Miệng chích hút: thường gặp ở rệp, bọ rầy, bọ xít, muỗi. Loại miệng này có thể chích vào cơ thể thực, động vật để hút dịch cây hay hút máu. Đặc điểm cơ bản của kiểu miệng này là các phần của miệng đều kéo dài, môi dưới thành vòi có tác dụng bảo vệ miệng. Xoang miệng và cuống họng hợp thành bộ phận bơm hút. Miệng chích hút của bị xít, bọ rầy có 4 ngòi châm do 2 hàm trên và 2 hàm dưới kéo dài. Mặt phía trong mỗi ngòi châm hàm dưới có 2 rãnh dọc, nên khi hai ngòi châm hàm dưới hợp lại sẽ tạo ra một ống dẫn thức ăn và một ống dẫn nước bọt. Khi bọ xít và bọ rầy hút dịch cây thì trước hết dùng 2 ngòi châm hàm trên thay nhau chọc vào mô chứa thức ăn, khi thành lỗ rồi mới cắm 2 ngòi châm hàm dưới cùng vào, còn vòi thì bẻ cụp ra sau và nằm ở ngoài. Trước khi hút chúng tiết nước bọt bơm vào mô cây để phân giải một phần thức ăn nên làm biến dạng mô cây ở vết chích hút. Ngòi châm từ môi trên và lưỡi của muỗi hợp lại thành 1 máng dẫn nước bọt và 1 ống dẫn thức ăn. 13
 Miệng hút: thường gặp ở bướm hay ngài bộ cánh vảy Lepidoptera. Đặc điểm cơ bản của kiểu miệng này là 2 hàm dưới kéo dài và khi hợp lại thành một vòi dài, ở giữa làm thành một ống dẫn thức ăn. Râu môi dưới phát triển. Các phần khác đều thoái hóa chỉ còn dấu vết.  Miệng giũa hút: thường gặp ở bộ cánh tơ Thysanoptera. Đặc điểm cơ bản của kiểu miệng này là môi trên, một phần hàm và môi dưới tạo thành vòi, giữa vòi có lưỡi và 3 ngòi nhọn, trong đó có 2 ngòi do hàm dưới, 1 ngòi do hàm trên bên trái kéo dài hình thành. Hàm trên bên phải thoái hóa, ống dẫn thức ăn do 2 hàm dưới hình thành. Lưỡi và lá giữa môi hợp thành ống dẫn nước bọt. Khi ăn, hàm trên giũa rách biểu bì, 3 ngòi co giãn lên xuống để hút dịch qua vòi.  Miệng liếm hút: thường gặp ở ruồi nhà. Hàm trên và hàm dưới thoái hóa; Môi dưới kéo dài thành vòi ngắn, đầu mút môi dưới phình to thành 2 đĩa môi (đĩa vòi) hình quả thận có tính đàn hồi, có thể dùng đĩa vòi để liếm và hút thức ăn dạng lỏng, nhão hoặc các hạt rắn nhỏ trên bề mặt thức ăn. Môi trên và lưỡi hợp lại tạo thành ống dẫn thức ăn, trong lưỡi có ống tiết nước bọt.  Miệng cứa liếm: thường gặp ở ruồi trâu. Hai hàm trên và 2 hàm dưới phát triển hoạt động theo chiều ngang, cứa rách da động vật cho máu chảy để đĩa vòi liếm và hút. Đoạn cuối môi dưới phình to tạo thành đĩa vòi liếm và hút chất lỏng. Môi trên và lưỡi tạo thành ống dẫn thức ăn, trong lưỡi có ống dẫn nước bọt. Miệng ấu trùng ở những loài biến thái không hoàn toàn thì giống như miệng của trưởng thành (VD, ở bộ cánh thẳng Orthoptera, bộ cánh nửa Hemiptera, cánh đều Homoptera). Miệng của ấu trùng những loài biến thái hoàn toàn thường khác với của trưởng thành khi hai pha này khai thác hai nguồn thức ăn khác nhau (VD, miệng của con bướm, ruồi và ấu trùng của chúng hoàn toàn khác nhau). Trong số các kiểu miệng ấu trùng đặc trưng như vậy có kiểu miệng của ấu trùng bộ cánh vảy (như miệng con tằm) và của ấu trùng bộ hai cánh (như miệng giòi). Loại thứ nhất thuộc miệng nhai: đôi hàm trên phát triển dùng để cắn thức ăn rắn, còn hàm dưới, lưỡi và môi dưới hợp lại thành mảnh tổng hợp, cuối mảnh tổng hợp có một núm nhọn lồi lên là ống nhả tơ. Loại thứ hai miệng có các bộ phận thoái hóa, chỉ còn một đôi móc miệng do hàm trên biến hóa thành để khuấy và hút thức ăn. 14
b. Phần ngực và các phần phụ của ngực  Phần ngực Cấu tạo cơ bản của phần ngực Côn trùng có 3 đốt ngực (ngực trước, ngực giữa, ngực sau) gắn chặt với nhau. Mỗi đốt ngưc do 4 mảnh (mảnh lưng, mảnh bụng, 2 mảnh bên) liên kết thành khung khép kín. Mỗi đốt ngực có mang một đôi chân (chân ngực trước, chân ngực giữa, chân ngực sau). Côn trùng trưởng thành thường có 2 đôi cánh: đôi cánh trước ở đốt ngực giữa, đôi cánh sau ở đốt ngực sau. Một số trường hợp đôi cánh sau thoái hóa thàng dạng hình chùy để giữ thăng bằng khi bay (như ruồi, muỗi thuộc bộ hai cánh Diptera). Như vậy, ngực là trung tâm vận động của cơ thể côn trùng.  Các phần phụ của ngực Chân ngực Ba đôi chân ngực có nguồn gốc từ mầm chi phụ của 3 đốt nguyên thủy. Kiểu chân bò là dạng nguyên thủy nhất. Mỗi chân ngực cấu tạo từ 5 phần (chậu, chuyển, đùi, chày, bàn chân). Bàn chân chia ra 3-5 đốt, cuối bàn chân thường có 2 móng; giữa 2 móng có đệm bàn chân mang các giác hút giúp côn trùng bám được vào các bề mặt nhẵn. Mép ngoài đốt chày thường có nhiều gai, cuối đốt chày có thể có cựa (cấu tạo dạng gai nhưng cử động được). Để thích nghi với điều kiện sống và hoàn thành những chức năng khác nhau, kiểu chân của côn trùng rất đa dạng, như: chân bò (gián), chân nhảy (chân sau của châu chấu), chân bắt mồi (chân trước của bọ ngựa), chân lấy phấn (chân sau ong mật), chân đào bới (chân trước dế dũi), chân bơi lội (niềng niễng), chân kẹp leo (chấy, rận…). Cánh Côn trùng là động vật không xương sống duy nhất có cánh. Cánh của CT được hình thành do da hai bên mảnh lưng của đốt ngực giữa và đốt ngực sau phát triển kéo dài ra, nên có 2 lớp màng từ 2 tàng biểu bì. Giữa hai lớp màng có các ống rỗng gọi là gân hay mạch cánh. Các mạch cánh có tác dụng làm cho cánh có độ cứng cần thiết để bay, là nơi có thần kinh phân bố, máu và không khí lưu thông. Cánh thường có hình dạng tam giác; Cạnh phía trước gọi là 15
mép trước, tương tự có mép ngoài và mép sau. Góc tạo thành bởi mép trước và mép sau gọi là góc vai, giữa mép trước và mép ngoài là góc đỉnh, giữa mép ngoài và mép sau là góc mông. Để thích nghi cho việc bay lượn và gấp cánh khi nghỉ hay khi mới hóa trưởng thành, trên cánh có một số đường gấp chia mặt cánh thành 4 khu (khu nách, khu chính, khu mông và khu đuôi). Cách mạch dọc và ngang trên cánh côn trùng có cách sắp xếp khác nhau theo loài nên là cơ sở quan trọng cho phân loại côn trùng. Để tiện cho việc phân loại, các mạch cánh được đặt tên theo vị trí phân bố của chúng trên cánh, như: mạch dọc mép (C), mạch dọc mép phụ (Sc), mạch dọc chày (R), mạch dọc giữa (M), mạch dọc khủyu (Cu), mạch dọc mông (A), mạch dọc đuôi (J); mạch ngang mép (h), mạch ngang chày (r), mạch ngang chày chung (s), mạch ngang chày giữa (r-m), mạch ngang giữa (m), mạch ngang giữa khuỷu (m-cu). Các ô được giới hạn giữa các mạch dọc, mạch ngang và mép cánh gọi là buồng cánh. Ở một số loài còn có các dãy gai cài hay móc cánh nhằm giúp cho đôi cánh hoạt động nhịp nhàng. Để thích nghi với điều kiện sống khác nhau, mức độ phát triển của cánh và chất cánh của côn trùng có rất nhiều thay đổi. Có nhiều côn trùng thuộc lớp phụ có cánh (Pterygota) nhưng cánh đã hoàn toàn tiêu biến (VD, bộ ăn lông- Mallophaga, bộ rận- Anoplura, bộ bọ chét- Sinphonaptera, và một số loài ở các bộ khác, trong đó có bộ cánh thẳng- Orthoptera, cánh tơ- Thysanoptera, cánh cứng- Cleodoptera, cánh vảy- Lepidoptera, bộ hai cánh- Diptera là những bộ có nhiều loài sâu hại cây trồng. Có những loài con đực có cánh còn con cái không có cánh (như một số loài rệp sáp, cánh đều Homoptera); loại hình không sinh sản của các loài mối và kiến cũng không có cánh. Một số khác có cánh ngắn, thường gặp ở các bộ cánh thẳng, cánh da, gián, cánh cứng, cánh đều. Phần lớn cánh côn trùng là chất màng mỏng, trong suốt như cánh ong nên gọi là cánh màng. Nhưng cánh của nhiều loài đã thay đổi về chất. Cánh trước của côn trùng thuộc bộ cánh cứng bằng chất sừng, không có mạch cánh, có tác dụng bảo vệ cánh sau và giữ thăng bằng khi bay, được gọi là cánh cứng. Cánh của các loài bọ xít có nửa phía góc vai hóa cứng, nửa phía ngoài mềm, mạch cánh đơn giản, được gọi là cánh nửa. Cánh trước của châu chấu và gián gần giống chất da nên được gọi là cánh da. Cánh bướm, ngài bằng chất màng phủ đầy vảy nên được gọi là cánh vảy. 16
c. Phần bụng  Cấu tạo cơ bản phần bụng Phần bụng do 11 đốt tạo nên, nhưng ở giai đoạn trưởng thành chỉ thấy 6-10 đốt. Mỗi đốt cơ thể ở phần bụng chỉ có một mảnh lưng, một mảnh bụng và 2 bên là phần màng đàn hồi. Do mảnh lưng phát triển thành vòng cung kéo dài xuống phía dưới cho nên phần màng hai bên cơ thể thường bị che khuất. Các đốt bụng nối với nhau bằng một màng giữa đốt tương đối rộng và đàn hồi; mép trước của mỗi đốt lồng vào mép sau của đốt trước đó theo dạng lợp ngói. Nhờ cớ các màng hai bên bụng và màng giữa đốt mà bụng có thể phồng lên, xẹp xuống, kéo dài ra, thu ngắn lại và dao động về mọi phía dễ dàng, phù hợp với sự vận động và sự hoạt động các bộ máy bên trong cơ thể. Cuối bụng của trưởng thành có bộ phận sinh dục ngoài, có thể có lông đuôi, các chi phụ khác đều không còn nữa.  Các phần phụ của bụng côn trùng trưởng thành  Lông đuôi: là chi phụ của đốt bụng cuối cùng. Hình dạng khác nhau giữa các loài. VD, dạng sợi dài chia đốt (ở phù du, nhậy sách), dạng phiến chia đốt (gián), dạng mấu (châu chấu), dạng kìm (bộ Cánh da Dermaptera).  Phần phụ sinh dục: là bộ phận sinh dục ngoài. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực là dương cụ và quặp âm cụ. Dương cụ là vật kéo dài ra của da từ màng giữa đốt phía sau của đốt bụng thứ 9, còn quặp âm cụ phần lớn là do gai lồi của đốt bụng thứ 9 tạo thành. Cũng có quặp âm cụ do lông đuôi biến hóa thành (như ở chuồn chuồn). Bộ phận sinh dục ngoài của con cái là bộ phận đẻ trứng – do chi phụ của đốt bụng thứ 8 và thứ 9 tạo thành, có dạng máng hoặc ống nên được gọi là ống (hay máng) đẻ trứng. Không phải các loài đều có ống đẻ trứng như vậy. Côn trùng ở bộ cánh cứng, cánh vảy, hai cánh có bộ phận đẻ trứng do một số đốt bụng cuối cùng tạo nên. Những đốt này thường tương đối cứng, lồng vào nhau và có thể co duỗi rất mạnh để phóng trứng ra ngoài.  Các phần phụ ở bụng ấu trùng  Chân bụng: ấu trùng bộ Cánh vảy có 5 đôi chân ở các đốt bụng thứ 3,4,5,6 và 10; ấu trùng của Ong ăn lá (Tenthredinidae) có thể có đến 11 đôi chân ở phần bụng. Chân bụng của ấu trùng bộ cánh vảy chỉ có 3 đốt: đốt chậu phụ, đốt chậu và đốt bàn; trên đốt bàn có những dãy móc câu gọi là móc móng. 17
 Các cấu tạo khác (mang khí quản, mấu lồi…): ấu trùng bộ Phù du (Ephemerida), bộ Cánh rộng (Megaloptera) có mang khí quản ở hai bên các đốt bụng 1-7 hoặc 1-8; ấu trùng dâu tằm (Bombycidae) và Ngài trời (Sphingidae) có mấu lồi dạng gai hay sừng ở đốt bụng thứ 8. 4. Da của côn trùng  Chức năng Da côn trùng là bộ xương ngoài giữ cho cơ thể có hình dạng nhất định, là chỗ cho cơ bám vào, ngăn ngừa sự bốc hơi nước trong cơ thể côn trùng, bảo vệ cho các nội quan tránh được những tổn thương cơ giới, sự xâm nhập của vi sinh vật và các chất có hại. Trên da có nhiều cơ quan cảm giác nên cũng là nơi thu nhận các kích thích bên ngoài vào cơ thể côn trùng.  Cấu tạo Da côn trùng do tầng phôi ngoài hình thành. Một phần da lõm vào bên trong tạo nên ruột trước, ruột sau, khí quản, bộ phận sinh dục ngoài và nhiều thể tuyến khác nhau. Da côn trùng chia làm 3 lớp: lớp biểu bì, lớp tế bào nội bì và lớp màng đáy. Biểu bì Biểu bì là lớp ngoài cùng của cơ thể, được hình thành bởi các chất tiết ra của nội bì, không có cấu tạo tế bào. Độ dày của biểu bì khác nhau tùy thuộc vào loài. Tuổi ấu trùng càng lớn da càng dày, nhưng da của trưởng thành có khi mỏng hơn da ấu trùng. Một số loài côn trùng khi sống ở những điều kiện sinh thái khác nhau cấu tạo biểu bì của chúng có thể thay đổi (VD, sâu non bộ cánh vảy khi qua đông). Với độ dày biến động từ 1 micromet đến 0,3mm, biểu bì chia làm 3 lớp: biểu bì trên (Epicuticula), biểu bì ngoài (Exocuticula) và biểu bì trong (Endocuticula). Biểu bì trên cấu tạo cấu tạo chủ yếu từ lipit, protein biến tính và không có chất kitin. Chỉ chiếm 1-7% độ dày của biểu bì nhưng biểu bì trên có cấu tạo phức tạp và thường chia làm 4 tầng có chức năng khác nhau: tầng ngoài cùng là tầng men, tiếp đến là tầng sáp, tầng polifenon và tầng cuticulin. Tầng cuticulin được cấu tạo bởi lipo-protit, chống chịu được axit và dung môi hữu cơ; tầng polifenon có tác dụng dính nối tầng cuticulin với tầng sáp; tầng sáp dày 0,1-0,3 micromet, có tác dụng làm cho nước và các chất hòa tan trong nước không thấm qua, đồng thời giữa nước cho cơ thể côn trùng. 18
Biểu bì ngoài cấu tạo từ kitin, sclerotin và vôi. Biểu bì trong cấu tạo từ kitin và actropodin. Kitin là một polixacarit có nitơ do vài trăm phân tử kết thành, công thức phân tử (C8H13NO8)n. Kitin thể rắn, không màu, không tan trong nước, cồn, ête, axit loãng, kiềm loãng và một số dung môi hữu cơ khác. Ở nhiệt độ dưới 1600C kitin không bị NaOH và KOH phân giải, nhưng có thể hòa tan trong axit vô cơ đậm đặc và thủy phân thành glucosamin,axit axetic và polixacarit. Kitin không bị men tiêu hóa của động vật có vú phân giải, nhưng bị men tiêu hóa của một số côn trùng, ốc sên và vi khuẩn Bacillus chitinovorus phân giải. Hàm lượng kitin trong da côn trùng khoảng 33%. Actropodin là một protein tan trong nước, còn sclerotin là một protein không tan trong nước. Hàm lượng của hai loại protein này chiếm trên 55% trọng lượng biêu bì. [Quá trình hình thành sclerotin: bắt đầu từ tiroxin qua các bước như sau: tiroxin -> dopa -> polyfenon -> octoquinon; octoquinon + actropodin => sclerotin]. Da của Ct khi mới lột xác thường mềm vì tầng biểu bì ngoài chưa hình thành. Quá trình hình thành biểu bì ngoài chủ yếu là quá trình actropodin chuyển hóa thành sclerotin. Một số côn trùng có cơ thể mềm là do tầng biểu bì ngoài mỏng. Chỗ màng nối giữa khớp côn trùng có biểu bì ngoài không phát triển hoặc thiếu nên có thể hoạt động gấp khúc và co duỗi. Quyết định tính co duỗi và uốn khúc (mềm dẻo) của da côn trùng chủ yếu do chất kitin và actropodin, còn tính cứng lại do sclerotin và các phần tử kitin kết hợp tạo thành một mạng lưới vững chắc. Biểu bì không thấm nhờ có lớp sáp. Lớp men cứng có chức năng bảo vệ lớp sáp và chỉ được hình thành sau khi côn trùng lột xác. Lớp tế bào nội bì Nội bì là một lớp tế bào đơn, giữa các tế bào có xen kẽ một số tế bào có chức năng đặc biệt như tế bào hình thành lông, tế bào hình thành các tuyến trên da. Tế bào nội bì là một tổ chức sống rất quan trọng. Chúng tiết ra các chất để tạo thành lớp biểu bì mới, tiết ra dịch để tiêu hóa lớp biểu bì cũ và hấp thụ trở lại các chất đã tiêu hóa để tái tạo biểu bì mới, có khả năng hàn gắn các vết thương. Mặt khác, một số tế bào nội bì có thể phân hóa để tạo thành cơ quan cảm giác và các tuyến trên da. Lớp màng đáy Màng đáy là một màng mỏng dính sát dưới đáy lớp tế bào nội bì. Màng đáy không có cấu tạo tế bào. Phía dưới màng đáy phân bố các ngọn dây thần kinh.  Các vật phụ của da và các tuyến 19
 Vật phụ ngoài da: có thể được tạo thành từ biểu bì nên không có cấu tạo tế bào (như các sống nổi, mấu lồi, lông nhỏ trên cánh), hay có thể được tạo thành bởi các tế bào nội bì (như gai, lông cứng, lông độc, lông cảm giác).  Tuyến trên da: các tuyến phân bố rải rác trên da và tiết ra những chất khác nhau. Một số dạng thường gặp như tuyến sáp, tuyến độc, tuyến hôi, tuyến lột xác, tuyến nước bọt, tuyến tơ (ở sâu non bộ cánh vảy và cánh lông).  Màu sắc da côn trùng Da côn trùng có màu sắc rất đa dạng, tạo nên do 3 loại màu sắc cơ bản là: màu sắc hóa học, màu sắc vật lý và màu sắc hỗn hợp của hai loại này.  Màu sắc hóa học do các sắc tố tạo nên. Các sắc tố có thể lấy từ bên ngoài qua thức ăn (như clorofin, caroten, antoxin, flavones, và chất chuyển hóa từ clorofin như hemoglobin). Một số màu sắc thấy ở côn trùng nhưng không có trong thức ăn của chúng như màu trắng và màu đen, lại là các chất chuyển hóa trong cơ thể côn trùng. VD, màu trắng là sắc tố có chất purinin được sản sinh từ axit uric tíc tụ lại, màu đen có sắc tố melanin tạo nên bởi tác động của men tiroxinaza lên tiroxin.  Màu sắc vật lý tạo nên do bề mặt da có cấu tạo đặc biệt (như có tầng sáp mỏng, các ngấn lồi lõm, các lông, vảy…), khi ánh sáng mặt trời chiếu vào thì có hiện tượng khúc xạ rồi phản xạ tạo nên màu sắc khác nhau. Màu sắc vật lý rất bền vững, không bị mất màu khi xử lý bằng các chất hóa học, đun sôi hoặc sau khi chết. Màu sắc côn trùng có thể bị thay đổi do ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh, như thức ăn, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Cùng một loài sâu nhưng ăn các cây khác nhau có thể có màu sắc khác nhau; nuôi côn trùng ở nhiệt độ càng cao hoặc độ ẩm càng thấp thì màu càng nhạt, nuôi trong điều kiện ánh sáng có bước sóng khác nhau thì màu sắc cơ thể khác nhau do ánh sáng tác động lên cơ thể kích thích tuyến bên cuống họng (tuyến hầu) tiết ra chất làm thay đổi màu sắc. Câu hỏi ôn tập chương 2 1. Vì sao phải nghiên cứu hình thái côn trùng? 2. Trình bày cấu tạo khái quát cơ thể côn trùng. 3. Cấu tạo cơ bản của đầu và các kiểu đầu ở lớp côn trùng? Chức năng của đầu côn trùng. Những đặc điểm cấu tạo nào của đầu thể hiện chức năng đó? 20