Bài giảng môn: SINH HỌC (Dùng cho ngành Công nghệ RHQ&CQ)

Chia sẻ: Đào Minh Tâm | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:55

Thêm vào BST

Báo xấu

304
lượt xem 91
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Năm 1665, nhà khoa học nổi tiếng người Hà Lan Robert Hooke bằng kính hiển vi tự tạo của mình, quan sát trên nút bấc đã phát hiện thấy có những khoang nhỏ hình tổ ong trong đó và gọi chúng là tế bào (cella). Sau đó. học thuyết tế bào được ra đời vào thế kỷ 19 đã phát biểu rằng: - Mọi sinh vật được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào. - Các tế bào chỉ được tạo ra từ những tế bào trước đó. - Mọi chức năng sống của sinh vật được diễn ra trong tế bào. - Các tế...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng môn: SINH HỌC (Dùng cho ngành Công nghệ RHQ&CQ)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI DỰ ÁN GIÁO DỤC ĐẠI HỌC ĐỊNH HƯỚNG CHUYÊN NGÀNH VIỆT NAM – HÀ LAN Bài giảng môn: SINH HỌC (Dùng cho ngành Công nghệ RHQ&CQ) ệ HÀ NỘI, THÁNG 10-2008 1
Chương I SINH HỌC TẾ BÀO 1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO Năm 1665, nhà khoa học nổi tiếng người Hà Lan Robert Hooke bằng kính hiển vi tự tạo của mình, quan sát trên nút bấc đã phát hiện thấy có những khoang nhỏ hình tổ ong trong đó và gọi chúng là tế bào (cella). Sau đó. học thuyết tế bào được ra đời vào thế kỷ 19 đã phát biểu rằng: - Mọi sinh vật được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào. - Các tế bào chỉ được tạo ra từ những tế bào trước đó. - Mọi chức năng sống của sinh vật được diễn ra trong tế bào. - Các tế bào chứa các thông tin di truyền cần thiết để điều khiển các chức năng của mình. - Có thể truyền vật liệu di truyền này cho các thế hệ tế bào tiếp theo. Ngày nay, nhờ sự phát triển của khoa học, con người đã biết rõ tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của đa số sinh vật (trừ những dạng sống tiền tế bào chẳng hạn như virus). Những sinh vật đơn bào như vi khuẩn, cơ thể chỉ gồm một tế bào. Các sinh vật đa bào thì cơ thể được cấu tạo từ nhiều tế bào. Cơ thể con người có khoảng 1014 tế bào. Dù có kích thước và chức năng khá đa dạng, song tế bào của tất cả các loài sinh vật lại đều có thể thức cấu trúc cơ bản, khá tương đồng, đó là: mỗi tế bào đều có màng tế bào (là bộ phận tiếp xúc với môi trường sống xung quanh), bên trong màng tế bào là chất nguyên sinh, nhân tế bào và các bào quan khác. Dựa vào mức độ tổ chức của tế bào, đặc biệt là nhân, các nhà khoa học đã phân chúng thành 2 nhóm chính đó là tế bào prokaryota (còn gọi là tế bào nhân sơ hay tế bào chưa có nhân chính thức) và tế bào eukaryota (còn gọi là tế bào nhân thật hay tế bào có nhân điển hình). 1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOTA Tế bào prokaryota còn được gọi là tế bào tiền nhân, tế bào nhân sơ hay tế bào chưa có nhân chính thức (theo tiếng Hylạp karyon là nhân, prokary là tiền nhân hay nhân sơ). Loại tế bào này chỉ có một đại diện sinh vật duy nhất là vi khuẩn. Tuy nhiên, vi khuẩn có vô cùng nhiều chủng loại và phân bố ở khắp mọi nơi trên trái đất. 2
mesosom tế bào chất thylacoid ribosome Hình I .1 Hình I.1. Sơ đồ cấu tạo vi khuẩn điển hình Đặc điểm nổi bật của loại tế bào này là: Chưa có nhân chính thức (mới chỉ có miền nhân), kích thước tế bào nhỏ, số lượng bào quan ít, vật chất di truyền chỉ gồm một phân tử ADN dạng vòng không được liên kết với protein hoặc có nhưng rất ít. Nó được cấu tạo gồm các thành phần sau: 1.2.1. Thành tế bào(vách tế bào) Thành tế bào là bộ phận nằm ngoài cùng của tế bào prokaryota. Nó là một lớp màng dày, được cấu tạo chủ yếu bởi hợp chất peptidoglycan, đôi khi có thêm một số axitamin không phổ biến hoặc thêm một số hợp chất lipit. Thành tế bào có tác dụng để tạo hình dạng cho tế bào và bảo vệ tế bào chống lại các tác nhân bất lợi từ môi trường (nhiệt độ, pH, hóa chất độc…). Năm 1884, H.C Gram đã tìm ra phương pháp nhuộm tế bào vi khuẩn. Dựa vào đó, vi khuẩn được chia thành hai nhóm là vi khuẩn Gram âm và vi khuẩn Gram dương. Vi khuẩn Gram âm có cấu tạo thành tế bào phức tạp hơn, có khả năng thích nghi với môi trường cao hơn vi khuẩn Gram dương. 1.2.2. Màng sinh chất (Màng tế bào) Màng sinh chất của tế bào prokaryota về cơ bản cũng giống với màng sinh chất của tế bào eukaryota. Nó được cấu tạo bởi hai lớp phospholipit, có cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp phospholipit có các phân tử protein. Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa tế bào với môi trường. Nhiệm vụ của màng sinh chất là: Kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng của thành tế bào, là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp. 1.2.3. Chất nguyên sinh Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic, lipit, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ. 3
Ngoài ra, ở một số vi khuẩn, trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc. Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năng sao chép độc lập với ADN của vi khuẩn. Khác với tế bào eukaryota, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể. 1.2.4. Mesosom Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào. Nó tham gia vào việc tạo màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng . Ở các loại vi khuẩn có khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cần cho quang hợp. 1.2.5. Ribosome Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô của tế bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein. rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và 23s. Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của ribosome với hằng số lắng đọng là 30s và 50s. Trong quá trình tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 70s. 1.2.6. Miền nhân Miền nhân hay còn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành phần chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, là nơi chứa thông tin di truyền chủ yếu của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thành phần khác của tế bào. Ngoài ra, ở vi khuẩn còn có các ADN là plasmid như đã nói ở mục 1.2.3. 1.3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUKARYOTA Tế bào eukaryota hay còn gọi là tế bào nhân chuẩn, là tế bào của các sinh vật bậc cao. Loại tế bào này đã có nhân điển hình, kích thước tế bào lớn, số lượng bào quan nhiều và đa phần các bào quan đã có màng riêng ngăn cách với các bào quan khác. Các bào qu an gồ : m (1)hạ ch nhân, (2) nhân, (3) ribosom e, (4) túi tiết, (5) mạn lưới n g ội chấ hạ t t, (6) bộ m áy Golgi, (7) khung x ương tế bào, (8) m ạng lưới nội chấ trơn, t (9) ty thể , (10) không bào, (11) tếbào ch ất, (12) lysosom e, (13) trung thể Hình I.2. Sơ đồ cấu tạo tế bào động vật 4
Màng nhân Lưới nội nhân nhân con chất có hạt NST cực tế bào Lưới nội chất trơn Ribosomes Màng không bào Không bào Golgi Vi sợi Sợi trung khung nâng đỡ gian tế bào Vi ống Ty thể Peroxisome Màng t ế bào lụclạp Vách t ế bà o lỗ vách Vách tế bào bên cạnh Hình I.3. Sơ đồ cấu tạo tế bào thực vật 1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane) Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên trong tế bào với môi trường ngoài. Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật và vi khuẩn thì phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào. a. Cấu tạo của màng Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipit có cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp phospholipit hoặc trên mỗi lớp có các phân tử protein. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipit còn có các phân tử cholesterol có tác dụng định vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng có cấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản. Mỗi lớp phospholipit được tạo bởi nhiều phân tử phospholipit, mỗi phân tử phospholipit có hai cực: cực ưa nước do nguyên tử các bon của phân tử glyxerin kết hợp với nhóm phosphatecholin; cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của phân tử glyxerin đó kết hợp với hai phân tử axit béo. Khoảng cách giữa các phân tử phospholipit được gọi là lỗ màng, lỗ màng là nơi cho các chất hòa tan trong lipit đi qua. Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipit, chúng được gọi là protein xuyên màng; loại còn lại bám cố định ở một lớp phospholipit hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là protein bám màng. Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các phân tử đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền thông tin qua màng. Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua màng; Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để tạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế bào. 5
Dịch ngoài Dịch ngoài tế bào tế bào Protein Protein ria màng rìa màng Prot ein Protein sợi Vi Vi sợi Tế bào chất Xuyên màng xuyên m àng Tế bào chất t Tế bào chấ Hình I.4. Sơ đồ cấu tạo màng sinh chất b. Chức năng của màng Chức năng chính của màng tế bào là bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và trao đổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài. 6
1.3.2. Lưới nội chất (Endoplasmic reticulum- ER ) Lưới nội chất là một hệ thống ống và túi rất phức tạp, chúng ăn thông với nhau, nối với nhân thông qua lỗ màng nhân và nối với lưới nội chất của tế bào bên cạnh thông qua sợi liên bào. Xoang của lưới nội chất rộng từ 50 -100nm, có một số chỗ phình to không giới hạn. Màng cơ bản Hình I.5. Sơ đồ cấu tạo mạng lưới nội chất Màng của lưới nội chất được cấu tạo theo thể thức màng cơ bản, trên màng nếu có các hạt ribosome đính vào thì được gọi là lưới nội chất có hạt, nếu không có các hạt ribosome thì gọi là lưới nội chất không hạt hay còn gọi là lưới nội chất trơn. Lưới nội chất là nơi diễn ra quá trình tổng hợp protein (ở lưới nội chất có hạt), tổng hợp lipit và nhiều các chất khác cần thiết cho tế bào(ở lưới nội chất trơn). Ngoài ra, nó còn đảm nhận việc vận chuyển các chất để thực hiện quá trình trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất, giữa tế bào này và tế bào khác. 1.3.3. Thể Golgi (Golgi body) Thể golgi (phức hệ golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất. Nó có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể golgi gồm từ 5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi golgi. Màng của túi golgi được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản. Trong túi golgi có chứa protein, lipit, phospholipit. Ở tế bào thực vật trong túi golgi còn có thêm xenluloza và pectin. Nhiệm vụ của thể golgi là đón nhận các sản phẩm được đưa tới từ lưới nội chất (có thể là protein, lipit hoặc axitamin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra lyxosome bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá. Mặt cis – Mặt tiếp nhận các bóng nhỏ Golgi Bóng vận Bóng chuyển t ừ ER đến Các bóng vận chuyển đến và hoà vào cis chuyển 0.1 µm t rở về ER Vận chuyển chất t ừ C đến Trans is Các bóngmang các chất đặc biệt đến nơi mà tế bào Mặt Trans cần hoặc đến màng ảnh chụp hệ Golgi mặt giải phóng các túi nhỏ Hình I.6. Sơ đồ cấu tạo và hoạt động của thể Golgi Hoạt động của thể golgi: Các sản phẩm ở các nơi trong tế bào được chuyển vào các túi golgi. Ở đây, các chất này sẽ được thể golgi phân loại, tinh chế và bao gói trong những bóng nhỏ được gọi là bóng golgi. Bóng golgi sẽ vận chuyển các chất này đến những nơi mà tế bào cần. Ví dụ: Ở kì cuối quá trình phân bào của tế bào thực vật, giai đoạn hình thành vách tế bào người ta thấy các bóng golgi tập trung nhiều ở mặt phẳng xích đạo của tế bào, vỡ ra, giải phóng chất pectin để xây dựng màng tế bào. 7
1.3.4. Nhân (Nucleus) Nhân là bào quan quan trọng nhất của tế bào. Nó thường nằm ở trung tâm tế bào. Tuy nhiên, đối với tế bào thực vật đã trưởng thành, do sự phát triển mạnh của không bào, nhân bị ép và thường nằm sát với màng tế bào. Mỗi tế bào thường có một nhân. Tuy nhiên, có những loại tế bào không có nhân như tế bào hồng cầu, tế bào mạch rây ở thực vật. Ngược lại, cũng có những loại tế bào lại có nhiều nhân như tế bào bạch cầu limpo, tế bào tuỷ xương hay tế bào của một số loại nấm. Màng ngoài màng trong Dịch nhân Nhân con Màng trong Nhiễm sắc thể Màng ngoài Phức protein tạo lỗ màng Màng nhân lỗ nhân Lớp kép phosphlipit Hình I.7: Sơ đồ cấu tạo nhân tế bào, màng nhân và lỗ nhân Nhân được tạo bởi 4 thành phần: Màng nhân, dịch nhân, hạch nhân và nhiễm sắc thể. a. Màng nhân (Nuclear envelope) Màng nhân là màng kép gồm hai lớp màng có bản. Trên màng có lỗ thông với lưới nội chất và bộ máy golgi được gọi là lỗ nhân. Lỗ nhân là nơi thực hiện quá trình trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất (mARN và ribosome đi từ nhân ra tế bào chất; Protein, nucleotit đi từ tế bào chất vào nhân…). Vai trò của màng nhân là kiểm soát và thực hiện quá trình trao đổi chất giữa nhân với tế bào chất. Quá trình trao đổi chất qua màng nhân có tính chọn lọc rất cao, rất nhiều chất có thể đi qua được màng tế bào nhưng không đi qua được màng nhân. b. Dịch nhân (Nucleoplasm) Là một chất dịch lỏng, đặc hơn dịch của chất nguyên sinh. Trong dịch nhân có chứa nhiễm sắc thể là vật chất di truyền, các phân tử nuleotit, các loại enzyme sử dụng cho quá trình tổng hợp ADN và ARN, ngoài ra còn có một số ion kim loại như Mg++, Ca++. c. Hạch nhân (Nucleolus) Hạch nhân là phần đặc biệt của nhiễm sắc thể, nó không có màng riêng. Mỗi nhân thông thường chỉ có một hạch nhân, đôi khi có thể có hai hay nhiều hạch nhân. Khi tế bào tham gia vào quá trình phân chia, hạch nhân tiêu biến và xuất hiện trở lại khi quá trình phân bào hoàn thành. Vai trò chủ yếu của hạch nhân là nơi tổng hợp rARN và là nơi tạo thành các tiểu phần của ribosome. d. Nhiễm sắc thể (Chromosome) 8
Là bộ phận quan trọng nhất của nhân, nhiệm vụ chủ yếu của nhễm sắc thể là lưu giữ và truyền đạt thông tin di truyền. Số nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các loài sinh vật luôn ổn định và đặc trưng cho loài . Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình phân bào. 1.3.5. Chất nguyên sinh (Cytosol) Chất nguyên sinh là một hệ thống dịch lỏng nằm giữa màng sinh chất và nhân, nó cùng với các bào quan như ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất… và các ion kim loại cấu thành nên tế bào chất (cytoplasm). Chất nguyên sinh có độ nhớt cao và có khả năng sol, gel thuận nghịch tuỳ thuộc vào sự tích điện của các hạt keo. Thành phần hóa học của chất nguyên sinh gồm nước, các chất hòa tan (đường, albumin…) và các chất không hoà tan (nucleoproteit, axitnucleic, lipoproteit, protein….). Trong đó, protein là thành phần rất quan trọng và chiếm tỉ lệ khá cao trong chất nguyên sinh. Chất nguyên sinh là nơi dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều các phản ứng sinh lí, sinh hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều các bào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi … 1.3.6. Ribosome Ribosome là những hạt rất nhỏ nằm trên bề mặt của lưới nội chất hoặc nằm tự do trong tế bào chất. Nó được cấu tạo từ hai thành phần là rARN và protein. Các ribosome khác nhau chủ yếu là do thành phần rARN khác nhau, còn thành phần protein thì ít có sự sai khác. Ở tế bào eukaryota, mỗi ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng số lắng đọng là 40s và 60s. Các tiểu phần của ribosome được tổng hợp ở hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế bào chất và tồn tại độc lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình giải mã tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 80s. Tiểu phần nhỏ Tiểu phần lớ n Hình I.8. Sơ đồ cấu tạo của ribosome Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh vật. Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế bào hồng cầu của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt. Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein. 1.3.7.Ty thể (Mitochondrion) Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5µm. Nó có nhiều hình dạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào nó thường xuyên chuyển động theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay đổi hình dạng. Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có nhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas). Trên mào có chứa hệ enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và có chứa enzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP). Khoảng cách giữa 2 lớp màng là một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H + với nồng độ cao. Trong xoang của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty 9
thể(matrix), có chứa nhiều enzym (sử dụng cho chu trình krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng hợp ARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng. Ty thể Dịch giữa 2 lớp màng Màng ngoài Chức năng chủ yếu của ty thể là biến đổi các hợp chất hữu cơ thành riboso mes trong chất nền năng lượng dưới dạng ATP để cung Màng trong cấp cho mọi hoạt động sống của tế Cristae Matrix bào và cơ thể. Vì vậy, nó được coi là DNA trạm năng lượng của tế bào. Ngoài ra, 100 nm trong ty thể có chứa vật chất di truyền Hình I.9. Sơ đồ cấu tạo của ty là ADN dạng vòng trần, có vai trò trong thể di truyền ngoài nhân. Về nguồn gốc của ty thể, có nhiều ý kiến cho rằng ty thể có nguồn gốc từ một loại vi khuẩn hiếu khí sống cộng sinh trong tế bào. 1.3.8. Lạp thể (Plastid) Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào mầu sắc và vai trò, người ta chia lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp. a. Vô sắc lạp (Leucoplasts) Vô sắc lạp là loại lạp thể không màu. Chúng phân bố ở hầu khắp các tế bào trong cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt, các phần sâu của cây…). Lạp không màu có thể tạo ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc tạo ra protein thực vật gọi là những hạt alơron. Hình dạng của lạp không màu thường là hình cầu hoặc hình bầu dục. b. Sắc lạp (Chromoplasts) Là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh). Sắc lạp thường chứa hai nhóm sắc tố chính là xantophyl( có màu vàng) và carotin (có màu đỏ da cam). Tùy thuộc vào hàm lượng và tỷ lệ của 2 loại sắc tố trên mà chúng biểu hiện những màu sắc khác nhau. Trong cây, sắc lạp phân bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về mùa thu. Hình dạng của sắc lạp cũng rất khác nhau, có thể là hình que, hình cầu hoặc phân thuỳ…. Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu hút côn trùng. Ngoài ra, sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp của cây xanh hiệu quả hơn. c. Lục lạp (Chloroplasts) Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố chlorophyll(diệp lục). Lục lạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh của diệp lục át đi. Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá mầm của một số hạt (ví dụ hạt sen). Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp có thể có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc. Mỗi tế bào có thể chứa từ 20 đến 100 hạt lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm. 10
Màng của lục lạp là màng kép được diệ lụ p c tạo bởi hai lớp màng cơ bản. Màng ngoài cũng nhẵn như màng ty thể, màng trong hơi nhăn. Ribos mes o Stroma DNA màng trong Trong xoang của lục lạp, có một hệ màng ngoài Grana thống dịch lỏng được gọi là chất nền 1 µm Thylakoid của lục lạp (stroma). Hình I.10. Sơ đồ cấu tạo của lục lạp Stroma có các hạt (cột) grana. Các cột grana được nối với nhau bằng những màng mỏng. Mỗi cột grana được tạo bởi 3-5 túi dẹt xếp chồng lên nhau được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp. Màng của túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn các hạt diệp lục, các sắc tố khác và các ch ất trong hệ dẫn truyền điện tử. Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật tự xác định tạo thành các hệ quang hợp. Vì vậy, màng thylacoit còn được gọi là màng quang hợp. Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang hợp, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần, có ARN, ribosome và protein riêng. Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất hữu cơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân. 1.3.9. Lysosome, peroxisome, glyoxysome a. Lysosome Là loại bào quan rất nhỏ, được tạo ra từ bộ máy golgi. Nó được Christan De Duve (Bỉ) phát hiện đầu tiên vào năm 1950 ở tế bào gan chuột. Sau đó, người ta tìm thấy nó trong tế bào của các loại động vật khác và trong một số loại nấm nhưng không tìm thấy trong tế bào thực vật. Màng của lysosome được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản. Bên trong màng lysosome có chứa các enzyme mạnh phục vụ cho quá trình tiêu hoá nội bào. Nhiệm vụ của lysosome là phân huỷ những bào quan hỏng(nội thực bào) và phân huỷ các chất lấy từ bên ngoài vào(thực bào). nhân 1 µm Lysosome chứa 2 bào quan hỏng 1 µm Mảnh ty thể Mảnh Peroxisome Lysosome Lysosome hoà enzymes hoà tan Không bào vớicác bào quan các thành phầ n enzymes tiêu hoá tiêu hoá và hỏng của bào quan cácmảnh thứcăn lysosome Màng sự tiêu hoá tếbào Vớienzim Lysosome Lysosome của lyosome Bóng chứa các Không bào tiêu hoá bào quan hỏng Nội thựcbào với vai trò của lysome Thựcbào với vai trò của lyosome Hình I.11. Sơ đồ vai trò lysosome b. Glyoxysome 11
Là một loại bào quan nhỏ, có màng riêng. Bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá trình biến đổi lipit thành gluxit. Điều này có ý nghĩa đối với sự nảy mầm của hạt của cây có dầu. Vì khi nẩy mầm, nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành gluxit để làm nguyên liệu xây dựng tế bào mới. c. Peroxisome Là bào quan được hình thành từ lưới nội chất,có màng riêng. Bên trong chứa nhiều enzyme oxyhoá có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ H2O2. Người ta thấy peroxisome có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung gian còn mang nhiều độc tính. 1.3.10. Khung nâng đỡ tế bào Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạo thành bộ khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế bào. Nó có ba loại là vi sợi, vi ống và sợi trung gian. Màng nhân Màng lưới Vi ống nội chất Ty thể Ribosome Vi sợi và sợi trung gian Hình I.12: Sơ đồ khung nâng đỡ tế bào a. Vi sợi (Microfilaments) Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo bởi protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với nhau tạo thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát triển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trò chính của vi sợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật. Ngoài ra, nó còn có chức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế bào chất. b. Vi ống (Microtubules) Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi ống được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin. Các phân tử tubulin khi cần có thể liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử tubulin tự do trong tế bào chất. Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào. c. Sợi trung gian (Intermediate filaments) Là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trò chính của nó là chống đỡ và tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung gian ở những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc , ở những đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này, người ta có thể căn cứ để phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư. 12
sợi trung gian Vi sợi Tiểu phần actin Tiểu phần dạng xoắn Vi ống Cấu trúc đôi tubulin Tiểu phần Tiểu phần Hình I.13: Sơ đồ cấu tạo vi sợi, vi ống và sợi trung gian 1.3.11. Trung thể (Centriosome) Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào, nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc với nhau được gọi là trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kính khoảng 1.500A0 và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm ống liên kết với nhau tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng. Kiểu cấu trúc này được gọi là cấu trúc kiểu 9+0. Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào. 13
Trung thể Vi ống 0.25 µm Trung tử ngang Trung tử đứng A B Hình I.14: Sơ đồ cấu tạo trung thể (A) và một trung tử(B) 1.3.12. Roi và tơ Roi và tơ là bộ phận do màng tế bào và tế bào chất kéo dài tạo thành. Ở mỗi tế bào nếu chúng có số lượng ít và dài thì được gọi là roi (flagella), còn nếu chúng có số lượng nhiều và ngắn thì gọi là tơ (cilia). Roi và tơ có ở các tế bào động vật, thực vật bậc thấp và vi khuẩn. Roi và lông giúp cho tế bào chuyển động được trong môi trường nước, hoặc quạt nước để thu nhận thức ăn từ môi trường. Về cấu trúc roi và tơ đều được tạo bởi ba phần: gốc, rễ và cuống. Gốc và rễ của roi và tơ là phần nằm gần trong tế bào, sát với màng tế bào và được cấu tạo theo kiểu 9+0(giống cấu trúc trung tử). Cuống của roi hoặc tơ là phần kéo dài ra ngoài tế bào, chúng có cấu tạo hình trụ. Lõi cuống có cấu tạo kiểu 9+2, nghĩa là có 9 nhóm xếp thành vòng, mỗi nhóm có hai dãy vi ống, ở giữa hình trụ cũng có hai dãy vi ống. 14
Màng t ế bào 0.1 µm ống đôi ngoà i Tay nối 2 ống t rung t â m Vi ống Tay proteins Mà ng Nan hoa t ế bà o Cấ trúc 9+ 2(cuống) u toả t ròn 0.5 µm 0.1 µm ống ba ( cấu t rúccủa phần gốc roi Cấu t rúc 9+ 0(gốc và rễ) giống t rung t ử) Hình I.15. Sơ đồ cấu trúc của roi và tơ 1.3.13. Không bào (Vacuole) Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi là màng không bào. Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc thấp nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao. Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào trưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và nhân sát vào màng tế bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch không bào có nước và các hợp chất hoà tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà tan trong tế bào khác nhau. Các chất đó có thể là axitamin, đường, các alcaloit, các loại sắc tố như anthoxyan và nhiều chất khác. Ngoài ra, dịch không bào còn đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào, tính thấm của màng tế bào và sức căng bề mặt tế bào. 50 µm Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào tiêu hoá có tác dụng tiêu hoá thức ăn còn không bào co bóp giúp tế bào chuyển động . Không bào co bóp Không bào tiêu hóa 50 µm Hình I.16. Không bào co bóp và không bào tiêu hoá ở động vật nguyên sinh 1.3.14. Vách tế bào (cell wall) Vách tế bào chỉ có ở tế bào thực vật, nó nằm ở phía ngoài của màng sinh chất(màng tế bào). Vách tế bào chủ yếu được cấu tạo từ cellulose, hemicellulose và chất pectin, các chất này đều thuộc polysaccarit, ngoài ra nó còn chứa thêm một số thành phần khác như lignin, suberin… Các phân tử cellulose tạo thành những sợi dài và đan với nhau tạo thành từng lớp mỏng, nhiều lớp mỏng liên kết với nhau làm cho vách có độ bền vững cao. Trong quá trình sinh trưởng, vách tế bào có thể biến đổi. Vách của tế bào còn non mới được sinh ra gọi là vách sơ cấp có màng mỏng. Khi tế bào đã trưởng thành, mặt tiếp giáp với chất nguyên sinh của vách sơ cấp lại hình thành nhiều lớp cellulose ăn sâu vào xoang tế bào làm thành vách thứ cấp. Vách này có thể phát triển rất mạnh, làm cho xoang tế bào hẹp lại. Nó có thể thấm thêm chất lignin làm cho tế bào có thể rất cứng như tế bào cấu tạo nên vỏ hạt mơ, hạt mận… . Nhiều tế bào sau khi hình 15
thành vách thứ cấp thì chất sống trong tế bào bị tiêu biến và tế bào bị chết. Lúc này, nhiệm vụ chủ yếu của nó là dẫn truyền và chống đỡ cơ học như các tế bào cơ hay các tế bào dẫn… . Ngoài vách sơ cấp, vách thứ cấp, giữa hai tế bào còn có vách trung gian. Trên vách tế bào có nhiều điểm lỗ, chúng thường đối diện với các tế bào khác và xuyên qua vách trung gian. Tại vị trí vách trung gian, qua điểm lỗ của hai tế bào, tế bào chất của các tế bào dễ dàng trao đổi với nhau. Tuỳ cách thủng lỗ của các cặp vách tế bào, người ta chia ra ba loại: Thủng lỗ đơn giản, thủng lỗ viền và thủng lỗ bán viền. Vách tế bào có vai trò tạo dạng cho tế bào, bảo vệ tế bào và giúp cho cây chống đỡ được sức nặng của thân, cành và lá. 16
Chương II NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT 2.1. TRAO ĐỔI CHẤT Ở MÀNG SINH CHẤT 2.1.1. Vận chuyển thụ động các chất qua màng tế bào Vận chuyển thụ động là hình thức vận chuyển các chất qua màng xuôi theo gradien nồng độ, nghĩa là các chất đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo cơ chế khuyếch tán thông thường. Quá trình vận chuyển này không cần sử dụng năng lượng ATP. Trong tế bào, hình thức vận chuyển này được thực hiện bằng 2 con đường. a.Vận chuyển các phân tử nhỏ tan trong lipit Các chất có kích thước phân tử nhỏ hơn lỗ màng, không tích điện và tan trong lipit có khả năng đi qua màng dễ dàng nhờ vào sự chênh lệch gradien nồng độ. Khả năng khuyếch tán nhanh hay chậm phụ thuộc vào dốc nồng độ, độ hoà tan vào lipit và độ lớn của phân tử đó. Ví dụ các phân tử oxy, nitơ, benzen, etylen...qua màng dễ dàng, các phân tử có kích thước lớn như glyxerol, glucose sẽ qua màng chậm và khó khăn hơn. Riêng nước là chất không tan trong lipit, nhưng lại qua màng dễ dàng do nước có kích thước nhỏ và là phân tử lưỡng cực. b. Vận chuyển các chất xuôi dốc gradien nồng độ qua kênh protein xuyên màng Các kênh protein dùng để vận chuyển các chất qua màng xuôi dốc gradien nồng độ được chia thành 2 loại, một loại luôn mở để cho các chất đi qua, một loại chỉ mở khi bị kích thích. * Sự vận chuyển chất qua các kênh protein luôn mở: Dị h ng ài tế b c o ấ ào ch t K ênh p ot r ein tế b ấ ào ch t luônm ở C ấ tan h t Hình II.1. Vận chuyển thụ động các chất qua kênh protein luôn mở Các chất được vận chuyển qua các kênh protein loại này được thực hiện theo cơ chế khuyếch tán đơn thuần, nghĩa là chúng sẽ được đi qua màng khi chúng có kích thước phân tử nhỏ hơn kích thước của kênh protein xuyên màng và có sự chênh lệch về nồng độ giữa 2 bên màng. * Sự vận chuyển chất qua các kênh protein lúc đóng, lúc mở: C ấ tan h t Protein l c mở l c đ n ú ú ó g (prot n ma g ei n ) Hình II.2. Vận chuyển thụ động các chất qua kênh Protein lúc đóng, lúc mở 17
Loại kênh protein này chỉ mở khi bị kích thích, nó chỉ cho các chất đi qua tuỳ từng thời đểm, tuỳ từng trường hợp và tùy theo nhu cầu của từng loại tế bào. Để đi qua được các kênh protein loại này, các chất cần phải kết hợp với một loại protein đặc biệt (protein mang). Nhờ đó, tính thấm của màng tế bào đối với chất đó sẽ được tăng lên, nó sẽ đi qua màng dễ dàng hơn và nhanh hơn (sự vận chuyển glucose qua màng hồng cầu). Đây là hình thức vận chuyển thụ động , xuôi dốc nồng độ, nhưng nó là hình thức vận chuyển mang tính chất sống, có tính chọn lọc vì vậy nó còn được gọi là quá trình khuyếch tán chọn lọc. 2.1.2. Vận chuyển tích cực các chất qua màng Đây là hình thức vận chuyển các chất đi ngược chiều dốc nồng độ, nghĩa là các chất được vận chuyển từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn. K iểu vận chuyển này đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng (có thể lấy từ ATP hoặc lấy từ dốc điện hoá của một loại ion nào đó qua màng). Đây là hình thức vận chuyển đặc trưng của cơ thể sống, rất phổ biến và quan trọng đối với cơ thể sinh vật. Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua các kênh protein đặc biệt với tốc độ nhanh và tính đặc hiệu cao. Quá trình vận chuyển Na+ và K+ qua màng hồng cầu được thực hiện theo cơ chế này. Môi trường Na+ K+ Cl- Huyết tương 141 6 112 Tế bào hồng cầu 29 149 73 2.1.3. Vận chuyển vật thể lớn qua màng Đây là kiểu vận chuyển các chất qua màng (lấy thức ăn) của các sinh vật bậc thấp, các nguyên sinh động vật. Thức ăn khi chạm vào màng sinh chất, màng này sẽ bao lấy mồi và đẩy vào trong tế bào tạo thành không bào tiêu hoá, enzyme sẽ được đẩy vào phân huỷ thức ăn, chất thừa được đẩy ra ngoài. Nếu thức ăn là chất rắn thì được gọi là thực bào, nếu là chất lỏng thì được gọi là ẩm bào. Kiểu này cũng thấy có ở tế bào bạch cầu trong cơ thể sinh vật bậc cao. 2.1.4. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào do các phân tử protein đặc biệt nằm vắt qua màng sinh chất đảm nhận. Đầu của các phân tử protein này được đính thêm các phân tử glucose tạo thành phức glucoproteit và có tác dụng như những thụ quan. Chúng có thể nhận biết được các tín hiệu rất đa dạng từ môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ... hay môi trường trong như các loại hormon, sự dư thừa ATP... Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào có vai trò rất quan trọng đối với nhiều hoạt động của sinh vật như tính hướng quang của thực vật, rễ của thực vật phát triển về nơi có nguồn nước và thức ăn, bạch cầu của động vật nhận biết được những vật thể lạ để tiêu diệt... 2.2. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC 2.2.1. Năng lượng tự do, năng lượng hoạt hoá và năng lượng entropy a. Năng lượng tự do Là năng lượng vốn có của một hệ thống, khi cần nó được dùng để thực hiện công dưới các điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định. Khái niệm về năng lượng tự do được Josiah Willard Gibbs nêu ra đầu tiên nên kí hiệu là G. Nó là năng lượng tối đa tiềm ẩn trong hệ thống. Các chất hóa học đều có chứa năng lượng tự do. Khi xảy ra phản ứng hóa học, có sự biến đổi năng lượng tự do được kí hiệu bằng ΔG. Trong tế bào năng lượng tự do thường được tồn tại trong các mối liên kết hoá học. b. Năng lương hoạt hoá Là năng lượng tối thiểu cần cung cấp để cho một phản ứng có thể xảy ra. Đối với các phản ứng thu nhiệt thì cần năng lượng hoạt hoá cao, ngược lại các phản ứng toả nhiệt cần năng lượng hoạt hoá thấp. Trong cơ thể sinh vật, nhờ có các enzyme 18
xúc tác nên năng lượng hoạt hoá thường thấp hơn rất nhiều so với các phản ứng xảy ra bên ngoài hệ thống sống. c. Năng lượng entropy Entropy là trạng thái hỗn loạn của năng lượng hay còn gọi là mức độ hỗn độn của nhiệt. Hầu như mọi quá trình chuyển hoá năng lượng bao giờ cũng kèm theo sự mất đi một số nhiệt do sự chuyển động hỗn độn của các phân tử gây nên, nhiệt mất này toả ra môi trường. Trong các cơ thể sống, năng lượng ít hỗn độn do đó entropy nhỏ và ngược lại. Năng lượng entropy và năng lượng tự do tỉ lệ nghịch với nhau. 2.2.2. Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) a. Thành phần cấu tạo của ATP Mỗi phân tử ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần là: 1 bazơnitơ loại adenin, 1 phân tử đường riboza (C5H10O5) và 3 nhóm phosphat. Trong mỗi phân tử ATP có 2 liên kết cao năng, mỗi liên kết khi bị đứt sẽ giải phóng ra 7,3Kcal năng lượng. Hình II.3. Sơ đồ cấu tạo của ATP b. Sự hình thành ATP trong cơ thể sinh vật * Năng lượng để tổng hợp ATP: Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng lượng ánh sáng mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các sinh vật dị dưỡng). Có thể hình dung qua sơ đồ tóm tắt sau: Năng lượng mặt trời Thức ăn ATP Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt * Cơ chế tổng hợp ATP Có 2 cơ chế tổng hợp ATP trong cơ thể sinh vật đó là cơ chế bản thể và cơ chế hoá thấm. + Cơ chế bản thể: Trong cơ chế này, ATP được tổng hợp nhờ năng lượng lấy trực tiếp từ các hệ dẫn truyền điện tử trong hô hấp và quang hợp. Cụ thể là khi điện tử chuyển từ mức năng lượng cao xuống mức năng lượng thấp hơn thì một phần năng lượng giải phóng sẽ được sử dụng trực tiếp để tổng hợp ATP từ ADP và Pi. + Cơ chế hoá thấm: 19
Hoá thấm nghĩa là nhờ sự thẩm thấu của ion H+ qua màng mà qua đó ATP được tổng hợp. Quá trình này được chia thành 2 giai đoạn là giai đoạn tích luỹ năng lượng và giai đoạn tổng hợp ATP. Năng lượng được sản sinh và tích luỹ là năng lượng điện hoá của điện thế màng. Nhờ các phân tử protein đặc biệt trên màng, các nguyên tử H được tách thành H+ và e-. Điện tử được mang tới chất nhận, còn H+ được đẩy sang phía bên kia của màng, tạo ra sự chênh lệch nồng độ H+ hay nói cách khác là tạo ra một dốc nồng độ H+ qua màng. Các ion H+ sẽ khuyếch tán qua màng xuôi theo dốc điện hoá qua các kênh protein đặc biệt, năng lượng của dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP. 2.2.3. Enzyme a. Khái niệm Enzyme là chất xúc tác sinh học có hoạt tính rất cao, có khả năng làm tăng tốc độ của phản ứng nhưng không làm tăng nhiệt độ của phản ứng và không bị tiêu hao trong quá trình tham gia phản ứng. b. Thành phần cấu tạo của enzyme Dựa vào thành phần cấu tạo của enzyme người ta chia enzyme thành hai loại là: Enzyme đơn giản và enzyme phức tạp. Enzyme đơn giản là loại enzyme mà khi thuỷ phân chỉ giải phóng ra toàn bộ axitamin. Enzyme phức tạp là loại enzyme mà khi thuỷ phân ngoài các axitamin ta còn thu được các thành phần khác không phải là axit amin, chúng được gọi chung là nhóm ngoại. Nhóm ngoại có thể là một phân tử hữu cơ có khối lượng phân tử nhỏ (gọi là coenzyme) thường được bắt nguồn từ vitamin; hoặc nhóm ngoại là một nhóm phụ khác hay các ion kim loại như Fe, Cu, Mg... Ví dụ enzyme chứa sắt tham gia vào chuỗi truyền điện tử trong ty thể. Mỗi enzyme đều có một vị trí đặc biệt để gắn với cơ chất trong quá trình xúc tác được gọi là trung tâm hoạt động của enzyme. Ngoài ra một số enzyme còn có thêm vị trí dị lập thể là nơi để gắn với nhóm ngoại. c. Cơ chế của xúc tác enzyme Nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã cho thấy quá trình tạo thành phức hợp enzyme cơ chất và sự biến đổi phức hợp này thành sản phẩm, giải phóng enzyme tự do thường trải qua ba giai đoạn theo sơ đồ sau. E + S → ES → P + E Trong đó E là enzyme, S là cơ chất (Substrate), ES là phức hợp enzyme - cơ chất, P là sản phẩm (Product) * Giai đoạn thứ nhất: Là giai đoạn enzyme kết hợp với cơ chất bằng liên kết yếu tạo thành phức hợp enzyme - cơ chất (ES) không bền, phản ứng này xảy ra rất nhanh và đòi hỏi năng lượng hoạt hóa thấp. * Giai đoạn thứ hai: Là giai đoạn xảy ra sự biến đổi cơ chất dẫn tới sự kéo căng và phá vỡ các liên kết đồng hóa trị tham gia phản ứng. * Giai đoạn thứ ba: Là giai đoạn tạo thành sản phẩm, đồng thời enzyme được giải phóng ra dưới dạng tự do. d. Hoạt động của enzyme * Giả thuyết chìa và ổ khoá: Giả thuyết chìa và ổ khoá do Fisher đề xuất năm 1894. Theo đó, enzyme là ổ khoá, cơ chất là chìa khoá, chỉ khi chìa khớp với ổ khoá phản ứng mới xáy ra. Giả thuyết này nói lên tính đặc hiệu của enzyme, nhưng nó còn cứng nhắc, mang tính cơ học và không giải thích thỏa đáng được nhiều kết quả thu được trong thực nghiệm. * Giả thuyết về khớp cảm ứng: Giả thuyết về khớp cảm ứng do Koshland đề xuất năm 1958. Theo thuyết này, đặc điểm của vùng trung tâm hoạt động là rất mềm dẻo và linh hoạt, các nhóm chức năng ở trung tâm hoạt động của enzyme tự do chưa ở tư thế sẵn sàng hoạt động. Khi tiếp xúc với cơ chất, các nhóm chức năng ở trong phần trung tâm hoạt động của phân tử enzyme thay đổi vị trí trong không gian, tạo 20