Bài giảng Sinh học đại cương: Phần 2 - Trường ĐH Võ Trường Toản

Chia sẻ: Lôi Vô Kiệt | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:63

Thêm vào BST

Báo xấu

7
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nối tiếp phần 1, phần 2 của tập bài giảng Sinh học đại cương tiếp tục cung cấp cho sinh viên những nội dung, kiến thức về: khái niệm, thành phần và cấu tạo của enzyme; quang hợp và hệ sắc tố quang hợp; hô hấp; quá trình đường phân; quá trình hô hấp hiếu khí; sinh học cơ thể; các hình thức sinh sản phổ biến của sinh vật; sinh trưởng và phát triển; cảm ứng - thích nghi; sự tiến hóa;... Mời các bạn cùng tham khảo chi tiết nội dung bài giảng!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng Sinh học đại cương: Phần 2 - Trường ĐH Võ Trường Toản

CHƯƠNG III: ENZYME ----------- I. KHÁI NIỆM CHUNG VỀ ENZYME 1. Định nghĩa Enzyme là chất xúc tác sinh học có bản chất là protein, có khả năng xúc tác bên trong tế bào, trong chủ thể (invivo) hoặc ngoài cơ thể (invitro). Nhờ có enzyme, các phản ứng hoá học trong cơ thể được xảy ra một cách dễ dàng (trong điều kiện có thể không có nhiệt độ cao, áp suất cao, không có pH quá acid hoặc quá kiềm), nhịp nhàng. Ngược lại, nếu thiếu enzyme thì có thể dừng một phản ứng do enzyme xúc tác làm cho dừng các quá trình chuyển hoá khác nhau liên quan đến trạng thái bệnh. Nếu kéo dài gây tử vong. - Vai trò đặc biệt của enzyme: enzyme có thể xúc tác chuyển hoá cho các phản ứng trong hoặc ngoài cơ thể. Ví dụ: Trong dạ dày có pepsin phân giải thức ăn giàu protein tạo thành pepton (58% acid amin). Amilase (có nhiều trong khoang miệng, nhiều nhất ở ruột non) có khả năng phân giải tinh bột thành đường glucose. Theo quy trình chung: Tinh bột  Dextron  Maltose (đường nha)  .glucose Amilase là enzyme có thể lấy từ đường ruột (màng nhầy ruột non) hoặc từ ngũ cốc nảy mầm, nuôi vi sinh vật. - Nguồn thu enzyme khá rộng rãi: từ động vật, thực vật, vi sinh vật. 2. Tính chất enzyme Enzyme là protein có khả năng xúc tác đặc hiệu cho các phản ứng hóa học. Chúng thúc đẩy một phản ứng xảy ra mà không có mặt trong sản phẩm cuối cùng. Enzyme có trong nhiều đối tượng sinh học như thực vật, động vật và môi trường nuôi cấy vi sinh vật. Hiện nay người ta đã thu được nhiều loại chế phẩm enzyme khác nhau và sử dụng rộng rãi trong nhiều lãnh vực như y học , nông nghiệp, công nghiệp… Enzyme có một số tính chất cơ bản: - Không tham gia vào thành phần cuối của phản ứng, Chỉ làm tăng nhanh phản ứng mà các phản ứng này có thể xảy ra ở điều kiện không có enzyme. - Không làm mất vị trí cân bằng của phản ứng mà chỉ làm tăng tốc độ của phản ứng. - Có hiệu suất xúc tác sinh học cao hơn gấp nhiều lần xúc tác hóa học, tuy nhiên vận tốc có thể tăng khi có xúc tác hóa học. - Enzyme có tính đặc hiệu cao và có tính chọn lọc đối với cơ chất, trong các phản ứng enzyme hầu như kết quả cho ra 100% sản phẩm. - Bản chất enzyme là protein đa số có dạng hình cầu và không đi qua được màng bán thấm do kích thước lớn. - Tan tốt trong nước và trong dung dịch muối loãng (buffer). - Cũng như protein enzyme không bền với nhiệt độ. Bị gây biến tính bởi acid, base mạnh hay muối kim loại nặng. II. THÀNH PHẦN VÀ CẤU TẠO CỦA ENZYME Ngoại trừ một nhóm nhỏ ARN có tính xúc tác, tất cả enzyme đều là protein. Tính chất xúc tác phụ thuộc vào cấu tạo của protein. Nếu một enzyme bị biến tính hay phân tách thành những tiểu đơn vị thì hoạt tính xúc tác thường bị mất đi, tương tự khi bản thân protein enzyme bị phân cắt thành những amino acid. Vì vậy cấu trúc bậc 1, 2, 3, 4 của protein enzyme là cần thiết cho hoạt tính xúc tác của chúng. Enzyme, cũng như những protein khác, có trọng lượng phân tử khoảng 12.000 đến hơn 1000.000. Một số enzyme cấu tạo gồm toàn những phân tử L amino acid liên kết với nhau tạo thành, gọi là enzyme một thành phần. Đa số enzyme là những protein phức tạp gọi là enzyme hai thành phần. Phần không phải protein gọi là nhóm ngoại hay coenzyme. Một coenzyme khi kết hợp với các apoenzyme khác nhau (phần protein) thì xúc tác cho quá trình chuyển hóa các chất khác nhau nhưng chúng giống nhau về kiểu phản ứng. 52
 Trung tâm hoạt động của enzyme Không phải toàn bộ phân tử enzyme tham gia liên kết với cơ chất mà chỉ có một phần nhỏ liên kết được với cơ chất quyết định hoạt tính xúc tác của enzyme, phần đó gọi là trung tâm hoạt động của enzyme. Một phân tử enzyme có thể có một hoặc nhiều hơn trung tâm hoạt động (TTHĐ). Từ kết quả nghiên cứu về bản chất hoá học, về cấu trúc trung tâm hoạt động , cơ chế tác động, về trung tâm hoạt động chúng ta có thể có một số nhận xét chung về trung tâm hoạt động như sau: - Là bộ phận dùng để liên kết với cơ chất. - Chỉ chiếm tỉ lệ rất bé so với thể tích toàn bộ của enzym. - Gồm các nhóm chức của amino acid ngoài ra có thể có cả các ion kim loại và các nhóm chức của các coenzyme. Đối với enzyme một thành phần: TTHĐ chỉ gồm những nhóm chức của các amino acid như nhóm hydroxy của serin, carboxyl của glutamic, vòng imidazol… Các nhóm chức của các amino acid có thể xa nhau trong chuỗi polypeptide nhưng nhờ cấu trúc không gian nên nó gần nhau về mặt không gian. Đối với enzyme hai thành phần: TTHĐ cũng như trên, các nhóm chức của các amino acid tham gia tạo thành TTHĐ liên kết với nhau bằng các liên kết hydro. Ngoài ra trong TTHĐ của loại này còn có sự tham gia của coenzyme và có thể cả ion kim loại. Theo Fisher TTHĐ có cấu trúc cố định, khi kết hợp với cơ chất để tạo phức E-S ta có thể hình dung giống như chìa khóa và ổ khóa. Ngày nay người ta đã chứng minh được rằng: TTHĐ của enzyme chỉ có cấu tạo hoàn chỉnh khi có sự tương tác với cơ chất (thuyết tiếp xúc cảm ứng của Koshland). III. CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CỦA ENZYME Phương thức hoạt động của enzyme là làm tăng tốc độ phản ứng thông qua việc làm giảm năng lượng hoạt hóa. Ví dụ phản ứng phân hủy H2O2 để giải phóng H2O và O2. Khi có mặt enzym xúc tác là catalasa, tốc độ của phản ứng có thể tăng lên 10.000 lần. Để xúc tác, enzym sẽ kết hợp tạm thời với cơ chất tại TTHĐ tạo nên phức hợp enzym – cơ chất. Các nhóm chức của TTHĐ sẽ tác động lên cơ chất để phá vở và hình thành các liên kết mới. Phức enzym – cơ chất rất kém bền vững, cơ chất nhanh chóng bị chuyển hóa và giải phóng ra sản phẩm cùng enzym tự do. Đối tượng bị biến đổi trong phản ứng chỉ là cơ chất, còn enzym không bị tác động và được tái sử dụng. Các loại liên kết chủ yếu được hình thành giữa enzym và cơ chất trong phức là: tương tác tĩnh điện, liên kết hidro, liên kết Van der Waals. Mỗi loại liên kết đòi hỏi những điều kiện khác nhau và chịu ảnh hưởng khác nhau khi có nước. Để giải thích khả năng kết hợp của enzym và cơ chất, chúng ta sẽ nghiên cứu hai mô hình là giả thuyết “ ổ khóa – chìa khóa” và giả thuyết khớp cảm ứng  Giả thuyết “ ổ khóa – chìa khóa” Giả thuyết này do Emil Fischer đưa ra năm 1890. Theo ông, TTHĐ của enzym vốn có cấu trúc không gian tương ứng với cấu trúc phân tử cơ chất (tương tự sự tương ứng giữa ổ khóa và chìa khóa). Do phù hợp như vậy nên enzym có thể liên kết với phân tử cơ chất để xúc tác. Vì không phải cơ chất nào cũng có cấu trúc phù hợp với TTHĐ nên enzym chỉ xúc cho một số phản ứng và cơ chất nhất định. Điều kiện để E tương tác với cơ chất (S) để tạo thành phức trung gian (E-S). Theo phương trình thì giữa E và S phải có cấu trúc không gian tương ứng phù hợp theo quy tắc chìa khóa và ổ khoá. 53
Hình 1. Sơ đồ cơ chế hoạt động của enzyme theo Fischer Giả thuyết “ ổ khóa – chìa khóa” là một điểm mốc trong lĩnh vực nghiên cứu enzym và nó vẫn còn giử phần lớn giá trị đến ngày nay. Tuy nhiên, giả thuyết của Fischer còn đơn giản và chưa thể mô tả hết sự hoạt động của enzyme.  Giả thuyết “ khớp cảm ứng” Ra đời vào năm 1958 do Daniel Koshland đề xuất. Theo đó, phân tử enzym không cứng nhắc mà có cấu trúc động. Sự tương ứng về cấu hình không gian của TTHĐ và cơ chất chỉ được hình thành trong quá trình enzym tiếp xúc với cơ chất thay vì ngay từ đầu như mô hình của E. Fischer. Khi tiếp xúc với cơ chất, các nhóm chức ở trong TTHĐ của enzym sẽ thay đổi vị trí trong không gian, tạo thành hình thể khớp với hình thể của cơ chất, quá trình này gọi là “khớp cảm ứng”. Đây chính là quan niệm hiện đại về cơ chế hoạt động của enzyme. IV. CÁCH GỌI TÊN VÀ PHÂN LOẠI ENZYME Như ta đã biết mỗi enzyme xúc tác cho mỗi kiểu phản ứng hoá học duy nhất (như oxy hoá một kiểu cơ chất nhất định, thuỷ phân một kiểu liên kết nhất định,vận chuyển một nhóm chất nhất định từ một chất cho đến một chất nhận có địa chỉ, trong đó có cả việc biến đổi chỉ một cơ chất duy nhất), mặt khác còn có một kiểu phản ứng hoá sinh nhất định có thể được xúc tác bằng các enzyme khác nhau. Dựa vào tính đặc hiệu phản ứng của enzyme, năm 1961 tiểu ban enzyme học quốc tế đã trình bày một báo cáo, trong đó có đề nghị những nguyên tắc định tên và phân loại enzyme. Người ta chia enzyme ra làm 6 lớp: 1. Oxydoreductase: các enzyme xúc tác cho các phản ứng oxi hoá-khử. 2. Transferase: các enzyme xúc tác cho các phản ứng chuyển vị. 3. Hydrolase: các enzyme xúc tác cho các phản ứng thủy phân. 4. Lyase: các enzyme xúc tác cho các phản ưng phân cắt không cần nước. 5. Isomerase: các enzyme xúc tác cho các phản ứng đồng phân hoá. 6. Ligase (synthetase): các enzyme xúc tác cho các phản ứng tổng hợp có sử dụng liên kết giàu năng lượng của ATP .v.v. Mỗi lớp chia thành nhiều tổ (dưới lớp), mỗi tổ chia thành nhiều nhóm (siêu lớp). Tên enzyme thường được gọi: Tên cơ chất đặc hiệu - loại phản ứng xúc tác cộng thêm tiếp vĩ ngữ -ase. Đứng trước tên enzyme thường có 4 con số: số thứ nhất chỉ lớp, số thứ hai chỉ tổ, số thứ ba chỉ nhóm, số thứ tư chỉ số hạng enzyme trong nhóm. Ví dụ: (2.6.1.1) L.aspartate: α-cetoglutarate aminotransferase. Enzyme này xúc tác cho phản ứng chuyển nhóm amine từ L.aspartate đến α-cetoglutarate. L.aspartate +α-cetoglutarate oxaloacetate + glutamate. 54
V. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HOẠT ĐỘNG CỦA ENZYME 1. Ảnh hưởng của nồng độ enzyme [E] Trong điều kiện dư thừa cơ chất, nghĩa là [S] >>>[E] thì tốc độ phản ứng phụ thuộc vào [S], v= K[E] có dạng y = ax. Nhờ đó người ta đã đo [E] bằng cách đo vận tốc phản ứng do enzyme đó xúc tác. Có nhiều trường hợp trong môi trường có chứa chất kìm hãm hay hoạt hoá thì vận tốc phản ứng do enzyme xúc tác không phụ thuộc tuyến tính với [E] đó. [V] [E] Hình 2. Sự phụ thuộc của vận tốc phản ứng vào [E] 2. Ảnh hưởng của nồng độ cơ chất [S] Hình 3. Biến thiên vận tốc phản ứng theo nồng độ cơ chất Ảnh hưởng của nồng độ enzyme, cơ chất lên tốc độ phản ứng được thể hiện trên hình 3. Từ đồ thị có thể thấy việc tăng nồng độ cơ chất sẽ làm tăng tốc độ phản ứng. Tuy nhiên, sự tăng lên này khôg kéo dài mãi mãi mà sẽ đạt đến một trạng thái bảo hòa. Tại đây, dù có tăng thêm nồng cơ chất, tốc độ của phản ứng vẫn sẽ tăng thêm được. Tốc độ của phản ứng tại trạng thái bảo hòa cao hay thấp phụ thuộc vào nồng độ enzym. Tương ứng với nồng độ enzym cao, ta có tốc độ phản ứng tại điểm bảo hòa lớn. Bởi vậy, muốn tốc độ phản ứng vượt qua điểm bảo hòa, cần bổ sung thêm enzyme. 3. Ảnh hưởng cuả nhiệt độ Ta có thể tăng vận tốc của một phản ứng hóa học bằng cách tăng nhiệt độ môi trừơng, hiện o tượng này tuân theo quy luật Vant’-Hoff. Điều này có nghĩa khi tăng nhiệt độ lên 10 C thì tốc độ phản ứng tăng lên khỏang 2 lần. Đối với phản ứng do enzyme xúc tác cũng có thể áp dụng được quy luật này nhưng chỉ trong o một phạm vi nhất định,vì bản chất enzyme là protein.Khi ta tăng nhiệt độ lên trên 40-50 C xảy ra quá trình phá huỷ chất xúc tác. Sau nhiệt độ tối ưu tốc độ phản ứng do enzyme xúc tác sẽ giảm. Nhờ tồn tại nhiệt độ tối ưu người ta phân biệt phản ứng hoá sinh với các phản ứng vô cơ thông thường. 55
Mỗi enzyme có một nhiệt độ tối ưu khác nhau, phần lớn phụ thuộc nguồn cung cấp enzyme, o thông thường ở trong khoảng từ 40-60 C , cũng có enzyme có nhiệt độ tối ưu rất cao như các enzyme của những chủng ưa nhiệt. Các chủng vi sinh vật ưa nhiệt, đăc biệt các vi khuẩn chịu nhiệt có chứa enzyme chịu nhiệt cao. Hoạt độ Nhiệt độ Hình 4. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên họat độ enzyme 4. Ảnh hưởng của pH Sự phân li khác nhau của một phân tử protein ở các giá trị pH khác nhau làm thay đổi tính chất của trung tâm liên kết với cơ chất và tính chất hoạt động của phân tử enzyme. Điều này dẩn đến giá trị xúc tác khác nhau phụ thuộc vào giá trị pH. Như đã biết mỗi enzyme có một pH tối ưu,mỗi enzyme có đường biểu diễn ảnh hưởng pH lên vận tốc phản ứng do chúng xúc tác. Ảnh hưởng của giá trị pH đến tác dụng enzyme có thể do các cơ sở sau: a. Enzyme có sự thay đổi không thuận nghịch ở phạm vi pH cực hẹp. b. Ở hai sườn của pH tối ưu có thể xảy ra sự phân ly nhóm prosthetic hay coenzyme. c. Làm thay đổi mức ion hoá hay phân ly cơ chất. d. Làm hay đổi mức ion hoá nhóm chức nhất định trên phân tử enzyme dẫn đến làm thay đổi ái lực liên kết của enzyme với cơ chất và thay đổi hoạt tính cực đại. Đường biểu diễn có dạng như hình sau: Hình 5. Ảnh hưởng của pH lên hoạt độ của enzyme 5. Ảnh hưởng của chất hoạt hóa Là chất làm tăng khả năng xúc tác nhằm chuyển hóa cơ chất thành sản phẩm. Thông thường là những cation kim loại hay những hợp chát hữu cơ như các vitamin tan trong nươc. ++ Ví dụ: Mg hoạt hóa các enzyme mà cơ chất đã được phosphoryl hóa như pyrophosphatase (cơ chất là pyrophosphate), adenosinetriphosphatase (cơ chất là ATP). Các cation kim loại có thể có tính đặc hiệu, tính đối kháng và tác dụng còn tuỳ thuộc vào nồng độ. 56
6. Ảnh hưởng của các yếu tố khác Ngoài các yếu tố trên hoạt động của enzyme còn chịu ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như: - Chất kìm hảm. - Ánh sáng. - Sự chiếu điện. - Sóng siêu âm. Nhận xét chung: Độ bền phụ thuộc vào trang thái tồn tại của enzyme, càng tinh khiết thì enzyme càng kém bền, dịch càng loãng thì độ bền càng kém, tác động của một số ion kim loại -3 ++ trong dịch với nồng độ khoảng 10 M như Ca làm tăng tính bền. 57
CHƯƠNG IV: QUANG HỢP -------------- Quang hợp là sự quang tổng hơp vật chất hữu cơ từ vật chất vô cơ có sự hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời. Đây là một quá trình sinh học, chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Dựa vào khả năng tự tổng hợp này mà sinh vật được chia làm 2 nhóm: - Sinh vật tự dưỡng: + Sinh vật quang dưỡng: Từ chất vô cơ qua sự quang hợp → chất hữu cơ, gồm hầu hết là các thực vật xanh. + Sinh vật hóa dưỡng: Sinh vật tổng hợp hợp chất hữu cơ từ năng lượng của vật chất vô cơ . - Sinh vật dị dưỡng: Sinh vật phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng. I. ĐẠI CƯƠNG 1. Định nghĩa quang hợp - Theo nghÜa ®en, quang hợp là sù tæng hîp b»ng ¸nh s¸ng. - Quan ®iÓm hiÖn ®¹i cho r»ng quang hîp là qu¸ tr×nh trong ®ã c©y xanh hÊp thô và biÕn ®æi n¨ng lưîng ¸nh s¸ng mÆt trêi thành ATP và NADH2 ®Ó tæng hîp ph©n tö h÷u c¬ tõ khÝ CO2 và H2O, gi¶i phãng oxy vào khÝ quyÓn. Phư¬ng tr×nh: ASMT, DLT CO 2 + 2H 2 O B B B B [CH 2 O] + H 2 O + O 2 B B B B B Hoặc: 6CO2+ 12H2 O Ánh sáng, DLT 6O2 + C6 H12O6 + 6H2O Cã thÓ coi quang hîp như là qu¸ tr×nh biÕn ®æi n¨ng lưîng bøc x¹ mÆt trêi thành n¨ng lưîng ho¸ häc dù tr÷ trong m« thùc vËt. 2. Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong đó có phản ứng khử + phản ứng oxi hóa trong đó một điện tử được thêm vào chất này là do lấy đi từ chất khác. Hiện nay từ này dùng cho cả những phản ứng không có oxy tham gia. Điểm cần chú ý là: sự khử là chất oxi hóa nhận điện tử, dự trữ năng lượng và trở thành chất khử; ngược lại sự oxy hóa là chất khử mất đi điện tử, giải phóng năng lượng thành chất oxy hóa. Ánh sáng Hình 1. Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxi hóa khử CO2 nghèo năng lượng, trong khi đường thì giàu năng lượng. Do đó, sự quang hợp không những là sự biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học mà còn dự trữ chúng bằng sự tổng hợp chất giàu năng lượng. Theo từ ngữ hóa học, năng lượng được dự trữ bởi sự khử (reduction), tức là sự thêm vào một hay nhiều điện tử. Quá trình ngược lại là sự oxy hóa (oxidation), là sự giải phóng năng lượng từ một hợp chất bởi sự lấy đi một hay nhiều điện tử. 58
3. Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp Mặc dù sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần xanh của cây có chứa diệp lục tố, nhưng lá chứa nhiều diệp lục tố, nên lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp. - Cấu trúc của lá: Lá được bao bọc bởi một lớp biểu bì (epidermis), bên ngoài được bao phủ bởi một lớp cutin không thấm. Thường tế bào biểu bì không có chứa lục lạp nên không có chức năng quang hợp. - Trên biểu bì có nhiều khí khẩu, tại đây có sự trao đổi khí CO2 và O2, cơ chế đóng mở của khí khẩu liên quan đến không bào của hai tế bào khẩu. - Thành phần chính trong cấu cúc lá là lục mô ở giữa 2 lớp biểu bì. Gồm lục mô hàng rào (gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng) và lục mô khuyết (những tế bào có hình dạng thay đổi và sắp xếp bất định, giữa chúng có những khoảng trống thông ra bên ngoài qua khí khẩu). - Gân lá thường có 1 lớp tế bào bao quanh bó mạch gồm bó gỗ dẫn truyền nước và bó libe vận chuyển vật chất hữu cơ (sản phẩm quang hợp). 4. Lục lạp là bào quan chính của sự quang hợp Lục lạp là bào quan trực tiếp đảm nhiệm chức năng quang hợp. Những phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp xảy ra ở trên màng thylakoid. Những phản ứng trong pha tối của sự quang hợp xảy ra trong phần dịch của chất cơ bản (stroma) bao quanh các túi thylakoid. II. HỆ SẮC TỐ QUANG HỢP Hình 2. Cấu trúc phân tử chlorophyll. 1. Diệp lục (chlorophyll) Là sắc tố quang hợp chính của thực vật, có hai loại chính là diệp lục a (dl a) và diệp lục b (dl b). Công thức cấu tạo của dl a là C55H72O5N4Mg, của dl b là C55H70O6N4Mg. Diệp lục a và diệp lục b chỉ khác nhau về 1 nhóm chức trong vòng porphyrin (nhóm CH3 ở dla và nhóm CHO ở dlb). Diệp lục a có màu xanh lục, có mặt trong mọi cơ thể xanh, tham gia vào hệ quang hoá I và II, đóng vai trò chính trong quang hợp. Diệp lục b có mầu vàng lục, có trong lá của thực vật bậc cao và trong tảo lục, có hàm lượng bằng 1/3 hàm lượng diệp lục a, có khả năng hấp thụ các photon ánh sáng mà diệp lục a không hấp thu được, làm tăng hiệu quả cho quang hợp, tham gia vào hệ quang hoá II. 59
2. Sắc tố Carotennoid Là nhóm sắc tố có màu vàng, tím đỏ…, có công thức hoá học C40H56, là một loại [CH2O] chưa bão hoà, có mầu cam, còn goi là tiền sinh tố A vì một phân tử caroten tạo ra 2 phân tử vitamin A. Bước sóng hấp thụ từ 446 – 476nm. (vai trò là bổ trợ quá trình quang hợp và bảo vệ diệp luc khỏi sự phân hủy do ánh sáng mạnh). 3. Sắc tố xantophyl Là dẫn xuất của caroten, có màu vàng, công thức hoá học C40H56On trong đó n chaỵ từ 1-6, bước sóng hấp thụ từ 451-481nm, có trong phần lớn thực vật bậc cao và tảo. Hấp thu ánh sáng từ xanh đến tím. Nhiệm vụ chính là truyền năng lượng hấp thu được từ ánh sáng mặt trời cho diệp lục a làm tăng hiệu quả của quang hợp. Ngoài ra còn có nhiệm vụ thu hút côn trùng, giúp cho sự thụ phấn hay để phát tán quả và hạt. Hình 3. Quang phổ hấp thụ của chlorophyll a và b ở các bước sóng ánh sáng khác nhau 4. Sắc tố phycobilin Có ở thực vật bậc thấp sống dưới nước, chẳng hạn như tảo đỏ. Trong tế bào, sắc tố này được liên kết với protein nên là proteinphycobilin. Hấp thụ bước sóng từ 505-612 nm, vùng ánh sáng lục và vàng, có tác dụng chuyển năng lượng của ánh sáng đến dl a để sử dụng trong quang hợp. III. HAI PHA CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP Bằng nhiều thí nghiệm, người ta đã chứng minh được rằng quang hợp gồm có 2 pha: pha sáng và pha tối. 1. Pha sáng trong quang hợp: Xảy ra trên màng thylakoid. Pha sáng là một chuỗi phản ứng trong đó có một số phản ứng có sự tham gia của ánh sáng. Pha sáng xảy ra vào thời điểm có ánh sáng. Pha sáng quang hợp bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học. Pha sáng quang hợp gồm 2 giai đoạn: - Quang vật lý (Quang lý). - Quang hóa học (Quang hóa). 60
 Giai đoạn quang vật lý Giai đoạn quang lý của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử chlorophyll (diệp lục). Hình 4. Các phân tử cholophyll trong các trung tâm phản ứng trên màng thylakoid Diệp lục hấp thu năng lượng ánh sáng (photon), các điện tử của phân tử diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng photon, nhảy ra các mức năng lượng cao hơn. Thời gian tồn tại của e ở mức năng lượng cao phụ thuộc vào năng lượng photon mà e nhận được, khi năng lượng photon e nhận được đủ lớn để kích thích e nhảy ra bậc năng lượng cao, tồn tại khá lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) thì phân tử diệp lục lúc này ở trạng thái kích thích và có thể tham gia vào quá trình vận chuyển hidro và điện tử (e) của hệ thống trung gian tới CO2. Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lý có thể tóm tắt như sau: Chl + hγ < --> Chl* < --> Chl** Trạng thái bình thường Trạng thái kích thích Bền thứ cấp Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI và PSII còn chứa các sắc tố phụ carotenoid, …Các sắc tố khác nhau sẽ hấp thu tốt các bước sóng khác nhau của quang phổ, truyền điện tử và hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia các phản ứng sáng.  Giai đoạn quang hóa Đây là giai đoạn chlorophyll sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm quá trình quang hóa khởi nguyên, quang phân li nước và phosphorin hóa. Tuy nhiên, ta sẽ xét giai đoạn quang hóa một cách tổng thể (không phân riêng thành từng giai đoạn nhỏ) để có thể hiểu dễ hơn. Sự truyền e- và hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp (chuỗi truyền e). Đó là những chất chứa Fe ở dạng heme (nguyên tử sắt liên kết với vòng phorphyrin) như xitocrom f, xitocrom b6_b3… và dạng không heme như ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon… Chuỗi truyền e này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền e được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng: phản ứng sáng I và phản ứng sáng II. 61
Khi quang tử đập vào các trung tâm phản ứng, nó sẽ kích thích cả 2 trung tâm cùng hoạt động song song (tuy nhiên trong trường hợp cây thiếu nước thì chỉ có hệ thống quang hóa I và trung tâm P700 hoạt động). LE 10-13_5 Chuỗi truyền điện tử không vòng: Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (e-) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau: H2O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN LIGHT CYCLE REACTIONS Ch ATP uỗi NADPH vận chu yể n O2 [CH2O] (sugar) e Primary Ch Primary uỗi acceptor vận Năng lượng điện tử acceptor chu Fd Pq e– yển e– e– e– 2 H+ H2O Phức hệ e NADP+ NADP+ + 2 H+ Cytochrome + reductase 1/2 O NADPH 2 e– Pc + H+ e– P700 Light P680 Light ATP Hệ quang hoá II Hệ quang hoá I Hình 51. Chuỗi vận chuyển điện tử không vòng Theo con đường vận chuyển này electron không trở về lại vị trí ban đầu. Thực chất quá trình vận chuyển e không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển e vòng. Electron từ P 680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ e còn thiếu của P700, electron tại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH. Điện tử bị thiếu cho P680 sẽ được bù bằng điện tử giải phóng trong quá trình quang phân li nước. Hai phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e- (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxy thải ra môi trường.(6 lần = 12 ATP) Chuỗi truyền điện tử vòng: Trong một số điều kiện cụ thể, các điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau: 62
Chất nhận e đầu tiên Primary Fd acceptor Fd NADP+ Pq NADP+ Phức hệ reductase Cytochrome NADPH Pc Hệ quang hoá I ATP Hệ quang hoá II Hình 62. Chuỗi vận chuyển điện tử vòng Quá trình truyền điện tử này chỉ liên quan đến quang hệ I. Sản phẩm thu được trong pha sáng là 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lý thuyết, người ta thường tính 3 ATP), không có NADPH và không giải phóng oxi phân tử. Con đường này được gọi là con đường vận chuyển electron vòng. Kết thúc pha sáng của quang hợp, trên lý thuyết, để tạo thành 1 phân tử glucose (tức là chu trình Canvin lặp lại 2 vòng), kết quả của pha sáng tạo thành 18 ATP (gồm 12 ATP ở pha không vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxy phân tử (tương ứng tiêu hao 12 phân tử nước). Phương trình tổng quát: 18ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 12 Nước  18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxy phân tử 2. Pha tối trong quang hợp Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng. Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau. Chúng ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật: - Thực vật C3. - Thực vật C4. - Thực vật CAM Tuy nhiên, cả 3 loại thực vật này đều trải qua cùng 1 chu trình cơ bản là chu trình Calvin. 2. 1 Chu trình Canvin - Chu trình C3 Quan sát hình ta có thể thấy chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn cơ bản: - Giai đoạn 1: giai đoạn cố định carbon (bằng rubisco). Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglyceride. - Giai đoạn 2: giai đoạn khử. Giai đoạn này axit diphosphoglyceric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglyceric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH. 63
- Giai đoạn 3: giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (rubp) Hình 7. Chu trình Calvin Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubp (C5). Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải có 6 CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng). Và chu trình này cũng chính là chu trình cố định CO2 ở cây C3. Các cây này thường sống ở vùng ôn đới, nồng độ CO2 cao (nên nhớ rằng RiDP có hoạt tính với cả oxi và CO2). Hình 83. Sơ đồ tóm tắt của chu trình Calvin 64
2.2 Chu trình Hatch_Slack hay chu trình C4 Không phải tất cả các thực vật trên trái đất đều có cùng một điều kiện sống như nhau và không phải lúc nào nồng độ CO2 cũng đủ cao để đảm bảo tốt quá trình quang hợp xảy ra. Thực vật ở những vùng nhiệt đới nóng, thiếu nước, nồng độ CO2 không cao… đã thích nghi theo một hướng mới phù hợp với điều kiện sống, đảm bảo năng suất tốt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu về hướng thích nghi đặc biệt này. Hình 94. Cấu tạo giải phẫu lá thực vật C3 và C4 Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaz của enzim Rubisco, lúc này, Rubisco (enzyme đặc biệt có 2 hoạt tính: oxygendase và cacboxylase) sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendase, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp, chính vì thế năng suất cây trồng không cao. Đối với thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô giậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô giậu, enzim PEP_carboxylase có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp. Nhờ đặc điểm đặc biệt này, thực vật C4 không xảy ra hô hấp sáng và khả năng sử dụng nước tinh tế hơn C3 rất nhiều. 2.3 Con đường cacbon ở thực vật CAM Thực vật CAM là những thực vật sống ở nơi khô nóng như hoang mạc,… ban ngày nhiệt độ rất cao và ban đêm nhiệt độ giảm thấp, biên độ nhiệt ngày đêm lớn. Chính vì vậy khí khổng không thể mở vào ban ngày để thực hiện quá trình cố định CO2 (nếu khí khổng mở để trao đổi CO2 đồng nghĩa với việc quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ). Thực vật CAM bắt buộc thích nghi theo hướng phân hóa về thời gian: ban ngày khép khí khổng thực hiện quá trình khử CO2, ban đêm khí khổng mở để lấy CO2 từ môi trường vào. Thực vật CAM đóng kín các khí khổng trong thời gian ban ngày nhằm giữ gìn nước bằng cách ngăn cản quá trình thoát-bốc hơi nước. Các khí khổng sẽ được mở ra vào thời gian ban đêm lạnh và ẩm hơn, cho phép chúng hấp thụ điôxít cacbon để sử dụng trong quá trình cố định carbon. Quá trình này được bắt đầu khi hợp chất 3- cacbon là phosphoenol pyruvate được cacboxylat hóa thành oxaloacetate và nó sau đó bị khử để tạo ra malate. Thực vật CAM lưu trữ các trung gian 4- carbon này cùng các hợp chất hữu cơ đơn giản khác trong các không bào của chúng. Muối malat dễ dàng bị phá vỡ thành pyruvate và CO2, sau đó pyruvate được photphorylat hóa để tái sinh photphoenolpyruvate (PEP). Trong thời gian ban ngày, axít malic bị chuyển ra khỏi các không bào 65
và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể được enzym RuBisCO sử dụng trong chu trình Calvin-Benson trong chất nền đệm của lạp lục. Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát-bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn. Ở một vài phương diện, CAM tương tự như kiểu quang hợp C4, ngoại trừ một điều là thực vật CAM không chứa các tế bào bó màng bọc. Thực vật C4 bắt CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác (các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra thông qua chu trình Calvin-Benson. Ngoài ra, trao đổi chất C4 diễn ra liên tục khi còn có ánh nắng, trong khi CAM chỉ diễn ra ban đêm. Vì thế, trao đổi chất C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvin-Benson, trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình này. Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc sử dụng nitơ. Tuy nhiên, chúng là không hiệu quả trong việc hấp thụ CO2, do vậy chúng là các loại cây phát triển chậm khi so sánh với các loài thực vật khác. Ngoài ra, thực vật CAM cũng tránh quang hô hấp. Enzym chịu trách nhiệm cố định cacbon trong chu trình Calvin, Rubisco, không thể phân biệt CO2 với oxy. Kết quả là thực vật sử dụng năng lượng để phá vỡ các hợp chất carbon. Quá trình tốn kém này diễn ra khi nồng độ oxy bên trong lá là quá cao, cụ thể là trong các thực vật C3. Bảng 1: So sánh sự cố định CO2 ở 3 kiểu thực vật C3, C4, CAM CÂY C3 CÂY C4 CÂY CAM CO2 kết hợp với RuBPCO CO2 kết hợp với phosphoenol CO2 kết hợp với phosphoenolpyruvat Chất trung gian đầu tiên là Malate hoặc aspartate (4C) Malate (4C) phosphoglycerate (3C) Cố định CO2 và chu trình Cố định CO2 trong tế bào lục Cố định CO2 vào ban đêm tạo Calvin Benson mô, chu trình Calvin Benson thành malate trữ trong xảy ra vào ban ngày (ngay sau xảy ra trong tế bào bao vào không bào. Chu trình Calvin khi pha sáng kết thúc) trong tế ban ngày . Benson vào ban ngày, trong tế bào lục mô. bào chất Mất nhiều nước do khí khẩu Mất nước ít hơn do khẩu đóng Mất nước ít hơn do khẩu nhiều và tế bào khẩu mở vào vào ban ngày đóng vào ban ngày ban ngày. Có quang hô hấp Không có hoặc rất ít Không có hoặc rất ít Pha sáng cần sự quang Không cần sự quang phosphoryl hóa không vòng để phosphoryl hóa không vòng vì tổng hợp NADPH vì trên cần NADPH trong chu trình màng thylakoid có rất ít hệ Calvin Benson thống quang II nên lượng O2 66
CHƯƠNG V: HÔ HẤP ------------- I. ĐẠI CƯƠNG Hô hấp nội bào là một quá trình gồm nhiều các phản ứng hoá học, trong đó các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (ví dự như là glucose) sẽ bị phân giải để giải phóng ra năng lượng dưới dạng ATP- cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể. Ở đa số các loài sinh vật, glucose bị oxy hoá hoàn toàn tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và nước, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí. Ngược lại, ở một số loài vi khuẩn, glucose chỉ bị phân huỷ một phần tạo ra các sản phẩm trung gian là rượu etylic hoặc axit lactic, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp kị khí hay lên men. Cả 2 quá trình trên đều có giai đoạn đầu giống nhau được gọi là giai đoạn đường phân. Có thể sơ đồ hoá quá trình hô hấp như sau Glucose Đường phân Pyruvate Thiếu Oxy  lên men Đủ oxy  hô hấp hiếu khí. CO2, C2 H5 OH, C3H4O3 CO2 + H2O + NL II. QÚA TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN: Sơ đồ của quá trình đường phân như sau Đường phân là một chuỗi phản ứng phân giải kị khí xảy ra ở chất nguyên sinh. Quá trình này gồm 10 phản ứng và được chia thành 2 giai đoạn với những đặc trưng sau: - Đây là quá trình phân giải kỵ khí không sử dụng oxy phân tử - Giai đoạn 1: để khởi động quá trình đường phân, tế bào phosphoryl hoá phân tử glucose bằng cách dùng 2 phân tử ATP để hoạt hoá phân tử đường - Giai đoạn 2: tổng hợp được 4 phân tử ATP, 2 phân tử coenzyme khử NADH+ và H+ và 2 phân tử pyruvate dạng oxy hoá của axit pyruvic. Có thể hình dung quá trình đường phân theo sơ đồ hình 1. Ở các sinh vật kị khí (phần lớn là vi khuẩn), đường phân là phương thức duy nhất để tế bào tạo năng lượng dưới dạng ATP cho mọi hoạt động sống. Trong cơ thể hiếu khí (thực vật, động vật, nấm…), đường phân là bước đầu tiên trong quá trình phân giải hoàn toàn thức ăn, đặc biệt là phân giải glucose thành CO2 và H2O để chiết rút năng lượng. Trong các cơ thể hiếu khí, sau quá trình đường phân, nếu có mặt của oxy phân tử sẽ xảy ra hô hấp hiếu khí hay còn gọi là hô hấp oxy hoá, trong đó oxy là chất nhận điện tử và hydro từ NADH++H+ do đường phân tạo ra để hình thành nước, nếu không có oxy phân tử sẽ xảy ra quá trình hô hấp kị khí hay còn gọi là lên men. 67
ATP ADP ATP ADP Glucose Glucose–6P → Fructose–6P Fructose 1,6diP Glyceraldehyde 3phosphate (GAL-3P) Phosphodioxyacetol GAL-3P NAD+ NADH+H+ Axit 1,3diphosphoglyceric (A-1,3DPG) ADP ATP Axit 3phosphoglyceric (A-3PG) Axit 2phosphoglyceric (A-2PG) ATP ADP Axit pyruvic (AP) Axit phosphoenol pyruvic (PEP) Hình 1. Sơ đồ quá trình đường phân III. LÊN MEN Sau quá trình đường phân, nếu gặp điều kiện môi trường thiếu oxy thì sẽ xảy ra quá trình lên men. Quá trình lên men xảy ra chủ yếu ở một số loại vi khuẩn và nó được ứng dụng rất phổ biến trong sản xuất và trong đời sống hàng ngày. Quá trình này không tạo ra năng lượng dưới dạng ATP mà năng lượng được giải phóng dưới dạng nhiệt thải ra môi trường. Sau đây xin giới thiệu hai hình thức lên men thường gặp là lên men rượu và lên men lactic. 1. Lên men rượu Mỗi phân tử pyruvat được tạo ra ở quá trình đường phân, qua hai phản ứng sẽ tạo ra được một phân tử rượu etylic và một phân tử CO2. Quá trình này sử dụng NADH + H+ được sinh ra ở đường phân đồng thời tái tạo lại NAD+ quay trở về đường phân. Trong thực tế người ta ứng dụng hiện tượng lên men rượu để sản xuất bánh mì, sản xuất bia, rượu, cồn… Quá trình lên men rượu không chỉ đặc trưng cho nấm men mà còn đặc trưng cho cả thực vật. Trong các mô của thực vật, ở điều kiện yếm khí đã xảy ra hiện tượng lên men rượu. Khi đó rượu được tích luỹ trong mô, đồng thời nhiệt được sinh ra làm cho môi trường xung quanh nóng lên. Hiện tượng này làm ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của thực vật, đồng thời làm giảm chất lượng của nông sản. Trong thực tiễn sản xuất, đặc biệt là trong quá trình thu hoạch và bảo quản nông sản, ta cần chú ý đến môi trường bảo quản để hạn chế hoạt động của quá trình lên men rượu. 68
2. Lên men lactic Sau quá trình đường phân, nhờ sự xúc tác của enzyme lactat dehydrogenaza, pyruvat bị khử bởi NADH và H+ được sinh ra ở đường phân để tạo thành axit lactic, đồng thời tái tạo lại NAD+ quay trở lại quá trình đường phân. Trong thực tế quá trình lên men lactic được ứng dụng khá rông rãi như để sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa cà, làm dấm ăn, ủ chua thức ăn cho gia súc… Ở người và động vật, khi hoạt động với cường độ cao, mô không cung cấp đủ oxy cũng sẽ xảy ra quá trình lên men lactic. Khi đó axit lactic sẽ được tạo ra trong tế bào gây ra sự mệt mỏi, nếu lượng axit lactic nhiều sẽ gây ra hiện tượng chuột rút. Hình 2. Sơ đồ lên men rượu và lên men lactic IV. QÚA TRÌNH HÔ HẤP HIẾU KHÍ Hô hấp hiếu khí là kiểu hô hấp mà chất nhận điện tử cuối cùng là oxy phân tử vì vậy nó còn gọi là hô hấp oxy hoá. Quá trình này được thực hiện trong ty thể và gồm hai giai đoạn. 1. Giai đoạn 1 – Quá trình oxy hoá pyruvate Pyruvate được tạo ra trong tế bào chất (ở quá trình đường phân) sẽ đi vào ty thể của tế bào nhân chuẩn, tại đây nhờ sự xúc tác của enzyme pyruvat dehydrogenaza, nhóm COO- được tách ra khỏi pyruvat, phần còn lại là gốc acetyl có hai nguyên tử các bon kết hợp với CoA để tạo phức acetyl-CoA, đồng thời lúc này coenzym NAD+ của môi trường bị khử bởi nhận một điện tử của pyruvat và một nguyên tử hydro của CoA để tạo NADH và H+. 2. Giai đoạn 2 - Oxy hoá Acetyl-CoA và chu trình Krebs Chu trình này được gọi là chu trình Krebs vì nó được Hans Krebs phát hiện ra vào năm 1937 và được nhận giải thưởng Nobel vào năm 1953. Chất tiếp nhận nhóm acetyl là axit oxaloacetic có 4 các bon và chất đầu tiên được tạo ra trong chu trình là axit citric có 6 các bon, vì vậy chu trình 69
này còn được gọi là chu trình axit citric. Chu trình này bao gồm 10 phản ứng, chia làm hai giai đoạn * Giai đoạn 1: Gọi là giai đoạn chuẩn bị gồm 3 phản ứng, giai đoạn này chưa tạo ra năng lượng, bắt đầu từ phức acetyl-CoA, kết thúc là hợp chất isocitrate. * Giai đoạn 2: Gọi là giai đoạn chiết rút năng lượng, giai đoạn này có những phản ứng tạo ra năng lượng dưới dạng ATP, NADH+, H+ hoặc FADH2. Giai đoạn này bắt đầu từ isocitrate và kết thúc là phân tử oxaloacetate (dạng ion hoá của axit oxaloacetic). Hình 3. Chu trình Kreb Như vậy, qua sơ đồ ta thấy từ một phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra: 1 phân tử ATP, 3 NADH và H+, 1 FADH2 và 2 phân tử CO2. V. HÓA THẨM TỔNG HỢP ATP TRONG HÔ HẤP Như đã trình bày ở trên, các coenzyme khử NADH, H+ và FADH2 được sinh ra trong quá trình đường phân và trong chu trình Krebs sẽ mang hydro đến hệ truyền điện tử ở màng trong ty thể, tại đây nó bị oxy hoá tạo ra H+ và điện tử. H+ được đẩy vào xoang trung gian giữa hai lớp màng của ty thể, còn điện tử được chuyển cho hệ thống các chất truyền điện tử trên màng trong ty thể và cuối cùng chuyển vào xoang ty thể kết hợp với oxy và H+ tạo thành nước. Nồng độ H+ trong xoang giữa hai lớp màng của ty thể ngày càng cao, tạo thành dốc điện hoá. H+ sẽ vận động qua kênh protein đặc biệt vào trong xoang ty thể, năng lượng được tạo ra do sự chuyển động của dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và Pi, quá trình này có sự xúc tác của enzyme ATP synthetase. 70
Hình 4. Hóa thẩm trong tổng hơp ATP ở ty thể Bảng 1: So sánh quá trình quang hợp và hô hấp Quang hợp Hô hấp Nơi xảy ra Tế bào có chlorophyll Tất cả tế bào Khi xảy ra Khi có ánh sáng (pha sáng) Mọi thời điểm Đầu vào CO2, H2O Hợp chất hữu cơ và O2 Sản phẩm Chất hữu cơ, O2, H2O CO2 và H2O Nguồn năng lượng Ánh sáng Liên kết hóa học Năng lượng tạo thành Năng lượng dự trữ ATP Phản ứng Sự khử của các hợp chất Sự oxy hóa các hợp chất carbon carbon Chất mang năng lượng NADPH NADH và FADH2 71