Báo cáo khoa học: "Evolution saisonnière du flux de sève dans un peuplement de pins maritimes"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Evolution saisonnière du flux de sève dans un peuplement de pins maritimes"

Article original Evolution saisonnière du flux de sève * dans un peuplement de pins maritimes D Loustau A Granier F El Hadj Moussa M Sartore M Guedon 1 Station INRA de recherches forestières, laboratoire d’écophysiologie et nutrition, domaine de l’Hermitage, Pierroton, 33610 Cestas; 2 INRA, centre de recherches forestières de Nancy Champenoux ,, laboratoire de bioclimatologie et d’écophisiologie, 54280 Seichamps, France (Reçu le 20 janvier 1990; accepté le 14 août 1990) Résumé — Le débit de sève d’un échantillon de pins maritimes a été suivi en continu au cours de trois saisons de végétation dans un peuplement adulte. Au printemps et au début de l’été, quand le pourcentage d’eau extractible (PEE) est supérieur à 20%, les fluctuations journalières du débit de sève suivent celles de l’ETP. La densité de flux de sève journalière varie entre 15 et 30 kg·dm . -1 ·j -2 Le potentiel de base varie entre -0.3 et -0.5 MPa et la conductance stomatique présente des ciné- tiques journalières décroissantes de 0.3 cm·s le matin à 0.1 cm·s l’après-midi. Au cours de l’été, -1 -1 lorsque le PEE diminue sous le seuil de 20%, le débit de sève descend entre 5 et 10 kg·dm et -1 ·j -2 ses variations sont surtout liées aux épisodes pluvieux. Le potentiel de base diminue de -0.6 à -1.2 MPa selon le niveau hydrique du sol et la conductance stomatique est divisée par 5. Le potentiel hy- drique minimal, mesuré en milieu de journée, s’est maintenu autour de -1.6 MPa, indépendamment des conditions d’humidité du sol. * Etude réalisée dans le cadre de l’AIP «Fonctionnement hydrique du pin maritime» (INRA) et de l’ATP-PIREN. «Influence à l’échelle régionale des couvertures pédologiques et végétales sur les bi- lans hydriques et minéraux du sol». ** Correspondance et tirés à part. Abréviations : A, énergie disponible (Watts·m Cp, chaleur spécifique de l’air (J·kg DSAT, ); -2 ); ·K -1 déficit de saturation de l’air en vapeur d’eau (Pa); dT écart thermique instantané observé entre , h sonde chaude et sonde froide (°C); dT écart thermique maximal journalier (°C); ETP, évapotrans- , m piration (mm·h g conductance aérodynamique (m·s g conductance stomatique (cm·s h, ); , -1 a ); , -1 s ); -1 hauteur moyenne du couvert (13 m); J densité de flux de sève par unité de surface conductrice à , s 130 cm (en kg·dm -2 J densité de flux moyenne du peuplement à 130 cm (en kg·dm -2 J, ); -1 , ·j sc ); -1 ·j flux de sève (kg·h k, constante de Von Karman (0.41, sans dimension); ); -1 L conductance hydrau- , s lique spécifique (kg·dm PEE, contenu du sol en eau extractible par la végétation, ex- ); ·MPa -1 ·h -2 primé en pourcentage de la réserve totale (%); Rg, rayonnement global (Watts·m R, stock mesu- ); -2 ré (mm); R stock minimum (mm); R stock à la capacité au champ (mm); s, dérivée de la fonction , m , cc reliant la pression de vapeur saturante à la température (Pa·K SA, section d’aubier à la hauteur ); -1 du point d’insertion des sondes (dm); c 2 SA section d’aubier totale du peuplement à 130 cm (en , ); -1 .ha 2 dm STE, surface terrière (dm Tr, transpiration journalière (mm·j U vitesse du vent à la ); 2 ); , -1 z cote z (m·s constante psychrométrique (Pa·K λ, chaleur latente de vaporisation de l’eau ); γ, -1 ); -1 ); psi; -1 , (J·kg &b potentiel hydrique de base des aiguilles (MPa); &sr potentiel hydrique à l’interface ra- ,psi; cine-sol (MPa); ψ potentiel foliaire (MPa); ψ potentiel hydrique à densité de flux nulle hydrique , f , o densité de l’air sec (kg·m ). -3 (MPa); p,
La sécheresse édaphique a réduit le débit de sève d’une part en réduisant la différence de potentiel sol-feuille et d’autre part, en provoquant une diminution de la conductance hydraulique globale, qui est divisée par 3. potentiel hydrique foliaire/ conductance 1 déficit du sol / conductance hydraulique hydrique stomatique 1 transpiration Summary — Seasonal variations of sap flow In a maritime pine stand. The sap flow density of a sample of trees was measured continuously throughout three growing seasons, in a mature stand of maritime Pine. In spring and early summer, the relative extractable water content of soil (REWC) was always greater than 20%. The sap flow density varied between 15 and 30 kg·dm and daily varia- -1 j -2 tions of sap flow followed the fluctuations of the potential evapo-transpiration. The daily course of stomatal conductance showed a decrease from 0.3 cm·s in the morning to 0.1 cm·s in the after- -1 -1 noon. Predawn water potential of needles remained between -0.3 and -0.5 MPa. From mid-summer to the end of the season, the REWC fell below 20% and sap flow decreased 4-fold. Daily variations of sap flow were mainly related to rainfall. Stomatal conductance was reduced to 0.05 cm·s and pre- -1 dawn water potential fell to between -0.6and 1.12 MPa, according to the soil water content. Through- out the season, the lowest daily values of water potential were maintained around - 1.16 MPa. Soil water deficit appeared to reduce the sap flow density by decreasing the difference in water potential between the soil and the leaves, and the bulk hydraulic conductivity along this circuit by a factor of three. needle water potential / hydraulic conductance / soil water deficit / stomatal conductance / transpiration INTRODUCTION Le flux de sève qui s’établit entre le sys- tème racinaire et les surfaces foliaires Pour comprendre les facteurs qui contrô- transpirantes, peut être décrit par des lent le flux hydrique qui traverse un arbre, équations de transfert, suivant une analo- il est nécessaire de situer celui-ci dans le gie électrique. II dépend à la fois de l’état continuum sol-plante-atmosphère (Run- hydrique des surfaces transpirantes, de la ning et al, 1975). disponibilité de l’eau dans le sol et des pro- priétés hydrauliques (conductivité, capaci- Le flux transpiratoire, en phase vapeur, té) des différentes parties du réseau dégagé à partir de la surface foliaire d’un conducteur de sève. L’état hydrique des arbre dépend de facteurs climatiques et surfaces transpirantes et la disponibilité de peut être décrit, à partir de données micro- l’eau dans le sol sont définis respective- météorologiques, par la relation de Pen- ment par le potentiel hydrique foliaire et le man-Monteith. Le contrôle stomatique est potentiel hydrique du sol. Ces deux va- le principal facteur de régulation du flux riables fixent les conditions aux limites du transpiratoire des arbres forestiers; de transfert de la sève. nombreux travaux mentionnent les effets de facteurs climatiques, rayonnement lu- Au cours d’une sécheresse édaphique, mineux et déficit de saturation de l’air en l’ensemble des paramètres qui contrôlent vapeur d’eau, ou édaphiques (déficit hydri- le flux hydrique dans sa phase liquide ou que du sol), sur la conductance stomati- dans sa phase vapeur est modifié. Il est que (Sandford et Jarvis, 1986; Schulze et classique d’observer une réduction de la al, 1987; Sharkey conductance stomatique (Schulze et al, Ogawa, 1987) et et leurs la transpiration conséquences 1987), et une chute du potentiel hydrique sur de base (Aussenac et Granier, 1978). Une (Jarvis et McNaughton, 1985).
diminution de la conductivité hydraulique tées par des mesures de conductance sto- matique, de potentiel hydrique foliaire et globale du circuit sol-feuille est également observée par certains auteurs (Running, de contenu en eau du sol, à partir des- quelles les mécanismes de régulation des 1980; Pena et Grace, 1986; Granier et al, flux hydriques chez le pin maritime et leurs 1988). effets sont discutés. Il existe relativement peu d’études pro- une appréhension synthétique du posant fonctionnement hydrique de l’arbre dans le MATÉRIEL ET MÉTHODES continuum sol-plante-atmosphère et qui prennent en compte à la fois les méca- nismes qui contrôlent le flux hydrique dans Site expérimental phase liquide et ceux qui interviennent sa phase vapeur. Seule cette approche en permet pourtant de définir les contraintes régime climatique de la zone expérimentale Le hydriques subies par les arbres en condi- type océanique, avec des hivers doux et est de pluvieux et des étés relativement secs; les tions naturelles, et de décrire les modifica- moyennes des totaux annuels (1951-1980) de tions qu’elles entraînent dans leur fonction- température et de pluviométrie sont de 12.5 °C hydrique. nement et 932 mm. Le but de cet article est de montrer La parcelle expérimentale est située à 20 km l’effet des principaux facteurs abiotiques Sud-Ouest de la ville de Bordeaux (latitude au (contenu en eau du sol, paramètres clima- Nord, longitude 0°46’ Ouest), en «Lande 44°42’ humide», unité écologique régionale caractéri- tiques) sur l’évolution saisonnière du débit sée par une nappe phréatique fluctuant annuel- de sève, de la résistance stomatique et de lement entre 0 et 150 cm de profondeur, un sol la transpiration du pin maritime. En dépit podzolique sableux à horizon B induré, et une de son importance économique et écologi- végétation spontanée dominée par la Molinie que dans le Sud-Ouest européen, où cette (Molinia coerulea Moench). Elle couvre une su- essence couvre plus de 3,5 millions d’hec- perficie de 16 ha. tares, le fonctionnement hydrique du pin Le développement des systèmes racinaires maritime n’a été abordé que de façon frag- des arbres et de la Molinie est limité en profon- deur par la présence de l’horizon B induré qui mentaire (Guyon et Kremer, 1982; Granier constitue un obstacle à la fois structural et chimi- et al, 1989; Loustau et EI Hadj Moussa, que (teneur en aluminium élevée) à la pénétra- 1989). Le déficit estival en eau du sol est tion racinaire. pourtant observé constamment dans cette Le peuplement de pin, conduit selon les région et sur pratiquement toute l’aire de de sylviculture intensive, provient d’un normes cette espèce (Choisnel et al, 1987; Bara- semis en ligne de 1970; en 1988, la densité est dat, 1988). Par ailleurs, différents travaux de 880 tiges/ha, la circonférence et la hauteur et al, 1982; Donner et Running, (Aussenac moyenne respectivement de 60 cm et de 12 m (classe I des tables de production de Decourt et 1986; Linder et al, 1987) montrent que des Lemoine, 1969); l’espacement des lignes est de courantes pour le pratiques sylvicoles pin 4 m, la distance moyenne entre deux tiges sur maritime, comme l’éclaircie ou la fertilisa- une ligne est de 3 m. tion, modifient le fonctionnement hydrique La surface foliaire développée est estimée des arbres et des peuplements. entre 6 et 7 m de surface au sol, ce qui cor- /m 2 Le débit de sève d’un échantillon de respond à un indice foliaire peu différent de 3 pins a été suivi pendant trois saisons con- (El Hadj Moussa, 1989). sécutives de croissance dans un peuple- L’ensemble des été réalisé mesures a au ment adulte. Ces mesures ont été complé- sein d’un placeau , 2 m de 1200 expérimental
situé au centre de la afin de minimiser parcelle, sont données caractéristiques dendrométriques les effets de bordure. dans le tableau I. En 1987 et en 1989, l’effectif de l’échantillon L’expérimentation comprend trois périodes de était respectivement de 7 et 8 individus, choisis 1987, 1988 et 1989. En 1987, la mesure : de la même façon. Les périodes de mesure se et l’ETP mensuelles entre mars et pluviométrie sont prolongées, en 1987 de juillet à septembre, novembre ont été peu différentes des normales. et en 1989 de mai à novembre. L’année 1988 a été marquée par un excédent pluviométrique important, l’année 1989 s’est au Les sondes ont toutes été insérées dans le contraire singularisée par un déficit remar- tronc à 130 cm de hauteur dans le secteur azi- quable. mutal Nord-Est/Sud-Est, abrité des vents domi- nants. Mesures de flux de sève Estimation de la densité de flux de sève journalière et de la transpiration Principe du peuplement La méthode de mesure utilisée est décrite par Granier (1985, 1987). Son principe repose sur Les variations du contenu en eau de la partie le fait que l’écart de température entre deux aérienne des arbres d’une journée à l’autre ont été négligées et la transpiration journalière du sondes insérées dans le xylème d’un arbre, peuplement (mm.j a été assimilée à son débit ) -1 l’une dégageant un flux de chaleur constant par de sève total. Cette estimation repose sur la re- effet Joule, l’autre étant en équilibre avec la lation : température du xylème, dépend de la vitesse de circulation de la sève dans le xylème. Une for- -4 c sc Tr = A x S0 1J mule empirique établie à partir de mesures opé- rées en laboratoire donne : Le calcul de cette expression requiert l’esti- mation de deux paramètres : l’estimation de la surface totale d’aubier à - l’hectare, SA a été effectuée par la méthode , c A partir de cette mesure, il est possible de calculer le flux de sève total traversant le tronc d’un arbre par la relation : s Jx=SJ A Echantillonnage En 1988, un échantillon de 10 arbres a été me- suré en continu de mars à novembre. Les me- sures étaient effectuées toutes les 10 s, les moyennes horaires étant calculées et stockées par une centrale d’acquisition Campbell Ltd, 21 X. Ces 10 arbres sont situés à l’intérieur du pla- expérimental; ils ont été choisis de façon à ceau représenter l’ensemble de la gamme des sur- faces d’aubier à 1.30 m du peuplement. Leurs
1600 opérant à humidité constante. La surface du quotient (Snedecor et Cochran, 1956) : la foliaire des portions d’aiguilles mesurées a été surface d’aubier de 33 arbres composant un calculée à partir de leur diamètre en assimilant échantillon représentatif de la gamme des cir- conférences de la parcelle a été estimée par ca- les aiguilles à un demi cylindre. rottage à c&oelig;ur (3 prélèvements par arbre) (El En 1988, un échantillon de 20 à 30 paires Hadj Moussa, 1989); une régression linéaire re- d’aiguilles de différents âges, réparties sur 5 ver- liant la section d’aubier et la surface terrière indi- ticilles supérieurs de l’arbre n° 425, accessibles viduelles des arbres de cet échantillon a été cal- depuis un échafaudage, a été mesuré au cours culée; la surface totale d’aubier à l’hectare est de 10 journées réparties entre mai et novembre ensuire calculée à partir de la surface terrière à (tableau II), a raison d’une journée toutes les 3 l’hectare qui a été mesurée sur les 2 ha entou- semaines environ. Chaque jour, l’échantillon a rant le placeau. été entièrement mesuré toutes les heures, entre La régression linéaire calculée entre la sec- 9 h 00 et 18 h 00 TU. tion d’aubier et la surface terrière des 33 arbres En 1989, l’échantillon a été réduit à 10 paires donne la relation suivante : d’aiguilles réparties sur 3 verticilles et compre- nant des aiguilles de l’année et les aiguilles d’un SA 0,384·STE+32,77 (r=0,84 n 33) = = an. Cet échantillon a été mesuré lors de 6 jour- nées entre 9 h 00 et 11 h 00 TU (mesures de L’estimation de la surface d’aubier de la par- conductance maximale) et sur deux journées, celle s’élève en 1988 à : de 9 h 00 à 18 h 00 TU sur le même arbre. Ces mesures ont permis d’estimer des -1 ·ha 2 dm (α = 0,05) 1280 ± 120 c SA = moyennes horaires de conductance stomatique pour les différentes journées de mesure; la La densité de flux moyenne du peuplement, - conductance maximale a été définie comme la a été estimée par la moyenne arithmétique , sc J des moyenne des conductances mesurées avant densités de flux de l’échantillon mesuré. 11 h 00 TU. Les mesures de potentiel hydrique ont été ef- fectuées sur le site expérimental, avec une Mesures de conductance stomatique chambre à pression de Scholander. Sur le et de potentiel hydrique même arbre, un échantillon de 10 aiguilles (5 paires) a été mesuré toutes les heures, lors de chaque journée de mesures. Les cinq paires Les mesures de conductance stomatique, g LI-COR mesurées étaient réparties sur les cinq verti- ont été effectuées avec un poromètre
cillessupérieurs et sur le quartier Sud de la cou- réseau de le meilleur rap- présentant mesures Des mesures de potentiel en fin de nuit port (précision/nombre de points de mesure), ronne. ont été opérées lors de quelques journées sup- différents réseaux ont été comparés à partir d’un plémentaires en 1989. Suivant Aussenac et de données expérimentales collecté sur ce jeu Granier (1978), le potentiel de base des ai- domaine. Cette procédure est décrite plus en guilles est défini comme le potentiel mesuré en détail par Brejon (1988) et Granier et al (1990). fin de nuit et le potentiel minimum correspond à Entre chaque journée de mesure, les valeurs la valeur la plus basse mesurée au cours de la de stock ont été estimées à partir de la mesure journée, sur le même matériel. de stock la plus proche dans le temps et d’une Le tableau II présente le calendrier des me- estimation des variations de stock opérée à par- effectuées des trois saisons de tir des mesures de flux de sève des arbres, de sures au cours (1987, 1988 et 1989). l’ETR du sous-étage de Molinie (Cochard, 1988; mesures Granier et al, 1990) et des flux de remontées ca- pillaires. La profondeur maximale d’enracinement obs- Estimation de la conductance hydrauli- ervée dans la parcelle est de 70 cm; la profon- que globale racine-feuille deur maximale de sol utile été estimée à 75 a cm. Si on néglige a priori la quantité d’eau mobilisée La réserve utile du sol a été estimée entre dans le courant de sève à partir de réservoirs 100 et 110 mm à partir de mesures du stock intemes, l’équation de transfert de la sève entre maximal au printemps, sur sol ressuyé (R cc = les racines et les aiguilles peut être écrite en uti- 140 mm), et minimal, sur sol sec au milieu de lisant l’analogie électrique (Cohen et al, 1983): l’été 1989, année exceptionnellement sèche (R m = 31 mm). Cette estimation permet d’exprimer les stocks mesurés en pourcentage d’eau extrac- La conductance hydraulique spécifique, L et s tible par la végétation (PEE) : le potentiel à flux nul ψ ont été estimés par ré- 0 gression linéaire à partir des valeurs de densité de flux et de potentiel hydrique mesurés au cours des journées de mesures complètes (Cohen et al, 1983; Granier et al, 1988). Les hy- pothèses requises à l’utilisation de cette relation et à l’interprétation des résultats de cette esti- Mesures micrometéorologiques mation sont discutées plus loin. Les moyennes horaires de température, humidi- Mesures de stock hydrique de sol té relative, vitesse et direction du vent, rayonne- ment global, pluviométrie sont calculées à partir de mesures opérées toutes les 20 s par une sta- Les mesures décadaires de stock hydrique du tion météorologique automatique Campbell si- sol ont été effectuées par mesure neutronique tuée à 15 m au dessus du sol au centre du pla- (humidimètre SOLO 25, CEA, Nardeux) sur un expérimental. ceau réseau de 8 tubes d’accès neutroniques (attei- gnant une profondeur de 150 cm) et disposés partir de ces donnés, une valeur d’évapo- A sur les inter-rangs suivant une configuration transpiration potentielle horaire a été calculée avec la relation de Penman, adaptée à partir de spatiale optimisée par krigeage (Brejon, 1988; Granier et al, 1990). A partir de la structure spa- données plus récentes sur la résistance aérody- tiale d’une variable sur un domaine donné, défi- namique des couverts de résineux : nie par son variogramme, le krigeage permet d’interpoler la valeur moyenne de cette variable sur ce domaine et fournit la précision de l’esti- mation réalisée. Pour définir la configuration du
Le terme A, énergie disponible, a été estimé élevé et diminue le flux de sève est quand empiriquement, à partir des mesures de rayon- plus fàible. nement global, Rg, par : Cette absence d’une relation marquée entre densité de flux de sève et dimension d’un arbre se retrouve quelle que soit l’échelle de temps (heure, jour, décade) ou La conductance aérodynamique, g a été Monteith la période considérée. calculée en utilisant la relation de (1973) et les estimations de Jarvis et al (1976) Le coefficient de variation des mesures de hauteur de plan de référence (d) et de rugosi- de densité de flux varie entre 20 et 30% au té (z pour les couverts de conifères : ) 0 cours des 3 années de mesure et permet z 0,075 h; d 0,78 h (h : hauteur moyenne 0 = = une précision de ± 15% sur l’estimation de du couvert (=13 m)) la densité de flux de sève moyenne à l’hec- tare. L’estimation de la densité de flux de sève moyenne du peuplement a été faite avec la moyenne arithmétique des densi- tés de flux de l’échantillon. En 1987, ces mesures n’ont pas été détermi- nées sur le site, et les données d’évapotranspi- ration (ETP) utilisées ont été celles de la station Evolution saisonnière de la densité de de Mérignac, distante d’une dizaine de km à vol flux et de la transpiration du peuple- d’oiseau du site expérimental. En revanche, les ment données pluviométriques de cette station n’ont pas été transposées, la variabilité spatiale des champs pluviométriques n’étant pas connue. En 1988, la densité de flux de sève moyenne du peuplement augmente gra- duellement de mi-mai à fin-juin; elle pré- RÉSULTATS sente en juillet et août des valeurs maxi- males de 25 kg·dm correspondant à , -1 ·j -2 une transpiration journalière de 3 à 3,5 Variabilité de la densité de flux de sève , -1 mm·j pour des ETP de 6,5 à 7 mm·j -1 (fig 2). Jusqu’au mois de septembre, les Quelles que soit l’année d’expérimentation variations de débit de sève sont globale- considérée, la densité de flux de sève d’un ment parallèles aux fluctuations de l’ETP arbre ne semble pas pouvoir être reliée de journalière. Durant cette période, le stock façon simple à l’une de ses caractéristi- hydrique du sol est toujours supérieur à ques dimensionnelles (circonférence, hau- 140 mm; il diminue rapidement à partir du teur, section d’aubier à 1,30 m, surface fo- mois d’août et atteint des valeurs com- liaire). prises entre 40 et 50 mm en septembre. La figure 1 présente la relation obtenue Au milieu du mois de septembre, la den- pour quelques journées de chaque expéri- sité moyenne de flux de sève est réduite mentation, entre la densité de flux de sève brutalement à des valeurs inférieures à 8 (cumul journalier) et la section d’aubier de , -1 ·j -2 kg·dm correspondant à une transpi- chaque arbre mesuré. ration de 1 mm·j Pendant la fin du mois . -1 de septembre, les variations journalières La variabilité de la densité de flux de de transpiration sont très atténuées relati- sève est plus élevée en condition de flux
vement à celles de l’ETP; en octobre, le sures, à la mi-septembre. Au cours de stock hydrique remonte entre 50 et 60 mm l’année 1989, particulièrement déficitaire à la suite d’une série d’épisodes pluvieux. en précipitations, cette réduction a eu lieu Il a fluctué entre ces deux valeurs jusqu’à dès la fin du mois de juin et s’est prolon- la fin de l’expérimentation. Une remontée gée au delà de la fin octobre. Cette chute du débit de sève consécutive aux épi- de débit de sève a atteint une ampleur par- sodes pluvieux et à cette augmentation du ticulière à trois reprises en 1989 : durant stock hydrique est observée durant cette quelques jours précédant les pluies de la période. fin juillet, entre le 1 et le 15 septembre et er En 1987 et 1989, l’évolution saisonnière vers la mi-octobre. Le flux de sève indivi- duel varie de 1,5 à 5 kg·j suivant les -1 du débit de sève et de la transpiration du peuplement diffère essentiellement par la arbres et la transpiration journalière atteint durée et par la date de la réduction de la des minima de 0,12 à 0,18 mm·j (31 -1 transpiration. En 1987, cette réduction est août-15 septembre). Ces trois périodes survenue vers le milieu du mois d’août, et coïncident avec des stocks hydriques du s’est prolongée jusqu’à l’arrêt des me- sol inférieur à 35 mm (PEE de 5%).
En 1988, comme en 1989, la réduction Ces réductions de flux de sève sont en- du flux de sève s’observe quand le stock registrées pour tous les arbres mesurés hydrique du sol (0-75 cm) atteint un seuil dans le même laps de temps de 2 à 3 situé entre 50 et 55 mm, correspondant à jours, ce qui traduit une relative simultanéi- un PEE de 15 à 20%. En deçà de ce seuil, té de la réduction du flux transpiratoire les variations journalières de débit de sève pour les différents arbres composant les ne suivent plus celles de l’ETP mais répon- échantillons suivis au cours des trois cam- dent surtout à l’occurence des épisodes pagnes de mesure. pluvieux qui sont suivis de remontées de
flux de sève. Les valeurs de densité de Malgré la dispersion des valeurs de flux atteintes restent cependant inférieures conductance mesurées le matin, la diminu- aux valeurs mesurées sur sol bien pourvu tion de conductance quand le potentiel de base diminue est manifeste; elle semble en eau. constante tout au long de la gamme de po- La relation entre PEE, potentiel de base tentiel observée. L’équation de la droite de potentiel minimum est illustrée par la fi- et régression (proc REG logiciel SAS) entre gure 3. Pour des PEE supérieurs à 25% la conductance maximale (en cm·s et le ) -1 (stock supérieur à 60 mm), les valeurs de potentiel de base (en MPa) peut s’écrire : potentiel de base varient entre -0.3 MPa 0,56·ψ + 0,49 (n 182; r 0,42; α 2 b s g = = = = et -0.5 MPa; en deçà de ce seuil, le poten- 0,001 ) tiel de base diminue rapidement avec le dessèchement du sol, jusqu’à un minimum de -1.16 MPa, mesuré pour un PEE de 1 Cinétiques journalière des relations hy- à 2%, équivalent à un stock de 32 mm, à driques la fin du mois d’août 1989. En revanche, le potentiel minimal des aiguilles varie relati- vement peu; il fluctue autour d’une valeur Parmi les 12 journées de mesure réalisées de -1.5 MPa, et semble globalement indé- des expérimentations de 1988 et au cours pendant des conditions d’humectation du 1989, deux types d’évolution journalière de sol. conductance stomatique, potentiel hydri- que, et flux de sève se différencient nette- La figure 4 montre la relation entre la (fig 5). ment conductance stomatique maximale et le potentiel de base, établie à partir des don- printemps et au début de l’été (fig Au nées mesurées en 1988 et 1989. 5a), quand le PEE est supérieur à 20%, la
Les valeurs horaires de densité de flux conductance stomatique présente des va- de sève sont réduites d’un facteur 3 à 4 leurs décroissantes du matin au soir, de 0,30 à 0,10 cm·s le potentiel hydrique ; -1 par rapport aux valeurs atteintes précé- présente des valeurs maximales de -0,3 demment. Elles restent comprises entre 0,5 et 0,7 kg·dm sur la plus grande -1 ·h -2 MPa en fin de nuit et atteint des valeurs minimales de -1,5 MPa en milieu de jour- partie de la journée. née. Le flux de sève horaire varie de façon avec l’ETP et présente une aug- parallèle Estimation de la conductance globale mentation rapide le matin, une phase sta- spécifique racines-feuilles tionnaire en milieu de journée et une dé- croissance plus graduelle dans l’après- Le tableau III présente les valeurs de y et 0 midi. Il tend à s’annuler vers minuit. Juste de L pour différentes journées de mesure s avant 16 h 00, un passage nuageux a pro- caractéristiques. Les diagrammes flux- voqué une baisse de l’ETP horaire qui co- potentiels de six de ces journées, présen- ïncide avec une chute du flux de sève et tant des niveaux variés de réserve hydri- une remontée de potentiel hydrique fo- que du sol, sont représentés dans la figure liaire. 6. A partir de la fin de l’été (fig 5b), pour du dessèchement du sol, deux Au des PEE inférieurs à 20%, le potentiel hy- cours phénomènes se manifestent : une diminu- drique en fin de nuit diminue et atteint -0,7 tion du potentiel à flux nul ψ et une réduc- pour la journée représentée; en milieu de 0 tion de la conductance globale au transfert journée il reste cependant compris entre - de sève dans l’arbre. Une bonne corréla- 1,3 et -1,6 MPa. tion est observée entre potentiel de base La conductance stomatique présente et potentiel à flux nul (fig 7). La réduction des valeurs matinales plus faibles que pré- de la conductance hydraulique globale se cédemment, de 0,10 à 0,20 cm·s et se , -1 traduit par la réduction de la pente des réduit précocement à des valeurs d’environ droites de régression flux-potentiel quand 0,05 cm·s La conductance stomatique . -1 le PEE diminue. La figure 8 montre l’évolu- des jeunes aiguilles reste cependant éle- tion de la conductance hydraulique globale vée, relativement à celle des aiguilles d’un quand le potentiel de base diminue. an.
sante intra-arbre (variabilité azimutale, ra- DISCUSSION diale, suivant la hauteur de la sonde sur le tronc...) et une composante inter-arbre. Le Variabilité interarbres de la densité protocole d’échantillonnage a été conçu de de flux de sève façon à réduire au minimum les effets de variabilité intra-arbre. Celle-ci peut cepen- dant être importante comme cela a été A l’échelle du peuplement, la variabilité montré chez le Douglas (Cohen et al, des mesures de densité de flux de sève in- 1984). tègre deux composantes : une compo-
L’absence de relation simple entre la de sève d’un arbre et son statut concurren- densité de flux de sève et la dimension tiel (Lopushinsky, 1986; Granier, 1987). des arbres suggère qu’une telle relation, si Dans un peuplement de pins maritimes de elle existe, ne rend compte que d’une 37 ans récemment éclairci, Granier et al faible part de la variabilité des mesures (1989) observent une relation faiblement dans nos conditions expérimentales. Ceci croissante entre densité de flux et circonfé- peut s’expliquer à la fois par une prédomi- rence des arbres. Les conditions expéri- nance de la variation intra-arbre et par la mentales différentes rendent cependant physionomie du peuplement étudié : comparaison impossible. toute le placeau expérimental présente une - forterégularité d’espacement, de topogra- Variations saisonnières du flux de sève phie et de végétation de sous-étage et les et de la transpiration statuts concurrentiels sont relativement peu contrastés. Diawara et al (1990), ont montré à partir la canopée présente un aspect très ou- - de mesures effectuées sur ce même site vert, typique des couverts de pin maritime, en 1988, que les estimations de transpira- qui atténue les variations de conditions en- tion journalière opérées à partir du flux de vironnementales entre les houppiers; les sève concordent à 15% près avec celles houppiers des arbres de faible classe de opérées à partir du bilan d’énergie du cou- circonférence et hauteur atteignent l’enve- vert. Cet écart rentre dans l’intervalle de loppe supérieure de la canopée. confiance des différentes estimations. Cette relative homogénéité est obser- Au cours des trois expérimentations, les vée chez le pin ponderosa (Lopushinsky, variations de la densité de flux de sève 1986), et par certains auteurs (Kline et al, journalière correspondent à deux types de 1976) dans des peuplements de Douglas. facteurs : quand le PEE est supérieur à D’autres auteurs trouvent au contraire une 20% elles répondent aux variations d’ETP relation croissante entre la densité de flux
ψ suppose que le potentiel à l’interface deçà, elles semblent sur- journalières; en , 0 sol-racine corresponde à ψ La figure 7 tout liées au niveauhydrique du sol. . 0 montre que le potentiel ψ correspond glo- 0 La densité de flux de sève s’exprime balement au potentiel de base, qui traduit comme le produit de deux termes : la diffé- le potentiel hydrique à l’interface racine- rence de potentiel hydrique entre le sol et sol, ψ (Aussenac et Granier, 1978). A , sr la feuille d’une part et la conductance hy- cet égard, la différence de potentiel (ψ - f entre ces deux points draulique globale ψ peut donc bien être assimilé au gra- ) 0 d’autre part. dient de potentiel sol-feuille. (2) s f sr s J (ψ ψ x L -) Par ailleurs, les expressions (1) et (2) = supposent que le flux doit être conservatif le long du circuit sol-feuille. Cette condition Cette expression implique un certain n’est en fait jamais vérifiée chez un végé- d’hypothèses discutées par nombre tal. La plupart des modèles de fonctionne- exemple chez Passioura (1984) : pas de ment hydrique des végétaux introduisent flux de solutés dans le système, le sys- différents réservoirs hydriques dans la tème est isotherme, la conductance hy- plante (Katerji et al, 1982; Cruiziat et Gra- draulique est indépendante des variations nier, 1988; Tyree, 1988). Cependant, la du potentiel hydrique dans la plante ou de dispersion des points des diagrammes ses composantes. Ces hypothèses sont flux-potentiel autour de la droite de régres- peu restrictices dans le cas d’un végétal de sion (fig 6) suggère que la quantité d’eau grande dimension en conditions naturelles, journellement stockée et déstockée dans et la simplicité de cette formulation permet les parties aériennes de l’arbre est relative- une analyse appropriée à l’étude d’une ment faible par rapport au flux transpira- plante entière (Katerji et al, 1982; Cohen et toire journalier et que les conditions de flux al, 1983; Cruiziat et Granier, 1988). Le flux conservatif sont réalisées en première ap- de sève est donc décrit et analysé ici dans proximation. son expression la plus simple, suivant un circuit global sol-feuille. du Selon l’état des réserves hydriques sol, on peut distinguer principalement deux Le passage de l’expression (1) à l’ex- types de comportement hydrique. pression (2), utilisée dans le calcul L et de s
Quand le pourcentage d’eau extrac- leurs inférieures à -1.2 MPa. Aussenac et - tible est supérieur à 20%, les variations Valette (1982) ont mesuré des minima de journalières de densité de flux suivent potentiel de base de -1.7 MPa en zone étroitement celles de l’ETP (fig 2). A méditerranéenne sur cette essence. La va- l’échelle horaire, les variations de densité leur de -1.2 MPa est par ailleurs élevée de flux correspondent à des variations de comparativement aux potentiels de base potentiel hydrique foliaire, comme le mon- minimaux atteints par d’autres espèces de trent les cinétiques journalières de flux et conifères en phase de sécheresse, en de potentiel hydrique (fig 5). La capacité conditions naturelles : -1.6 MPa chez le en eau du sol peut être considérée comme Douglas, -2.0 MPa chez Pinus ponderosa infinie et le potentiel hydrique à l’interface (Lopushinsky, 1986) ou -1.9 MPa chez sol-racine peut être supposé constant au Pinus contorta (Fetcher, 1976). Le seuil de cours de la journée. Les variations ho- 20% du PEE auquel est observée cette ré- raires de la différence (- ψ correspon- duction de flux de sève, ainsi que l’allure ) 0 f ψ générale de la courbe potentiel de base- dent aux seules variations de potentiel PEE, sont comparables aux résultats men- hydrique foliaire. Durant cette période, les tionnés par Running et al (1975) chez valeurs mesurées de potentiel de base Pinus contorta. (-0.4 à -0.56 MPa, tableau III) correspon- dent à la gamme de valeurs observées pour des espèces du genre Pinus (Hellk- Relations hydriques vist et Parsby, 1976; Running, 1980; Aus- senac et Valette, 1982). Ces valeurs sont notablement inférieures à celles du poten- Quand le PEE est inférieur à 20%, le pin tiel hydrique du sol qui sont proches de 0 maritime tend à maintenir un potentiel mi- MPa durant cette période. Les causes de nimal stable (fig 3). Ce maintien peut être ces écarts entre potentiel en fin de nuit et considéré comme le résultat du contrôle potentiel hydrique du sol ne sont pas éta- stomatique du flux transpiratoire. Chez les blies lors de journées à forte ETP, ils pour- conifères, le flux transpiratoire est en effet raient être en partie attribués à une réhy- étroitement dépendant de la conductance dratation incomplète de l’arbre. Selon stomatique, celle-ci étant d’un à deux l’équation (1),les fluctuations de densité ordres de grandeur inférieure à la conduc- de flux de sève journalières sur sol bien tance aérodynamique du couvert (Jarvis et pourvu en eau correspondent aux varia- Mc Naughton, 1985). La baisse de conduc- tions du cumul journalier des différences tance stomatique fréquemment observée de potentiels (ψ ψ - ). f0 entre 12 h 00 et 14 h 00 (TU) lors de jour- La diminution du PEE deçà de nées à forte ETP et sur sol bien pourvu en en - lieu d’une premier 20%, s’accompagne eau, correspond à un potentiel foliaire de - en diminution du potentiel de base, qui atteint 1.5 MPa et pourrait répondre à ce compor- des valeurs allant de -0.6 à -1.2 MPa (fig tement. Cette réduction de conductance 3). La valeur minimale de potentiel de stomatique s’interprète généralement par base de -1.2 MPa, mesurée au cours de le jeu d’interactions entre facteurs internes l’été 1989 ne représente qu’une limite su- (état hydrique de la plante...) et externes (déficit de saturation en vapeur d’eau de périeure de potentiel de base minimum l’air) (Schulze et al, 1987) dont la nature possible, ces mesures n’étant effectuées même est encore imparfaitement com- que tous les 10 jours. Il est vraisemblable que le potentiel de base ait atteint des va- prise.
Au cours du développement des épi- cifique (L calculées (tableau III) sont ) s sodes de sécheresse édaphique, ce comparables à celles données par Granier contrôle s’exprime par une diminution des et al (1988) pour d’autres résineux. La ré- valeurs de conductance stomatique maxi- duction de L observée en phase de déficit s male quand le potentiel de base diminue hydrique est rapportée chez d’autres es- (fig 4), et, dans une moindre mesure, par pèces du genre Pinus, P sylvestris (Pena chute de conductance stomatique plus et Grace, 1986), P contorta (Running, une précoce dans la journée (fig 5). Les va- 1980) et d’autres conifères (Abies bornmul- leurs de g maximales mesurées avant la leriana, Picea abies (Granier et al, 1988). . phase de stress sont comparables à celles Cette réduction est ici observée dés que le de la plupart des conifères, qui se situent potentiel de base diminue en deçà de -0,6 entre 0,2 et 0,3 cm/s (Hinckley et al, 1978). MPa et peut aller jusqu’à réduire de deux Dès que le potentiel de base diminue en tiers la capacité conductrice globale de deçà de -0.6 MPa, on observe une réduc- l’arbre entre racines et feuilles (tableau III; tion de la conductance stomatique maxi- fig 8). Cette réduction semble indépen- male qui est divisée par un facteur 5 à 6. dante des valeurs de potentiel foliaire mini- La différence de conductance constatée males qui varient peu d’une journée à entre aiguilles de l’année et aiguilles d’un l’autre, même en cas de stress et peut s’in- et deux ans suggère que celles-ci transpi- terpréter par des modifications des capaci- rent moins. Cette réduction pourrait dimi- tés de transfert hydrique à deux niveaux. nuer l’efficacité de la thermorégulation des A l’interface sol-racine, le potentiel hydri- - aiguilles âgées et les exposer à des dégra- que peut accuser une importante diminu- dations métaboliques plus importantes ex- tion en milieu de journée. Cette diminution pliquant en partie l’accélération de la sé- s’explique par un déséquilibre entre le pré- nescence et de la chute des aiguilles lèvement racinaire et la mobilisation de observées au cours des phases de déficit l’eau du sol autour de la racine. Sur sol hydrique. sec, la conductivité hydraulique réduite du Le maintien d’un potentiel minimal sol ne permettrait plus un apport d’eau suf- stable, alors que le potentiel de base dimi- fisant pour compenser le prélèvement raci- nue, entraîne une réduction du gradient de naire en milieu de journée; ce déséquilibre potentiel développé entre le sol et la induit une déshydratation passagère de feuille; ce gradient peut atteindre 1.0 MPa l’interface sol-racine et une diminution du en milieu de journée, sur sol humide, potentiel hydrique du sol en cours de jour- contre 0.6 à 0.5 MPa sur sol sec (fig 3). née. Cohen et al (1983) interprètent de Cette réduction entraîne virtuellement une cette façon l’accroissement des écarts chute de la densité de flux de sève de 40 à entre ψ et le potentiel de base quand le 0 50% par rapport à valeur précédente. sa sol de dessèche; mais cette tendance ne manifeste pas clairement ici (fig 7). se Sous cette hypothèse, le calcul de L pars Variation de conductance hydrique régression linéaire à partir de valeurs ho- raires de flux et de potentiel est artificiel et ne traduit plus la conductance hydraulique Parallèlement à ces modifications du gra- racines-feuilles. Les variations de celle-ci dient de potentiel sol-feuille, le déficit hydri- ne sont plus accessibles par ce calcul. que édaphique induit une modification des caractéristiques hydrauliques du transfert La conductance spécifique de certains - de sève. Les valeurs de conductance spé- tissus de transfert de l’arbre peut varier
aller plus loin dans l’analyse du fonctionne- suivant leur teneur en eau (Edwards et al, ment hydrique de l’arbre. Elle pourrait per- 1986) ou être modifiée par l’occurrence de mettre de distinguer les mécanismes de phénomènes comme la cavitation de tra- transfert entre le sol et la plante de ceux chéides du xylème, au cours d’un stress internes à l’arbre. et al, 1984; Tyree et hydrique (Dixon Dixon, 1986; Pena et Grace, 1986). L’im- Les effets des épisodes de sécheresse portance de tels phénomènes en condi- édaphique les plus graves sur ces deux tions naturelles n’est cependant pas éta- types de mécanismes pourraient se réper- blie. La cavitation de trachéides du xylème cuter sur le fonctionnement hydrique de s’observe en réponse à une chute du po- cette essence à des échelles de temps al- tentiel hydrique de la sève qui peut elle lant jusqu’à l’année, par exemple par l’in- même être due à une chute du potentiel duction de déséquilibres entre capacité racinaire. Les modèles récents d’architec- conductrice de sève et surface transpi- ture hydraulique des arbres (Tyree, 1988) rante de l’arbre. n’interdisent pas de supposer qu’une dimi- L’observation de stress hydriques au nution du potentiel de sève susceptible de de chacune de ces trois saisons cli- cours déclencher des phénomènes de cavita- matiquement contrastées, dans un site lo- tions dans certaines parties de l’arbre soit calement considéré comme humide, induite par une diminution du potentiel ra- confirme la nécessité d’une prise en cinaire. Cette chute de potentiel ne se ré- compte du fonctionnement hydrique du pin percute pas nécessairement sur le poten- maritime dans la conduite des peuple- hydrique foliaire qui dépend tiel ments landais. Le développement de ce essentiellement de la régulation du flux programme par des expérimentations des- transpiratoire. Il est donc possible que les tinées à évaluer la consommation en eau capacités de transfert de sève interne à de la strate herbacée et les effets d’une l’arbre soient altérées en réponse à une éclaircie sur le bilan hydrique d’un peuple- chute du potentiel de base sans que des ment devrait donner certains éléments de valeurs minimales de potentiel hydrique fo- réponse à cet objectif. liaire soient modifiées. CONCLUSION REMERCIEMENTS Une partie des données utilisées dans cet ar- le expérimentation, A travers cette com- ticle sont issues des stages de M Ducasse lle portement hydrique du pin maritime se ca- (ENITHP, Angers) et de M Brejon de la Vergnée ractérise par le maintien d’un état hydrique (ENSA, Rennes). La dactylographie de cet ar- foliaire stable au cours de phases de sé- ticle a été effectuée par M Guillem. Les au- me cheresse édaphique prolongées. Ce main- teurs les en remercient. Durant son travail de tien est dû à une limitation stomatique pré- thèse au Laboratoire d’écophysiologie de l’INRA à Cestas, F El Hadj Moussa a été soutenu par coce des pertes en eau. La réduction une bourse du gouvernement algérien. simultanée du flux de sève répond à une diminution du gradient de potentiel hydri- que sol-feuilles et de la conductance hy- RÉFÉRENCES draulique globale du circuit sol-feuilles. L’appréhension des phénomènes de trans- fert hydrique à l’interface sol-racines appa- Aussenac G, Granier A (1978) Quelques résul- tats de cinétique journalière de potentiel de raît comme une étape nécessaire pour
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