Báo cáo khoa học: "Influence comparée de la saison sur la phénologie et sur les dégâts d’insectes phyllophages chez de jeunes individus d’arbres de forêt tropicale en Guyane française"

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Article original Influence comparée de la saison sur la phénologie et sur les dégâts d’insectes phyllophages chez de jeunes individus d’arbres de forêt tropicale en Guyane française Judy Rankin-de Mérona Pascal Gombauld, Station de recherches forestières, Inra BP 709, 97387 Kourou cedex, Guyane française (Reçu le 29 juillet 1996 ; révisé le 15novembre 1996 ; accepté le 21 août 1997) Abstract - Influence of season on phenology and insect herbivory on saplings of tropical rain forest trees in French Guiana. Leaf herbivory by insects as a function of season was quan- tified for saplings of five major tree species of a tropical rain forest in French Guiana. We deter- mined the impact of herbivory based on the observed ratio of leaf area eaten to total leaf area (attack ratio) in a study of individual leaves on young saplings naturally established in undistur- bed and adjacent logged forest. Measurements were conducted during the strongly contrasted dry and rainy seasons over a period of 10 months. The five species chosen for the study are Dicorynia guianensis, Eperua falcata, Eperua grandiflora, Goupia glabra and Qualea rosea. For four of the five species, leaf production varies significantly with season. D. guianensis is the only species of the five for which leaf production is maintained throughout the dry season. This has the effect of diminishing the relative impact of herbivory during a period when ground water deficits create conditions unfavorable for plant growth. Three other species experiencing high levels of herbivory during the dry season have significantly lower mean height growth than during the rainy season. In contrast, D. guianensis and G. glabra have similar height growths regardless of season. Seasonal variation in leaf production and leaf attack also occur in similar proportions. The resulting attack ratios, with the exception of E. grandiflora, are not significantly different between the rainy season and dry season observations. This supports the hypothesis that, for the tropical rain forest, the rainy season is the more favorable period for leaf-eating insect activity. The influence of leaf production phenology on the population dynamics of leaf-eating insects in this community is also discussed. (© Inra/Elsevier, Paris.) herbivory / insect / phenology / seasonality / tropical rain forest Résumé - Des observations conduites en forêt tropicale humide, dans la zone littorale de la Guyane Française, ont permis de quantifier, en fonction des saisons, les attaques par les insectes phyllophages et la phénologie de jeunes individus de cinq espèces d’arbres (Dicorynia guianen- sis, Eperua falcata, Eperua grandiflora, Goupia glabra, Qualea rosea). D guianensis est la seule E-mail : gombauld.p@cirad.fr; merona.j@cirad.fr
cinq espèces étudiées chez laquelle la production foliaire est maintenue en saison sèche, ce des qui tend à diminuer l’impact des phyllophages durant une période où l’alimentation hydrique des plantes est généralement peu favorable à la croissance. Les espèces ayant de fortes proportions de feuilles attaquées en saison sèche ont durant cette saison une croissance en hauteur significati- vement plus faible qu’en saison des pluies (E. falcata, G. glabra et Q. rosea). Au contraire D. guianensis et G. glabra présentent des croissances en hauteur semblables en saison des pluies et en saison sèche. Les variations saisonnières de production foliaire et d’attaques d’insectes phyllo- phages s’effectuent dans des proportions semblables. Le taux de défoliation qui en résulte (sauf pour E. grandiflora) n’est pas significativement différent entre la saison sèche et la saison des pluies. Notre étude conforte l’hypothèse selon laquelle la saison des pluies serait favorable à l’ac- tivité des insectes phyllophages en forêt tropicale humide. L’impact de la phénologie de la pro- duction foliaire sur la dynamique des populations de phyllophages est également discuté. (© Inra/Elsevier, Paris.) phyllophagie / insecte / phénologie / saisonnalité / forêt tropicale humide 1. INTRODUCTION portantes variations saisonnières [12]. Les résultats concernant l’influence de la Les communautés leurs pluviométrie sur la phénologie des végétales et cohortes d’herbivores sont les unes et les espèces végétales forestières sont plus autres soumises aux fluctuations des fac- nombreux mais parfois contradictoires [8, au Costa Rica, dans la teurs abiotiques (parmi eux, la lumière, 21, 22, 36]. Ainsi, station de recherche La Selva en forêt tro- les éléments minéraux, l’eau, la tempéra- ture, le vent) [3, 5, 7, 18, 23]. Étudier picale, où les saisons sont peu marquées, mais différentiables comme en Guyane l’influence d’un de ces facteurs, simulta- Française, la production foliaire de Piper nément sur la phénologie des plantes et arieianum est indépendante des précipita- les attaques d’insectes phyllophages est tions [27]. Au contraire, Aide [1], sous une manière efficace de prendre en des latitudes voisines, met en évidence compte les interactions entre les compo- sur l’île de Barro Colorado à Panama, un santes animale et végétale [4, 15, 16, 24, phénomène d’échappement aux phyllo- 31, 32]. De ce point de vue, en forêt tro- phages par augmentation de la production picale humide, les études concernant la foliaire pendant la saison sèche pour lumière sont nombreuses [9, 10, 17, 30, Hybanthus prunifolius. 34, 39], tandis que la saison n’est pas sou- vent abordée [16, 35]. En milieu tropical Ainsi, à ce jour, les interférences entre la température et la durée de la journée les facteurs environnementaux, l’intensité solaire étant plus ou moins constantes au des dégâts de phyllophages et la phénolo- cours de l’année, les différences saison- gie restent-elles encore à explorer pour nières se manifestent essentiellement à les arbres de forêt tropicale humide. Dans travers la pluviométrie [11]. Les études le but de clarifier et de tester l’hypothèse relatives à l’influence de la saison sur les selon laquelle la saison influence, en forêt populations d’herbivores sont peu nom- tropicale, les relations trophiques entre breuses et il n’existe pas pour les forêts les insectes phyllophages et leurs plantes tropicales humides de modèles permet- nourricières, nous avons conduit à tant de prédire leur dynamique ; cepen- Paracou, en Guyane Française, une étude dant il est admis par la plupart des biolo- comparée de la phénologie de jeunes gistes travaillant en milieu tropical, que plants de cinq essences forestières et de les populations d’insectes présentent d’im- leur attaque par ces insectes.
MATÉRIEL ET MÉTHODES niques de mesure des dégâts de phyllophages 2. sont présentées et discutées par Lowman [25]. Le de Paracou est dispositif expérimental sont déroulées en trois Les mesures se situé la littorale de la Guyane sur zone campagnes (mai-juin 1993, août-septembre (5°15’N, 52°55’O) et s’étend sur un site de 500 1993 et janvier-février 1994). Les données ha. Sur cette station de recherche sont locali- météorologiques (figure1) issues de la station sées des parcelles (9 ha) de forêt naturelle, Paracou, à 6 km des parcelles, indiquent que dont certaines ont subi différentes intensités de mai à juillet la pluviométrie fut en de traitement sylvicole [6, 33]. Au sein de ce moyenne de 297,8 mm/mois, et d’août à site, deux parcelles furent retenues car la régé- décembre de 137,5 mm/mois. Ces deux nération naturelle des espèces étudiées y était périodes correspondent respectivement à la suffisante pour la réalisation de ce travail. grande saison des pluies et à la grande saison L’étude a porté sur cinq essences forestières, sèche. La hauteur et les surfaces attaquées d’intérêt commercial majeur, présentant des furent mesurées une fois par campagne pour comportements variés vis-à-vis de la lumière : chacun des plants échantillonnés. À partir des Dicorynia guianensis Amshoff (Caesalpi- trois relevés furent établies les variables sui- niaceae) ou Angélique, Eperua falcata Aublet vantes pour chacune des saisons considérées : (Caesalpiniaceae) ou Wapa, Eperua grandi- nombre de feuilles produites, nombre de flora (Aublet) Bentham (Caesalpiniaceae) ou feuilles tombées, croissance en hauteur Wapa, Goupia glabra Aublet (Goupiaceae) ou (en cm), proportion de feuilles attaquées et Goupi et Qualea rosea Aublet (Vochysiaceae) taux de défoliation (rapport entre la surface ou Gonfolo. À l’âge adulte, ces cinq espèces enlevée par les insectes et la surface foliaire appartiennent à l’étage dominant de la forêt du plant supposé indemne d’attaque). naturelle. Dicorynia guianensis, Eperua fal- Les tests non-paramétriques de Kruskall- cata et Eperua grandiflora sont des espèces Wallis et de Wilcoxon furent utilisés respecti- semi-tolérantes forestier [14]. couvert au vement pour les comparaisons multiples, et Qualea espèce opportuniste rosea est une les comparaisons de séries appariées favorisée par les traitementssylvicoles forts (variables dépendantes). Le test de [29]. Goupia glabra est une espèce pionnière Kolmogorov-Smirnov fut utilisé pour des dont le recrutement se fait en condition de séries supposées indépendantes. Les pourcen- forte lumière exclusivement ; les semis de tages furent comparés à l’aide d’un test du Goupia glabra ne sont pas tolérants au sous- chi-carré (χ ). 2 bois forestier. L’échantillon était composé au départ de 340 individus (68 par espèce) issus de la régé- RÉSULTATS 3. nération naturelle, et déjà établis. Ces plants, pris au hasard parmi ceux de conformation normale et de taille inférieure à 2 m, furent étiquetés et chacune de leurs feuilles numéro- 3.1. Phénologie des plants tée (pour D. guianensis, E. falcata et E. gran- 3.1.1. Production foliaire diflora qui possèdent des feuilles composées, chaque foliole fut numérotée). La hauteur fut La production foliaire, estimée en mesurée pour chacun des plants et l’intensité des dégâts d’insectes pour chacune des nombre de feuilles, est significativement feuilles. La hauteur fut mesurée en cm, du sol différente entre les espèces étudiées, au bourgeon terminal. Pour chaque feuille, la aussi bien en saison des pluies qu’en sai- surface consommée par les insectes et la sur- son sèche (Kruskall-Wallis : p < 0,001). face totale furent mesurées à l’aide d’une G. glabra possède une production foliaire grille (unité élémentaire de mesure : 0,25 cm ) 2 plus forte que les quatre autres espèces en appliquée contre la feuille. Il sagit de la saison des pluies et en saison sèche méthode la plus précise utilisée jusquà présent (tableau I). En saison des pluies, Q. rosea pour estimer l’une et l’autre sans destruction possède une production foliaire plus éle- des feuilles [2, 9, 26]. Les différentes tech-
vée que D. E. et E. falcata saison des pluies (Wilcoxon : guianensis, tante en grandiflora. 0,003). Pour quatre espèces, la chute = p foliaire moyenne ne diffère pas significa- Chez quatre espèces, la production tivement entre saison des pluies et saison foliaire est significativement plus forte en sèche (Wilcoxon : D. guianensis saison des pluies (Wilcoxon : E. falcata p = 0,454 ; E. falcata p 0,134 ; E. gran- = et Q. rosea p < 0,001 ; E. grandiflora et 0,815 ; Q. 0,386). diflora p G. glabra p = 0,05). D guianensis suit la rosea = = p même tendance, mais la différence nest 3.1.3. Croissance hauteur en pas significative entre saison des pluies et saison sèche (Wilcoxon : p 0,892).= En saison des pluies et saison sèche, la croissance en hauteur est significative- 3.1.2. Chute des feuilles ment différente entre les espèces (Kruskall-Wallis : p < 0,001).En saison La chute des feuilles est significative- des pluies, E. grandiflora et G. glabra différente entre les espèces aussi ment possèdent les croissances en hauteur les bien en saison des pluies qu’en saison plus fortes. En saison sèche, G. glabra sèche (Kruskall-Wallis : p < 0,001). G. possède la croissance la plus forte glabra présente la chute foliaire moyenne (tableau I). la plus forte en saison des pluies et en sai- son sèche. Q. rosea présente une chute Chez deux espèces, la croissance en foliaire moyenne plus forte que celles de hauteur ne diffère pas significativement D. guianensis, E. falcata et E. grandi- entre saison des pluies et saison sèche flora en saison des pluies et en saison (Wilcoxon : D. guianensis p 0,672 ; G. = sèche (tableau I). glabra p 0,777). E. falcata, E grandi- = flora et Q. rosea présentent une crois- glabra présente une chute foliaire G. sance en hauteur significativement plus significativement plus impor- moyenne
élevée en saison des pluies 0,699 ; Q. glabra (Wilcoxon : 0,149) rosea = = p p E. falcata p < 0,001 ; E. (tableau III). grandiflora 0,004 ; Q. = 0,035). = rosea p p 4. DISCUSSION 3.2. Dégâts dinsectes phyllophages La production foliaire est plus élevée 3.2.1. Proportions de feuilles attaquées chez quatre espèces (E. falcata, E. gran- diflora, G. glabra et Q. rosea) sur cinq en Toutes espèces confondues, le pour- saison des pluies. La chute foliaire n’est centage de feuilles attaquées varie signifi- pas influencée par la saison, sauf chez G. cativement en fonction des saisons glabra, qui présente une chute foliaire 2 (χ 48,35 p < 0,001). Chez D. guianen- = plus élevée en saison des pluies. La crois- sis et G. glabra, ce pourcentage ne varie hauteur est plus forte en saison sance en pas significativement en fonction des sai- des pluies chez trois des cinq espèces (E. (D. guianensis &2 = 0,53 p chi; 0,465 ; sons = falcata, E. grandiflora et Q. rosea). G. glabra χ = 0,52 p = 0,469), alors que 2 Chez D. guianensis, ni la croissance ni chez E. falcata, E. grandiflora et Q. la production foliaire ne sont, dans nos rosea, il est significativement plus élevé conditions d’étude, influencées par la sai- en saison sèche (E. falcata χ 2 12,83 = son. La proportion de feuilles attaquées et p < 0,001 ; E. grandiflora χ2 34,97 = le taux de défoliation ne varient pas non &2 = chi; 0,001 ; Q. 5,07 p 0,024) < rosea = p plus en fonction de la saison. Chez D. (tableau II). guianensis, contrairement aux quatre autres espèces, la production foliaire se 3.2.2. Taux de défoliation maintient à un niveau aussi élevé en sai- son sèche qu’en saison des pluies. Ce Le taux de défoliation est significati- comportement confirmerait l’hypothèse vement différent entre les espèces tant en de Aide [1]selon laquelle certaines saison des pluies qu’en saison sèche espèces augmentent ou maintiennent leur (Kruskall-Wallis : p < 0,001). En saison production foliaire durant la saison sèche, des pluies et en saison sèche, G. glabra ce qui a pour effet de limiter l’impact des présente le taux de défoliation le plus phyllophages. faible des cinq espèces. Les plus forts de défoliation sont supportés par D. taux Chez E. falcata, la croissance, la pro- guianensis en saison des pluies, et par D. duction foliaire et la consommation guianensis et E. grandiflora en saison foliaire par les insectes sont plus impor- sèche (tableau III). Le rapport entre les tantes en saison des pluies. La production taux de défoliation extrêmes est de foliaire et les dégâts d’insectes sont envi- l’ordre de 4 en saison des pluies et de ron quatre fois plus élevés en saison des cinq en saison sèche. pluies qu’en saison sèche (tableau IV). En conséquence, le taux de défoliation ne Seul E. grandiflora présente un taux varie pas de façon significative entre les de défoliation significativement différent saisons (tableau III). Nous suggérons que entre saison des pluies et saison sèche cette espèce trouve en saison des pluies (Kolmogorov-Smirnov : p < 0,001).Chez des conditions favorables à sa croissance D. E. falcata, G. glabra et Q. guianensis, le taux de défoliation n’est pas lui permettant une accumulation de bio- rosea, masse malgré la forte activité des insectes significativement différent entre les sai- durant cette période. Au contraire, certai- sons (Kolmogorov-Smirnov : D. guianen- nement du fait de la faible production sis p = 0,559 ; E. falcata p = 0,065 ; G.
croissance en hauteur des plants, mais n’a foliaire, la proportion de feuilles atta- élevée pas d’influence sur la chute des feuilles. quées significativement plus est en saison sèche, augmentant ainsi l’impact La consommation foliaire par les insectes relatif de la phyllophagie ; en effet en sai- semble beaucoup plus élevée en saison son sèche, la croissance en hauteur sèche (tableau III). Cependant, l’essentiel moyenne des plants d’E. falcata est signi- des attaques sont dues à des Psyllidae ficativement plus faible qu’en saison des (Homoptera) présents surtout en saison pluies. Chez Q. rosea, les phénomènes des pluies ; à cette époque de l’année sont sensiblement les mêmes que chez E. leurs attaques consistant en des prélève- falcata. ments de sève par piqûre, ne provoquent pas de diminutions de la surface foliaire. Chez E. grandiflora, la saison des Celles-ci n’apparaissent que plus tard, favorise la production foliaire et la pluies
la maturation foliaire, sous forme après que les feuilles produites ne soient pas de nécroses concentriques bien caracté- plus sensibles à cette période, ce fort ristiques. Ainsi, les fortes attaques mesu- renouvellement des feuilles constitue rées en saison sèche ont-elles en fait été pour la plante un mode de défense indi- effectuées pour partie en saison des recte, car il y a augmentation de la sur- pluies. Le taux de défoliation significati- face photosynthétique intacte. La crois- vement plus faible en saison des pluies sance en hauteur comme la proportion de qu’en saison sèche résulte d’une forte feuilles attaquées sont indépendantes de production foliaire combinée à de faibles la saison. Les surfaces produites et atta- diminutions des surfaces foliaires au quées sont environs trois fois plus impor- cours de cette saison (même si les tantes en saison des pluies (tableau IV) attaques sont en réalité effectuées durant et, comme chez E. falcata, le taux de celle-ci). La diminution de surface défoliation n’est pas significativement foliaire s’opérant réellement en saison différent entre saison des pluies et saison sèche, l’impact des phyllophages se sèche. trouve donc, comme chez E. falcata, La production foliaire et les attaques accentué durant cette saison. Comme d’insectes s’observent principalement en chez E. falcata également, forte produc- saison des pluies, excepté chez D. guia- tion foliaire et fortes attaques d’insectes nensis et G. glabra, sur lesquels l’activité (Homoptères Psyllidae) produisent se des insectes est sensiblement la même simultanément en saison des pluies. quelle que soit la saison (tableau IV). Les Chez G. glabra, la production et la taux de défoliation ne diffèrent pas de chute foliaires sont plus importantes en façon significative entre les saisons (sauf saison des pluies qu’en saison sèche. Le chez E. grandiflora) car, lorsque la pro- renouvellement des feuilles est donc plus duction foliaire varie, les surfaces préle- élevé en saison des pluies. À condition vées par les insectes varient dans le
sai- Cependant, indépendamment de la même sens et dans des proportions voi- il existerait un lien entre taux de sines. Le taux de défoliation n’est donc son, croissance et dégâts d’insectes phyllo- pas un bon indicateur de l’influence de la saison sur la phénologie des plantes et sur phages [8]. l’activité consommatrice des phyllo- ce travail met en évi- En conclusion, phages. dence forte liaison entre un facteur une abiotique, la pluviométrie, et la phénolo- L’influence de la saison sur la propor- gie de quatre espèces d’arbres, mais aussi tion de feuilles attaquées varie. Nos résul- entre ce même facteur abiotique et l’acti- tats mettent en évidence un lien entre pro- vité des insectes phyllophages. Nous portion de feuilles attaquées et croissance avons vu, à travers cette étude, qu’il en hauteur. En effet, lorsque la proportion existe des variations saisonnières de la de feuilles attaquées est élevée, c’est-à- production foliaire et des attaques d’in- dire en saison sèche dans notre étude, la sectes phyllophages. Ces variations s’ef- croissance en hauteur est significative- fectuent dans des proportions semblables. ment plus faible (D. guianensis et G. gla- bra, tableaux I et II). À l’inverse, ni la Le taux de défoliation qui en résulte (sauf pour E. grandiflora) n’est donc pas signi- proportion de feuilles ni la croissance en ficativement différent entre les saisons. hauteur ne diffèrent significativement La saison des pluies considérée comme entre saisons chez les trois autres espèces limitante pour les insectes s’alimentant à étudiées (E. falcata, E. grandiflora et Q. la surface des feuilles [28] ne le serait pas rosea, tableaux I et II). Notons que ces pour les phyllophages majeurs de quatre résultats sont relatifs aux conditions cli- des cinq espèces étudiées. En effet, nos matiques propres à la période d’étude. En résultats confirment l’abondance de cer- 1993, la différence entre saison sèche et tains arthropodes en saison des pluies saison des pluies a été peu marquée du fait de la reprise des précipitations dès le [20, 37, 38]. Sans parler de tendance mois de novembre. Il est concevable que générale, notre étude révèle une action globalement favorable de la saison des les phénomènes décrits puissent être pluies sur la production foliaire et la modifiés par un régime pluviométrique différent. En effet, des conditions de croissance, qui atténuent ainsi l’impact des attaques par les insectes. On peut stress hydrique (saison sèche marquée, mauvais enracinement des plantules, donc s’attendre, pour bon nombre faible rétention en eau du sol, forte éclair- d’espèces, à un effet négligeable de ces derniers (dans le cas de plants déjà instal- cie...) pourraient limiter la faculté des lés) en saison des pluies et à un effet plus jeunes plantes à augmenter leur produc- ou moins sévère en fonction du stress tion foliaire et donc à compenser l’impact hydrique subi par les plantules, en saison des diminutions de surface photosynthé- sèche. Nous avons montré que la phyllo- tique occasionnées par les attaques d’insectes phyllophages [13]. Nous émet- phagie se manifeste essentiellement lorsque la nourriture est disponible en tons l’hypothèse que, dans nos conditions d’étude, ces attaques contribuent aux grande quantité, c’est-à-dire pendant la saison des pluies, période de forte pro- retards de croissance en hauteur obser- vés chez les plantules d’E. falcata, G. gla- duction foliaire. Nous émettons l’hypo- bra et Q. rosea en saison sèche. Ainsi, thèse que la saison n’agit pas seulement même si la pression des insectes phyllo- directement sur les populations de phyllo- phages est plus importante en saison des phages en région tropicale humide, mais aussi et surtout indirectement à travers les pluies, l’impact des attaques serait plus variations saisonnières de production élevé en saison sèche. Cette hypothèse n’a pas jusqu’à présent été démontrée. foliaire des plantes nourricières. Bien
soit difficile d’établir une relation de [6] Bariteau M., La régénération naturelle avant qu’il après exploitation sur le dispositif d’expérimenta- et à effet entre phénologie végétale et cause tion sylvicole de Paracou en Guyane française, dégâts de phyllophages, étant données les thèse, Paris 6, Paris, 1993. coévolutions existant entre communautés [7] Cavelier J., Machado J.L., Valencia D., animales et végétales [19, 31], nous pou- Montoya J., Laignelet A., Jurtado A., Varela A., Mejia C., Leaf demography and growth rates of vons, au vu de nos résultats, émettre l’hy- Cuatrec. (Compositae), a cau- Espeletia barclayaba pothèse que la phénologie de la produc- lescent rosette in a Colombian Paramo, Biotropica tion foliaire est un facteur de contrôle de 24 (1) (1992) 52-63. [8] Cebrian J., Duarte C.M., The dependance of la dynamique des populations d’insectes herbivory on growth rate in natural plant communi- phyllophages en forêt tropicale humide. ties, Funct. Ecol 8 (1994) 518-525. [9] Coley P.D., Herbivory and defensive charac- teristics of tree species in a lowland tropical forest, REMERCIEMENTS Ecological Monographs 53 (2) (1983) 209-233. [10] Coley P.D., Intraspecific variation in herbi- Nous tenons à remercier vivement P vory on two tropical tree species, Ecology 64 (3) (1983) 426-433. Montpied qui a initié ce sujet de Atlas des [11]Collectifs, départements franyais recherche. Sont également remerciés les d’Outre-Mer : 4. La Guyane, CNRS-Orstom, Paris, chercheurs de la station de recherches 1979. forestières de l’Inra-Kourou, à savoir T. [12] Devries P.J., Patterns of butterfly diversity and promising topics in natural history and ecology, Barigah, M. Béreau et H. Caron pour les in : Mooney H.A. (Ed.), Response of Plants to précieux conseils fournis, ainsi que F. Multiple Stresses, Academic Press, New York, Caillez, P. Cassier, A. Roques et H. 1991, pp. 187-194. Vasconcelos, pour la relecture de ce Dickson R.E., Isebrands J.G., Leaves as [13] of stress response, in : Mooney H.A., regulators texte. Une attention toute particulière est (Ed.), Response of Plants to Multiple Stresses, adressée à l’équipe technique composée Academic Press Inc, London, 1991, pp. 4-34. de P. Audin, D. Duchant, S. Dufort et P. [14] Favrichon V., Classification des espèces Imbert qui ont participé aux campagnes arborées en groupes fonctionnels en vue de la réali- sation d’un modèle de dynamique de peuplement en de mesures. forêt guyanaise, Rev. Ecol. (Terre Vie) 49 (1994) 379-403. [15] Fonseca C.R., Herbivory and the long-lived RÉFÉRENCES leaves of an Amazonian ant-tree, J. Ecol. 82 (1994) 833-842. [1] Aide T.M., Dry season leaf production : an [16] Forget P.M., Regeneration Ecology of escape from herbivory, Biotropica 24 (4) (1992) Eperua grandiflora (Caesalpiniaceae), a large-see- 532-537. ded tree in French Guiana, Biotropica 24 (1992) 146-156. [2] Aide T.M., Patterns of leaf development and in herbivory tropical understory community, [17] Givnish T.J., Adaptation to sun and shade: a Ecology 74 (2) (1993) 455-466. whole-plant perspective, Aust. J. Plant Physiol. 15 a (1988) 63-92. [3] Alexandre D.Y., Comportement hydrique au cours de la saison sèche et place dans la succession [18] Gleeson S.K., Tilman D., Plant allocation, de trois arbres guyanais : Trema micrantha, Goupia successional status, Funct. Ecol. 8 rate and growth glabra et Eperua grandiflora, Ann. Sci. For. 48 (1994) 543-550. (1991) 101-112. [19] Herms D.A., Mattson W.J., The dilemma of [4] Anderson C., Lee S.Y., Defoliation of the plants: to grow or defend, Q. Rev. Biol. 67 (3) mangrove Avicennia marina in Hong Kong: cause (1992) 283-317. and consequences, Biotropica 27 (2) (1995) [20] Janzen D.H., Sweep samples of tropical 218-226. insects: effects of seasons, vegetation types, foliage elevation, time day, and insularity, Ecology 54 [5] Barigah T.S., Huc R., Imbert P., (1973) 687-708. Assimilation nette foliaire et croissance de quelques espèces de la forêt tropicale humide guyanaise culti- [21] Jones C.G., Coleman J.S., Plant stress and vées sous différents régimes lumineux, Ann. Sci. insect herbivory: toward an integrated perspective, For. 55 (6) (1998) 681-706. in : Mooney H.A. (Ed.), Response of Plants to
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