Báo cáo khoa học: "Modélisation de la croissance des peuplements réguliers de hêtre : dynamique des hiérarchies sociales et facteurs de production"

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Article original Modélisation de la croissance des peuplements réguliers de hêtre : dynamique * des hiérarchies sociales et facteurs de production JF Dhôte ENGREF, laboratoire de recherches en sciences forestières, 14 rue Girardet, 54042 Nancy, France accepté le 23 mai 1991) (Reçu le 10 janvier 1991; Résumé — Afin de permettre la simulation de la croissance de peuplements réguliers de hêtre sou- mis à divers traitements sylvicoles, un modèle indépendant des distances a été mis au point, à partir des données recueillies dans des essais comparatifs d’éclaircie observés sur de longues périodes. On a choisi de modéliser simultanément et de façon cohérente l’effet de la densité et des facteurs sociaux sur la croissance, aux deux niveaux de l’arbre et du peuplement. Le modèle repose sur une double représentation de la compétition interindividuelle. 1) Compétition verticale unilatérale entre classes sociales : le peuplement est subdivisé en deux sous-unités, l’étage principal de végétation et le sous-étage; l’étage principal inhibe totalement la croissance du sous-étage, lequel ne concurrence pas l’étage principal. 2) Compétition horizontale dans l’étage principal : la croissance d’un individu dépend de sa position sociale et de la densité partielle de l’étage principal. L’articulation entre les deux étages a lieu au voisinage d’une dimension-seuil, dont la valeur dépend de l’âge et de la densi- té du peuplement. Le choix d’une formulation mathématique simple permet l’étude explicite du com- portement asymptotique des trajectoires individuelles : le modèle prédit une structuration continue des peuplements, des individus initialement dans l’étage dominant étant progressivement recouverts et relégués dans le sous-étage; ces régressions sociales se manifestent par l’apparition de distribu- tions bimodales. Les prédictions sont testées favorablement pour des situations s’écartant fortement de celles qui ont servi à la construction du modèle. Toutefois, certains écarts constatés entre prédic- tions et observations laissent penser que la compétition pour la lumière ne suffit pas à rendre compte de la dynamique des différentes classes sociales : des différences de fonctionnement entre périodes de bonne alimentation en eau et périodes de stress hydrique suggèrent l’intervention d’une compétition souterraine. Ces résultats contribueront à la généralisation du modèle pour une large gamme de conditions écologiques et, éventuellement, pour d’autres espèces. dynamique des peuplements forestiers / hiérarchie sociale / facteur de production / modélisa- tion / niveaux d’organisation / Fagus silvatica L Summary — Modelling the growth of even-aged beech stands: dynamics of hierarchical sys- tems and yield factors. In order to buiid a growth simulator for even-aged stands of common beech (Fagus silvatica L) under various management regimes, a distance-independant individual-tree mod- el was developed, on the basis of repeated measures in long-term thinning trials. The method aimed at representing, in a simultaneous and coherent way, the effect of density and social status on * Cet article reprend et complète les résultats acquis dans le cadre d’un travail de thèse effectué à l’INRA, Station de Sylviculture et de Production, Centre de Recherches Forestières de Nancy- Champenoux , sous la direction de J Bouchon, N Le Goff et JM Ottorini.
growth, at both tree- and stand-level. The model is based on two assumptions concerning inter-tree competition. 1) One-sided vertical competition between social classes: the stand is organized in two subsystems, the main vegetation storey and the understorey; the overstorey inhibits completely un- derstorey growth, whereas understorey does not influence overstorey. 2) Horizontal competition in the overstorey: the growth of one tree depends on its social position and on the overstorey partial density. The two storeys are separated by a threshold dimension, the value of which depends on age and den- sity of the stand. The rather simple mathematical formulation that was chosen allows an analytical study of the asymptotic behaviour of individual tree trajectories: the model predicts a continuous struc- turation of stands, as trees initially in the overstorey are progressively overtopped and drop back to the understorey; the consequence of such social regressions is the development of bimodal distribu- tions. The predictions are favourably tested against actual observations, especially in the case of situ- ations differing markedly from those used to build the model. But some discrepancies still subsist be- tween predictions and observations and let us argue that competition for light is not sufficient to account for the differences in the dynamics of various social classes: dissimilar stand functioning be- tween periods of favourable water conditions and periods of water stress indicate that competition also exists between root systems. These results will lead to a more general formulation of the model, for a large range of ecological conditions and, possibly, for other species. forest stands dynamics / social hierarchies / yield factors / modelling / organisation levels / Fa- L gus silvatica production des futaies régulières de hêtre INTRODUCTION ont fait l’objet, depuis plus d’un siècle, de l’installation d’un réseau d’expériences lo- La sylviculture des hêtraies connaît actuel- cales (Oswald et Divoux, 1978; Pardé, lement une évolution, principalement due 1981) et le modèle devait contribuer à une à une meilleure connaissance des facteurs synthèse des résultats fournis par ces qui déterminent la qualité des produits «placettes permanentes de production». (Polge, 1973 et 1981; Keller et al, 1976; Nous nous proposons de présenter dans Ferrand, 1982). Des traitements plus sé- certain nombre de résultats cet article un lectifs et beaucoup plus intensifs que par du travail de modélisation, acquis au cours le passé sont préconisés : dépressages vi- en insistant sur les aspects méthodologi- goureux opérant une première sélection ques, biologiques (hypothèses de cons- (Schütz, précoce désignation 1981), truction du modèle) et mathématiques; d’arbres «d’avenir» et éclaircies fortes à nous reviendrons ultérieurement sur les leur profit. Ces pratiques sont suscep- possibilités d’application pratique du mo- tibles, en outre, d’accélérer le cycle de pro- dèle. duction de la hêtraie, en concentrant l’ac- On s’intéresse ici aux peuplements ré- croissement petit nombre un sur l’on entend par là des d’individus (Bryndum, 1987). En parallèle guliers de hêtre, si à l’analyse d’essais récents, où ces sylvi- peuplements issus de régénération natu- cultures sont expérimentées en vraie gran- relle ou artificielle, donc sensiblement équiennes, et où le hêtre représente au mi- deur (Bouchon et al, 1989), il est apparu nécessaire de pouvoir disposer d’un mo- nimum 80% du nombre des tiges, c’est-à- dèle de croissance permettant de simuler dire pratiquement monospécifiques. Bien la réponse des arbres et des peuplements que les données à partir desquelles le mo- à divers scénarios sylvicoles, sur de lon- dèle a été construit et validé proviennent de 5 grands massifs forestiers répartis gues périodes. De plus, la conduite et la
En ce qui concerne les sylvicultures, le dans le Nord de la France, la «population- cible» concerne a priori l’ensemble des hê- modèle doit être assez souple pour per- mettre la simulation de divers scénarios : traies; il faut remarquer d’emblée que le séries d’éclaircies variables par la périodi- matériel expérimental ne recouvre pas le double gradient climatique et stationnel cité, l’intensité et la nature des coupes. Pour satisfaire cette exigence, on a opté des hêtraies. Cette situation justifie l’intérêt pour une approche du type modèle d’arbre porté à la définition d’un cadre théorique, indépendant des distances (Munro, 1974; qui assure un lien entre la structure du mo- Houllier, 1986; Houllier et al, 1991), qui dèle et les facteurs de la production biolo- consiste à représenter la croissance de gique (lumière, eau...).Cependant, la chaque arbre, compte tenu de son rang question de l’interaction milieu-sylviculture social et de l’âge, de la densité et de la reste ouverte et impose de poursuivre la structure du peuplement. Avec ce type de validation déjà engagée du modèle : on in- modèle, on peut notamment prédire l’évo- diquera quelques perspectives à ce sujet. lution de la distribution des dimensions in- D’un point de vue temporel, l’intervalle dividuelles, et donc simuler fidèlement l’im- étudié va du stade du bas perchis à la fu- pact d’éclaircies plus ou moins intenses et taie adulte (30 à 150 ans), phase bien dé- de différentes natures (par le bas, par le crite par les placettes permanentes de pro- haut, etc). De plus, la localisation des duction. À l’intérieur de cet intervalle, deux arbres dans l’espace n’est pas requise échelles de temps seront considérées : au pour rentrer dans le modèle, ce qui est niveau d’un arbre, la trajectoire observée compatible avec la nature des données doit être envisagée à court terme, c’est-à- disponibles dans les placettes perma- dire succession d’accroisse- comme une nentes. Les deux principales limitations du instantanés, dont chacun dépend ments matériel expérimental utilisé sont d’une de conditions locales en évolution perma- part la rareté des données individuelles nente et perturbées éventuellement par le avant l’âge de 60 ans (phase très impor- traitement sylvicole (l’âge, la densité et la tante d’un point de vue sylvicole), d’autre structure du peuplement, la position so- part la faible amplitude des traitements ciale); en ce sens, un modèle de la crois- pratiqués (les densités ne sont jamais très sance individuelle est nécessairement dif- faibles, dans les placettes permanentes) : férentiel. Mais, dans le même temps, la en ce sens, les utilisations prévues du mo- connaissance des comportements à long dèle seront, dans une certaine mesure, ex- terme conduit à dégager des structures ploratoires (les traitements qu’on veut si- temporelles qui seraient difficiles à détec- muler se situeront en marge du domaine ter avec les seuls accroissements instanta- expérimenté, voire à l’extérieur), ce qui nés : en cela réside tout l’intérêt des dispo- renforce la nécessité d’hypothèses biologi- sitifs suivis sur des longues périodes. ques fortes et explicites dans la formula- Enfin, c’est sur toute la durée d’une révolu- tion du modèle. tion qu’on veut évaluer et comparer la ré- ponse des peuplements aux traitements : le modèle (différentiel) doit être fiable dans MATÉRIEL ET MÉTHODES le cadre de prévisions à longue échéance, ce qui explique qu’on ait accordé une im- Les données sur lesquelles s’appuie cette étude portance particulière à des aspects mathé- proviennent du réseau français de placettes per- matiques : simplicité de la formulation du manentes de production pour le hêtre (Oswald, modèle, étude des comportements asymp- 1971 et 1981; Oswald et Divoux, 1978; Pardé, totiques. 1981).Ce réseau comprend notamment des es-
sais d’éclaircies, groupes de placettes organi- plements denses). Dans tous les cas, les éclair- sées en dispositifs, avec plusieurs modalités cies sont plutôt par le haut. Tous les arbres de testées dans un bloc homogène quant au milieu circonférence supérieure à 20 cm ont été numé- et au peuplement initial. Les dispositifs sont in- rotés dès l’installation. Ces données indivi- stallés dans 5 grandes forêts domaniales : duelles sont complétées par des inventaires Eawy (Seine-Maritime), Retz (Aisne), Souilly concernant toutes les tiges. (Meuse), Haye (Meurthe-et-Moselle) et Darney Eawy : le dispositif de Camp Cusson compte (Vosges). placettes de 1 ha; installation en 1924, à 44 4 À l’origine, les peuplements étaient tous Les éclaircies sont par le haut et diffèrent à ans. issus de régénération naturelle, très denses (à la fois par la rotation et l’intensité : 1, éclaircies l’exception de Souilly et Eawy), et le hêtre y re- modérées tous les 5 ans («à la danoise»); 2, présentait entre 80 et 90% du nombre de tiges éclaircies faibles tous les 10 ans; 3, éclaircies fortes tous les 10 ans; 4, éclaircies «suivant la total. méthode locale» (proches de 2). Un écart de densité a été bien maintenu, dès l’origine, entre les placettes 1 et 3 d’une part, 2 et 4 d’autre Traitements pratiqués part. Tous les arbres ont été numérotés en 1934 (54 ans). installées en 1883, à l’âge de Haye : 5 placettes Seuls ces trois groupes de placettes ont été 28 ans. Il y a en fait deux dispositifs distants de considérés lors de la construction du modèle, en quelques centaines de mètres, mais manifeste- raison de l’existence de séries chronologiques ment sur stations et de productivités identi- de mesures individuelles. Les deux expériences ques : places dites de la route Charlemagne (3 de Souilly et de Darney (Sainte Marie) (voir Li- placettes de 25 ares) et de la route de Chavigny mites de l’interprétation par la compétition aé- (2 placettes de 20 ares), qui seront regroupées rienne), où l’on ne dispose que des séries d’in- ici. Les traitements consistent en 1 témoin (on ventaires par classes de diamètre ou de n’exploite que les arbres morts ou dépéris- circonférence, ont été réservées pour la phase sants), 2 placettes éclaircies par le bas et 2 pla- de validation. cettes éclaircies par le haut. Les coupes ont été très légères jusqu’à 60 ans (forte mortalité en sous-étage dans le témoin et les éclaircies par Mesures et notations le haut), ensuite les éclaircies par le haut conduisent à des peuplements plus clairs (fig 1). Pour tous les traitements, les densités res- Les ont été effectuées seulement, à mesures tent fortes, au niveau d’éclaircies faibles à mo- quelques exceptions près, aux dates de pas- dérées si l’on compare avec la table de produc- sage en éclaircie : on dispose donc de 5 à 11 tion allemande de Schober (1972), classe de mesures par placette, suivant le traitement appli- productivité 9. Tous les individus survivants ont qué. Sur chaque individu est relevée la circonfé- été numérotés en 1919 (64 ans); auparavant, rence à 1,30 m; la hauteur et le volume sont me- on dispose d’inventaires par classes de circon- surés sur des échantillons dont la qualité n’est férence. pas toujours suffisante pour qu’on puisse faire des estimations fiables pour l’ensemble du peu- Retz : le dispositif du Faîte, qui compte 4 pla- plement. Tout le travail a donc porté sur les cettes de 20 ares, a été installé en 1925 (âge grandeurs à 1,30 m (circonférence, surface ter- 35 ans) et constitue un essai de traitements à rière). Des notations de statut social ont été ef- rotations différentes : les rotations de 3, 6, 9 et fectuées à deux reprises, mais se sont avérées 12 ans ont été appliquées assez régulièrement, peu exploitables. sauf les plus courtes pour lesquelles les éclair- cies s’espacent à Les densités partir de 60 Notations : on utilisera les majuscules pour ans. des 4 les statistiques de peuplement placettes divergent jusqu’à 50 ans puis se désigner rejoignent vers 80 ans (même avec des éclair- usuelles (nombre de tiges N, surface terrière G) cies modérées, les rotations de 3 et 6 ans cons- et les minuscules pour les grandeurs indivi- tituent un traitement relativement intensif, alors duelles : pour un arbre, c sera la circonférence à que les rotations longues conduisent à des peu- 1,30 m et g la surface terrière correspondante.
DE L’ANALYSE DES DONNÉES y compris la mortalité na- depuis l’origine, À LA FORMULATION D’HYPOTHÈSES constate que, sur de très lon- turelle, on gues périodes, la production totale à l’inté- rieur d’un dispositif donné est quasiment Conservation de la production identique pour tous les traitements, et no- fortes densités tamment indépendante de la densité (ta- aux bleau I). La nature des éclaircies (par le haut ou par le bas) n’a pas d’influence dé- Le réseau expérimental présente systéma- tectable, non plus que le caractère pré- tiquement des groupes de placettes qui, tardif des interventions. Dans le temporairement ou de façon durable, sont coce ou dispositif en carré latin de Souilly, qui com- maintenues à des densités différentes prend 4 modalités de traitement bien diffé- (fig 1).En définissant la production totale renciées en densité, répétées 4 fois, il n’y surface terrière d’un peuplement en a pas d’effet significatif du traitement sur comme la somme de ses accroissement
l’accroissement brut surface terrière pleins (Møller, 1954; Pardé, 1964, ment en 1981).Lorsque la densité est inférieure à (mortalité comprise) entre 35 et 59 ans. une valeur critique δ la croissance varie , cr Ces résultats sont à replacer dans le cette fois proportionnellement à la densité; contexte des nombreuses études menées on retrouve ici un autre cas typique qui est par ailleurs sur l’effet de la densité sur la celui des essais d’espacement dans les croissance globale (du peuplement) : on plantations (Braathe, 1957). Nous parle- peut résumer la littérature consacrée à ce rons, pour désigner cette réponse du peu- sujet par le modèle très schématique de la plement à la densité, de limitation et de sa- figure 2 (d’après Johnston et al, 1967). On les faibles densités étant turation, appelle densité maximale biologique δ , max limitantes pour la croissance, alors que les celle d’un peuplement plein, en autoéclair- fortes sont saturantes. Au niveau de cie. Lorsque la densité varie dans cer- l’arbre, la situation est inverse : la crois- taines limites (intervalle [δ δ la , ]), cr max sance individuelle est maximale et cons- croissance brute du peuplement (ie morta- tante en dessous de δ alors qu’elle dimi- , cr lité incluse) varie peu, ce que schématise nue régulièrement au-delà. le plateau de la figure 2 : ce cas corres- pond typiquement à la situation des essais Un article récent de Whyte et Woolons d’éclaircies dans des peuplements initiale- (1990) montre bien comment, à partir d’un large gradient initial de densités dans des plantations de Pinus radiata, on passe pro- gressivement au cours du temps d’une si- tuation de densité limitante à une situation de saturation, et ce d’autant plus lentement que la densité initiale est plus faible. Un autre exemple de gradient de densité sa- vamment maintenu et de son effet sur la croissance est fourni, pour le hêtre, par l’expérience de Totterup (Bregentved, Da- nemark : Bryndum, 1987), dont nous nous inspirerons pour la validation du modèle (cf Qualité de la réponse prédite à la densité). Une abondante controverse de- a couru puis un demi-siècle parmi les forestiers eu- ropéens sur la forme exacte de la relation densité-croissance du peuplement : s’agit- il d’une réponse monotone croissante ou à optimum (Langsæter, 1941, Assmann, 1970); y a-t-il une densité critique (fig 2) ou bien passe-t-on progressivement d’un ré- gime à l’autre; y a-t-il des différences entre espèces, entre éclaircies par le bas et par le haut, entre la croissance en volume et surface terrière (synthèse par Braathe en 1957, expérience récente sur le Douglas (Pseudotsuga menziesii) par Curtis et Marshall, 1986).
Les deux schémas, arbre et l’ensemble de la réponse, notamment dans peuple- ment, sont généralement interprétés en in- l’intervalle des densités limitantes. voquant un mécanisme de compétition pour l’accès aux ressources du milieu, Croissance individuelle et rang social : principalement l’occupation de l’espace aé- effet de seuil rien (Braathe, 1957, Johnston et al, 1967; Long, 1985) : on dira qu’aux faibles densi- À partir des séries chronologiques de me- tés, il n’y a pas d’interactions compétitives entre les individus (croissance libre), qui sures relevées pour chaque arbre, on a utilisent tout l’espace disponible; dès que examiné les vitesses de croissance indivi- le couvert se referme, c’est le peuplement duelles en surface terrière, pour chaque globalement qui fait un usage maximal de placette et chaque période entre 2 me- l’espace et la croissance individuelle est li- sures (c’est-à-dire en tout 74 périodes pour mitée par la compétition aérienne. les 13 placettes). Quand on observe cette vitesse en fonction de la circonférence ini- Les données observées de production tiale au début de la période considérée, en surface terrière, dans les placettes per- une structure très nette se dégage, avec hêtre, supportent donc l’hy- manentes de deux intervalles distincts (fig 3) : aux d’une réponse à la densité de type pothèse faibles dimensions, relativement au reste saturation. De plus, l’intervalle minimal du peuplement, la vitesse est nulle en dans lequel la production est quasi- moyenne et la variabilité est faible; au-delà invariante, entre 1/2 et 1 fois la densité d’une certaine dimension, la vitesse est si- maximale biologique, est cohérent avec gnificativement positive, varie linéairement les valeurs mentionnées par Møller (1954) avec la circonférence et la variabilité rési- pour la même espèce. Enfin, si l’on tient à duelle est forte. ces seules données au niveau peuple- ment, les situations testées sont toutes sa- L’articulation entre les deux intervalles turantes et ne permettent pas d’estimer n’est pas progressive, mais s’apparente en
rence, en K classes de même effectif N/K, avec K = 10 à la figure 4). La densité influe peu sur la valeur du seuil σ : par exemple, on peut estimer qu’elle prend la même valeur pour les deux placettes Eawy2 (dense) et Eawy3 (claire) (fig 4A). La croissance des arbres dominés et surcimés est très faible et peu influen- cée par le traitement; au contraire, dans l’étage de végétation principal (dominants et codominants), la stimulation de la crois- sance à faible densité est nette, quel que soit le statut social; mathématiquement, tout se passe comme si, dans le modèle structurel (eqn 1),la densité ne jouait pas sur le seuil σ, mais uniquement sur la pente y. Lorsqu’on compare des couples éclair- cies par le bas-par le haut (données non fi- gurées ici), la même structure qu’à la fi- gure 4A apparaît, les éclaircies par le haut conduisant généralement à des peuple- à une transition brutale, ce qui général ments plus clairs (Pardé, 1981). La nature conduit à introduire la notion de nous a des éclaircies n’a pas, en soi, d’effet sur la seuil : dans un peuplement donné, il existe valeur du seuil σ (il faut noter que σ cor- un valeur σ de la circonférence telle que la respond, pour des éclaircies par le bas, à croissance d’un individu quelconque obéit dimension quelque sorte en une au modèle structurel suivant : «inusitée» : tous les arbres de dimension voisine de ou inférieure à σ ont disparu en éclaircie...). Avec l’âge, par contre, la valeur de σ augmente régulièrement (fig 4B), et l’on a où c et g sont la circonférence et la sur- constaté, empiriquement, que σ varie sen- face terrière de l’individu considéré et y un siblement comme la moitié de la circonfé- paramètre (pente de la droite). rience dominante c Ainsi, on vérifie que . 0 le rapport de dominance proposé par Alder Cette structure des accroissements est (1979), qui pour un individu de circonfé- remarquablement stable, quels que soient est une quantité rence c, s’exprime c/c , 0 l’âge et la densité des peuplements. Pour qui détermine assez bien son statut social, le montrer, nous présentons à la figure 4 de l’âge et de la densité. indépendamment des superpositions de représentations analogues à la figure 3, à la différence que les données individuelles sont regroupées Interprétation et hypothèses en représentant des moyennes par classe (pour chaque placette et chaque date de mesure, nous avons regroupé les N indivi- Au niveau du peuplement, la croissance brute en surface terrière est pratiquement dus présents, ordonnées par circonfé-
indépendante de la densité, dans certaines (loi de Beer-Lambert : Landsberg, 1986). Pour donner un exemple, l’étude menée limites, tandis qu’au niveau de l’arbre, un par Aussenac et al (1982), sur des jeunes effet rang social basé sur la notion de seuil plantations de Douglas, a montré que, a été mis en évidence. On peut justifier même dans le cas d’éclaircies intenses ces deux constats, ainsi que les lois de (1 rang sur 2), l’interception totale d’éner- comportement du seuil avec la densité et gie, au niveau de la base de l’étage princi- l’âge, en ayant recours à la description de pal de végétation, est presque complète. la structure verticale du couvert et au phé- nomène d’interception de la lumière. Dans Dès lors, si la production de biomasse un peuplement régulier fermé, l’énergie lu- par le peuplement n’est limitée que par l’in- mineuse incidente s’atténue très rapide- terception lumineuse, conçoit qu’elle on ment entre le sommet et la base du cou- puisse être identique pour des peuple- vert, en raison de l’interception par les ments ayant des masses foliaires (et a for- parties supérieures du feuillage. Le profil tiori des densités) allant du simple au vertical de l’énergie est généralement bien double : c’est assez exactement l’intervalle relié à la distribution de la masse foliaire dans lequel on se trouve pour les placettes
de hêtre (encore convient-il de préciser Newbould, 1970); ce phénomène d’oppres- qu’il est rare qu’une seule éclaircie ait divi- sion continue se traduit par le fait que la sé la densité par deux...).Ces considéra- distribution des dimensions individuelles tions qualitatives sont très approximatives, devient bimodale, phénomène dont les pla- dans la mesure où elles négligent les diffé- cettes permanentes de hêtre offrent plu- rents termes du bilan de carbone dont ré- sieurs exemples très nets. sulte la production nette de biomasse (photosynthèse brute, respirations, recy- Généralisation clage de matière), mais on doit préciser qu’elles sont cohérentes avec les simula- À partir de ces hypothèses, il est possible tions de modèles théoriques de production d’imposer aux composantes du modèle et d’allocation de la biomasse entre or- des lois de comportement plus générales ganes (voir, notamment, McMurtrie, 1985). que celles suggérées par le jeu de don- Le résultat mentionné est également in- nées étroit que nous utilisons ici. Dans le téressant au niveau individuel : un arbre des faibles densités, le couvert est très cas dominé ou surcimé, dont tout le houppier fortement ouvert et l’énergie lumineuse est au mieux à la base du couvert princi- n’est plus totalement interceptée par le pal, voire en dessous, ne bénéficie que peuplement, ce qui justifie une baisse de d’un éclairement réduit et diffus et sa situa- la croissance globale. Au niveau de l’arbre, tion n’est pas significativement améliorée, l’intensité des interactions entre classes même par une éclaircie forte. Au contraire, sociales diminue brutalement, dès que la les individus suffisamment dominants, qui densité est suffisamment faible : il n’y a ont accès à la lumière incidente directe, plus de couvert continu, la stratification ont un potentiel d’assimilation qui leur per- verticale des individus perd de son impor- met de maintenir leur position sociale et tance puisque tous, quelle que soit leur di- mension, bénéficient de conditions d’éclai- de poursuivre une croissance soutenue satisfaisantes; mathématiquement, (Ford, 1975). rement traduisons ce comportement en im- nous L’interprétation par l’interception de la posant au seuil de tendre vers 0 lorsque la lumière permet donc d’abord de justifier densité tend vers 0. l’articulation brutale (effet de seuil) entre Sur ce dernier point (possibilité de réac- les deux étages de végétation superpo- sés : ce que nous appelons «seuil» corres- tion à l’éclaircie d’arbres dominés, sans délai), il faut remarquer que le raisonne- pondrait à la taille minimale des individus de l’étage dominant; on comprend dès lors implicitement grande ment suppose une arbre long- plasticité sylvicole. Ainsi, un que cette quantité augmente avec l’âge, temps concurrencé et brutalement mis en c’est-à-dire avec le développement géné- lumière peut présenter un syndrome ral du peuplement. En outre, cette inter- d’adaptation (déséquilibre hydrique lié à prétation suggère implicitement un aspect dynamique des hiérarchies sociales : le re- une transpiration accrue, déséquilibre mé- couvrement d’un arbre, initialement dans canique lié à la disparition de l’entourage). l’étage dominant, par ses voisins plus vi- Dans le cas du hêtre, cette plasticité a été confirmée dans des essais récents (Bou- goureux est un phénomène rapide, suivi éventuellement (pour une espèce d’ombre chon et al, 1989 et données non publiées) comme le hêtre) par une longue phase de pour des arbres dominants et codomi- stagnation dans le sous-étage (Ford et nants; de plus, des reprises d’accroisse-
CONSTRUCTION DU MODÈLE ment très nettes ont été observées chez ET COMPORTEMENT MATHÉMATIQUE des individus initialement surcimés, dans le cas d’une forte mise en lumière. Mais il reste probable que ces phénomènes d’adaptation et de délais de réaction soient Compatibilité entre les deux niveaux en partie responsables des différences de réaction à l’éclaircie, fréquemment men- Au niveau du peuplement, la vitesse de tionnées entre espèces de tempéraments croissance en surface terrière dépend de différents. l’âge, du milieu et de la densité selon le modèle suivant : Prise compte du milieu en La quasi-invariance constatée de la pro- duction totale en surface terrière en fonc- tion du traitement permet de supposer que cette quantité ne dépend que de la station. où dens est une mesure de densité à dé- Chaque site étudié sera donc caractérisé terminer (voir plus loin dans ce §) et v un par une production totale maximale r, qui paramètre; dans cette expression, dΓ / dt est une fonction de l’âge. De plus, on sup- représente la croissance maximale obte- posera que le milieu n’a pas d’influence sur nue pour une densité (théorique) infinie. les paramètres du modèle au niveau arbre La croissance en surface terrière d’un (paramètres λ et μ dans Compatibilité arbre quelconque de circonférence c entre les deux niveaux), qui sont donc des s’écrit, en modifiant le modèle (eqn 1 ) paramètres globaux. Ainsi, les seuls para- mètres locaux seront ceux intervant dans r. Cette paramétrisation signifie que le mi- lieu n’influe que sur le profil général de la croissance globale, au cours du temps, où est une fonction de la densité. a mais pas sur la réponse individuelle au Soulignons que, pour les deux niveaux, traitement. En d’autres termes, il n’y a pas la variabilité de la vitesse de croissance en d’effet d’interaction milieu-sylviculture. fonction de l’âge et du milieu intervient de Cette hypothèse très simple paraît cohé- façon multiplicative, à travers le terme rente avec le jeu de données pris en dΓ/dt. Dans la croissance d’un arbre, on compte pour la construction du modèle qui distingue un effet de la taille (circonférence concerne, répétons-le, de très bonnes sta- c), de la dominance, mesurée par l’indice tions dans les 3 massifs forestiers de Haye c/ σ, et de la densité à travers la fonc- (Lorraine), Retz (Picardie) et Eawy (Nor- tion a. mandie). Elle constitue également l’hypo- thèse la plus prudente tant qu’on ne dispo- Pour spécifier complètement le modèle, sera pas simultanément d’un modèle basons sur la nécessité d’assu- nous nous assez fiable et de données assez larges la compatibilité entre les niveaux de rer pour tester d’éventuelles différences de l’arbre et du peuplement : la somme des comportement entre milieux, au niveau de accroissements individuels doit être identi- l’arbre. que au modèle peuplement. On a :
guïté par l’équation implicite : où c représente la circonférence σ moyenne des arbres plus gros que σ. La contrainte de compatibilité s’écrit alors : où N est le nombre d’arbres plus gros σ que le seuil σ et &σ la somme de leurs cir- Sigma; conférences. On a constaté que a pouvait être modé- La contrainte de compatibilité entre les lisée par une fonction décroissante légère- deux niveaux (eqn 3) fait apparaître la ment convexe, et l’on a posé : quantité &σ qui s’est avérée bien expliquer ,Sigma; les variations de a et a donc été adoptée comme mesure de densité. Cette mesure est doublement non standard, dans la me- sure où il s’agit d’une somme de circonfé- rences, grandeur peu usuelle en dendro- métrie (voir, cependant, Maugé, 1975), et Pour que le seuil σ tende vers 0 lorsque où cette somme ne porte que sur une dis- la densité tend vers 0, on peut montrer tribution censurée (c’est-à-dire sur les qu’il est nécessaire d’imposer une relation seules valeurs supérieures à un seuil σ). structurelle entre les paramètres globaux Ce dernier aspect de la mesure permet de λ, μ, ν du modèle : λ v. = revenir sur la façon dont la compétition entre individus est décrite dans le modèle : Cette relation est importante en raison le peuplement est structuré en deux du lien très fort qu’elle établit entre les mo- strates, ou sous-unités fonctionnelles, dèles aux niveaux de l’arbre et du peuple- ment : non seulement ces deux modèles l’étage principal de végétation et le sous- étage; ce dernier n’exerce pas d’influence compatibles (par somma- sont exactement tion de l’un tous les individus, compétitive l’étage principal, lequel sur au sur on re- contraire crée des conditions microclimati- trouve l’autre), mais encore le comporte- ment qu’on impose aux différentes compo- ques défavorables, qui inhibent totalement santes du modèle (notamment au seuil σ) la croissance du sous-étage; on dira que la compétition entre les deux strates est induisent un lien entre les paramétrages «unilatérale» (one-sided competition, Ford deux niveaux; il n’y a plus de para- aux et Diggle, 1981).Ilexiste, au sein de mètres spécifiques du niveau peuplement, l’étage principal, une compétition inter- qui est ainsi totalement déterminé par le ni- individuelle pour l’accès à la lumière, de veau arbre. nature plus horizontale, dont l’intensité La première conséquence est de ré- moyenne est décrite par la densité par- duire le nombre de degrés de liberté : on tielle de cet étage, &σ .Sigma; n’a besoin que de deux paramètres glo- Nous supposons de plus que la valeur baux pour spécifier le modèle, ce qui est du seuil σ peut être déterminée sans ambi- favorable pour obtenir des estimations
tion, à partir d’une estimation initiale, per- fiables à partir d’une base expérimentale met d’évaluer σ; dans les applications, le étroite. La seconde conséquence est de modèle différentiel est intégré par pas de permettre une extrapolation du modèle au- temps fixe; les résultats sont peu sensibles delà du domaine pris en compte pour sa à la longueur du pas, pourvu que celui-ci construction : répétons que les données disponibles concernent exclusivement des ne soit pas trop grand (entre 1 et 5 ans, en pratique); en ce qui concerne l’identifica- situations de densité saturante, et l’on ne tion du modèle, les deux paramètres glo- peut donc pas espérer estimer la réponse baux λ et μ ont été estimés simultanément globale à partir des seules données peu- sur l’ensemble des données des 3 sites. plement; par contre, dans ce même inter- L’ajustement n’a pas porté sur l’ensemble valle expérimenté, la réponse individuelle des données individuelles, mais sur des à la densité, telle que mesurée par la fonc- moyennes par classe (cf Croissance indivi- tion a (eqn 5) est tout à fait nette et sus- duelle et rang social : effet de seuil ) : avec ceptible d’être modélisée avec une préci- 10 classes de même effectif par pla- sion acceptable; ainsi c’est grâce au cette et 74 combinaisons placette-période niveau de l’arbre qu’on peut rendre compte d’accroissement observée de façon satisfaisante, au moins qualitati- (soit 740 «individus»), on obtient les résultats sui- vement, du niveau peuplement. vants : écart type résiduel sur dg/dt : Nous avons donc retenu la formulation 2 R 1,64 cm an 2 -1 0,97 = suivante : valeur estimée pour 20 000 π λ -1 (cm ha) : 7,611; écart type estimé 0,227 -1 000 μ (cm ha) : 0,1437; écart type 10 es- timé 0,00728. Comportement mathématique : séparation du peuplement en deux sous-populations Une question fréquemment invoquée à propos des modèles différentiels est celle de leur fiabilité dans le cadre de prédic- et où σ est déterminé implicitement par tions à long terme (ordre de grandeur : plu- l’équation 4. Unités : dg/dten m an c, σ 2 -1 , sieurs dizaines d’années). Nous avons et c en cm, dΓ/dt en m ha an &σ en 2 -1 -1 Sigma; , σ choisi d’aborder pragmatiquement ce pro- cm ha λ et μ en cm ha. -1 , -1 blème, avec deux points de vue : le pre- mier a consisté à faire une validation sys- plus de détails concernant la mise Pour tématique du modèle sur de longues pratique du modèle et la procé- en &oelig;uvre périodes, en comparant les simulations à dure d’identification, on se reportera à des données observées (voir Validation du Dhôte (1990, 124-144); précisons seule- modèle sur des données extérieures). Le ment que : dès que l’on connaît les para- mètres λ et μ ainsi que la distribution des second point de vue, plus qualitatif, que circonférences individuelles, on peut déter- allons développer ici, concerne nous l’étude générale des trajectoires indivi- miner une valeur σ satisfaisant à (4) : un algorithme standard de recherche de solu- duelles, par intégration explicite des équa-
tions différentielles. Cette étude s’est avé- qui revient à passer du temps universelt à rée particulièrement gratifiante dans la me- un temps biologique de la croissance (r) et sure où, non seulement on a pu évaluer de la circonférence c à un équivalent de vi- les propriétés asymptotiques de ces trajec- tesse moyenne, c / Γ. toires, mais on a fait apparaître un aspect On peut montrer qu’alors : du comportement global du système, non prévu à l’origine, qui tient à la dynamique des hiérarchies sociales. Le modèle opérationnel, sous sa forme (eqn 6), ne se prête pas au calcul expli- cite, principalement en raison de l’exis- Il s’agit là d’une équation à variables sépa- tence de la valeur seuil σ. En rables dont l’intégration fait appel aux fonc- effet, cette valeur, qui joue le rôle d’un paramètre tions hyperboliques et ne fournit qu’une so- dans l’équation différentielle, est en fait ob- lution implicite en y. Nous n’exposerons ici façon complexe et implicite, à tenue de que les propriétés générales de comporte- de la distribution des dimensions in- ment de cette solution. Le comportement partir dividuelles et des paramètres du modèle. dynamique de y peut avoir deux types de Pour pouvoir calculer, on a fait quelques régime, suivant le signe de la quantité : simplifications. Conformément aux observations, les σ simulées par le modèle va- valeurs de rient assez peu, dans un très large inter- valle de densités; de plus, ces valeurs évoluent avec l’âge de façon régulière, Régime 1 comme une fraction 1/2 de la circonfé- rence dominante ou encore comme une Si Δ 0, dy / du est négatif et donc y dé- < fraction ϵ de la production totale maximale croît quelle que soit la condition initiale; à 0,8). Dans un tout autre ordre r (ϵ partir de y ϵ, on a c constante (fig 5, = = = d’idée, il est aisé, par des éclaircies assez de graphique droite). rapprochées, de maintenir la densité &σ auSigma; Le comportement asymptotique théori- d’une valeur quelconque pen- voisinage que est donc caractérisé dans ce cas par dant longue période. une le fait que, quelle que soit la condition ini- Nous considérerons donc le cas d’un tiale, la trajectoire en circonférence traitement sylvicole tel que &σ reste cons- Sigma; converge vers un point fixe; cette conver- tant, de telle sorte que, dans (eqn 6), a gence est plus rapide si la condition initiale (Σ a’ est une constante (nb : quand la ) σ c proche du seuil&0u = 0 est . epsiv; densité s’abaisse, a augmente). De plus, Il faut préciser que cette convergence nous posons la relation : σ ϵ r. Alors, on = théorique, puisque la variable u ne est peut faire le changement de variables sui- peut pas prendre de valeurs infiniment vant : grandes : rappelons en effet que u Γ(t) = (cette quantité, qui a été définie comme la production totale maximale, est supposée bornée supérieurement).
Les situations conduisant au régime 1 Régime 2 un impact pratique limité et tempo- ont raire : avec le paramétrage indiqué dans le Si l’on suppose maintenant que Δ 0, > chapitre Comptabilité entre les deux ni- alors il existe deux points fixes pour y, en : veaux, ces situations correspondent à des peuplements jeunes très denses; même si les éclaircies sont faibles, la densité, telle qu’elle est mesurée dans ce modèle, s’abaisse très vite et l’on retrouve alors un comportement conforme au régime 2. Pour Le premier est instable et le second stable le régime 2, il existe deux régions de crois- (fig 5, graphique de gauche). sance au sein du peuplement, en fonction Le comportement asymptotique dépend de la position initiale de l’arbre considéré : de la condition initiale c et l’on peut distin- 0 il se produit une séparation du peuplement guer trois régions : en deux sous-populations distinctes par leur comportement asymptotique. Pour les si c < y à partir d’un instant fini t , f 0- , arbres suffisamment dominés à l’origine, de l’arrêt de la croissance est précoce (lié à dc dt =0 on a leur position sociale défavorable), alors que le peuplement dominant poursuit une si y y croît et tend vers y - < < , + y , + 0 c croissance soutenue, qui n’est progressi- si y décroît et tend vers y < y + , 0 c . + vement ralentie que par le vieillissement Si l’on revient maintenant au plan de général. Insistons bien sur le fait qu’il y a phase (r, c), il existe deux trajectoires sin- plus, dans cet énoncé, que ce qui pouvait gulières : c= y r et c= y r qui délimitent être déduit simplement de la forme brute - + deux zones de comportement (voir fig 6) : de l’équation différentielle : en effet, non en-dessous de c y_ r, toutes les trajec- seulement les arbres situés en-dessous du = toires finissent par être horizontales seuil «ne poussent plus», mais il existe en outre des situations (car y_ est toujours su- (c= constante); au-dessus, toutes les tra- périeur à ϵ) où la croissance est initiale- jectoires tendent vers la droite c y r + = ment non nulle mais finit par culminer (dans ce cas, la croissance n’est limitée (fig 6). que par r).
arbres de l’étage dominant tende asympto- s’agit donc là d’un trait du comporte- Il tiquement vers la quantité y dr / dt garan- global du système, qu’on peut inter- ment + tit également qu’on est à l’abri de compor- préter comme une structuration continue tements explosifs : toutes les trajectoires du peuplement en cours de croissance : individuelles sont bien guidées par la fonc- en revenant à l’interprétation du chapitre tion de l’âge r, qui définit la productivité du Interprétation et hypothèses, on dira qu’un individu suffisamment dominé n’a pas la vi- site. gueur suffisante pour continuer à se mé- Sur un plan plus méthodologique, enfin, nager un accès à la lumière et finit donc il est certain que la mise en évidence de par être «laché dans la course pour la sur- cette propriété qualitative du modèle n’a vie». Cette interprétation rejoint la distinc- été rendue possible que parce que son ex- tion classique entre peuplements principal pression est relativement simple, permet- et subordonné, en lui ajoutant un carac- tant le calcul explicite. Il en serait allé tout tère dynamique. autrement avec des formulations com- plexes du type des modèles de régression En ce qui concerne le comportement à grand nombre de variables (Wykoff et al, numérique du modèle, pour des simula- 1982), dont le comportement n’est appré- tions à longue échéance, le fait que la vi- hendable qu’au prix d’un nombre élevé de tesse de croissance en circonférence des
simulations. Cette étude apporte donc un enfin on compare les résultats de si- tion), argument supplémentaire pour insister sur mulation aux valeurs observées. le caractère éminemment souhaitable de Dans les deux applications qui seront modèles mathématiquement simples, connaît que les gran- présentées, on ne même et (devrait-on dire) surtout lorsqu’on deurs au niveau du peuplement (nombre modélise des systèmes complexes et mal de tiges, surface terrière, circonférence do- connus dans le détail de leur fonctionne- minante, etc) et éventuellement la série ment. des inventaires par classes de circonfé- rence; il ne sera donc pas possible d’éva- luer l’erreur sur les trajectoires indivi- VALIDATION DU MODÈLE duelles, mais on peut donner une bonne SUR DES DONNÉES EXTÉRIEURES image synthétique de la qualité des prévi- sions à l’aide de la circonférence domi- nante, en supposant que cette statistique Les données prises en compte pour la résume bien, à un moment donné, la popu- construction et l’identification du modèle lation des arbres qui seront finalement ré- étaient relativement étroites : en particu- coltés. Pour «rentrer» dans le modèle, on lier, les traitements ne présentaient qu’un générera une liste d’arbres fictifs compa- intervalle réduit de densité, il n’y avait que tible avec l’inventaire initial par classes de peu de données individuelles dans le circonférence. jeune âge (entre 30 et 60 ans) et, enfin, les dispositifs étaient tous situés sur des sta- En concerne le paramétrage du qui ce tions a priori favorables. Comme on l’a doit spécifier la valeur des pa- modèle, on ramètres locaux intervenant dans la fonc- ce plan expéri- souligné introduction, en mental n’est pas tion r de production totale maximale (ie particulièrement adapté perspectives d’utilisation du modèle : «localiser» le modèle) : comme il existe aux toujours au moins un traitement à forte premier jeu de tests a donc été effec- un tué, afin d’apprécier la validité du modèle densité, on peut s’attendre à ce que sa production soit très peu différente de r, si (Dhôte, 1990, 155-180). Nous présente- rons ici deux études, la première destinée le modèle est valide. à tester la qualité prédictive du modèle pour un ensemble de peuplements présen- Qualité de la tant un large gradient de densités, la se- réponse prédite conde ayant révélé des particularités inté- à la densité ressantes du comportement au voisinage d’une sévère crise de croissance liée à un En ce qui concerne l’évaluation de la quali- déficit hydrique. té prédictive du modèle, notamment pour La procédure est la suivante : on dis- la réponse à la densité aux deux niveaux pose d’une série d’observations relevées de l’arbre et du peuplement, l’expérience dans un groupe de placettes traitées diffé- danoise de Totterup (Bryndum, 1987) est remment, sur une longue période (40 à 50 tout à fait indiquée : elle est basée, en ans, ici); on se donne la situation initiale ef- effet, sur un gradient de densités très large fectivement observée, à partir de laquelle (8 traitements), maintenu pendant 40 ans on simule la croissance sur toute la pé- par des éclaircies très rapprochées (2 ans riode d’observation, en spécifiant des entre 28 et 44 ans, 4 ans de 44 à 56 ans et éclaircies aussi proches que possible de 6 ans jusqu’à 68 ans). En moyenne sur la celles pratiquées (nature, intensité et rota- période 19-68 ans, les surfaces terrières
sur pied et les accroissements annuels en gnificatives : production totale en surface surface terrière s’établissent aux valeurs terrière et circonférence dominante, ce qui mentionnées dans le tableau II. permet d’illustrer comment les erreurs fina- lement constatées sont acquises. D’un La valeur indiquée pour le traitement A point de vue quantitatif, les prédictions étant vraisemblablement un accroisse- trop «optimistes», qui sont en ce concerne ment net (hors mortalité), on constate que la production totale : en accroissement an- la croissance est sensiblement identique nuel sur la période, on prédit des pertes pour les modalités A à C, c’est-à-dire pour qui, par rapport à B, s’élèvent respective- des surfaces terrières comprises entre 50 ment à 11 et 34% pour D et F, contre 19 et et 100% d’un témoin non éclairci, alors 53% observés. Pour les circonférences do- qu’elle chute de façon appréciable en des- minantes (pour lesquelles nous ne dispo- sous (D à F). Dans le même temps, la sons malheureusement que de 3 valeurs croissance individuelle s’accélère de façon observées), la prédiction est correcte pour spectaculaire avec l’intensité des éclair- le traitement intermédiaire (D), alors que cies : à 68 ans, le diamètre dominant est l’accroissement est sous-estimé pour le de 32,6 cm pour A, mais 63,3 cm pour F peuplement dense et surestimé pour le (Bryndum, 1987). peuplement très clair. Nous avons simulé, sur la période 28- En première approche, on pourrait attri- 68 ans, les trois traitements B, D et F, en buer cette double structure des erreurs au prenant pour production totale maxi- paramétrage : en admettant que le modèle male r, caractérisant le site, une fonction est structurellement adéquat, un mauvais ajustée sur les valeurs observées pour B, paramétrage de la réponse à la densité a et, comme situation initiale, une distribu- serait responsable à la fois d’une suresti- tion de circonférences sensiblement com- mation de l’accroissement du peuplement patible avec les statistiques de peuple- et d’un biais sur l’accroissement individuel. ment disponibles. Les résultats sont Ces considérations apportent donc un résumés dans le tableau III. éclairage supplémentaire à l’articulation, interne au modèle, des deux niveaux : les représente l’évolution au La 7 figure contraintes qui déterminent la structure du du temps des 2 variables les plus si- cours
Limites de l’interprétation modèle (les traits de comportement qu’on par la compétition aérienne cherché à traduire et la forme mathéma- a tique adoptée pour assurer la cohérence entre les deux niveaux) conduisent, si le L’étude que allons présenter mainte- nous modèle est mal ajusté, à des erreurs en dispositif installé en 1923 nant porte sur un quelque sorte duales l’une de l’autre. en forêt de Darney, lieu dit Sainte-Marie (Vosges), dont le protocole et les résultats Toutefois, les principales divergences ont été présentés par Arbonnier en 1958. entre traitements sont bien restituées qua- Ces trois placettes de 1 ha ont fait l’objet litativement : densités très faibles, aux on des traitements suivants : à l’exception de prédit, conformément à ce qui est observé, la rotation (3 et 6 ans, respectivement), les une forte stimulation de l’accroissement en placettes 1 et 2 ont en fait connu des évo- circonférence des arbres résiduels et une lutions très similaires : prélèvements in- perte de production globale, à l’échelle du tenses jusqu’en 1929, à la fois par le haut peuplement. et par le bas, puis éclaircies plus faibles Pour conclure, on peut admettre que (capitalisation); la placette 3 semble être résultats sont relativement satisfai- ces restée un peu plus dense, ce qui est dû au sants, si l’on considère la faible amplitude fait que le sous-étage y a été préservé des traitements pris en compte pour la plus longtemps (fig 8). Dans l’étage domi- construction et l’ajustement du modèle : nant, la croissance est très vive et la cir- rappelons que la totalité des placettes utili- conférence dominante suit une évolution sées se trouvait dans un intervalle équiva- très proche dans les 3 cas (110 cm envi- lent aux traitements A-C de ce dispositif, ron à 78 ans, en 1966). et la simulation des modalités D et F cons- L’intérêt de ce dispositif, du point de vue titue donc une très forte extrapolation; c’est dans ce contexte qu’il faut replacer le com- de la validation du modèle, ne réside pas tant dans l’amplitude des traitements, qui portement qualitativement satisfaisant et ont produit des peuplements très voisins, l’amplitude des erreurs constatées ici.