Báo cáo lâm nghiệp: "Comparaison des effets de la contrainte hydrique sur la croissance, la conductance stomatique et la photosynthèse de jeunes plants de chênes méditerranéens (Quercus suber, Q. faginea, Q. coccifera) en Tunisie a Mustapha Ksontini Philippe Louguet b Mohamed Nejib Rejeb Daniel"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:19

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp Original article đề tài: Comparaison des effets de la contrainte hydrique sur la croissance, la conductance stomatique et la photosynthèse de jeunes plants de chênes méditerranéens (Quercus suber, Q. faginea, Q. coccifera) en Tunisie a Mustapha Ksontini Philippe Louguet b Mohamed Nejib Rejeb Daniel...

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Nội dung Text: Báo cáo lâm nghiệp: "Comparaison des effets de la contrainte hydrique sur la croissance, la conductance stomatique et la photosynthèse de jeunes plants de chênes méditerranéens (Quercus suber, Q. faginea, Q. coccifera) en Tunisie a Mustapha Ksontini Philippe Louguet b Mohamed Nejib Rejeb Daniel"

Article original Comparaison des effets de la contrainte hydrique sur la croissance, la conductance stomatique et la photosynthèse de jeunes plants de chênes méditerranéens (Quercus suber, Q. faginea, Q. coccifera) en Tunisie Mustapha Ksontini Philippe Louguet b a Daniel Laffray Mohamed Nejib Rejeb a national de recherche en génie rural, eaux et forêts, BP 2, 2080 Ariana, Tunisie Institut b Laboratoire de physiologie végétale, Université Paris Val-de-Marne, Avenue du Général-de-Gaulle 94010 Créteil, France 12 septembre 1996 ; révisé le 9 janvier 1997 ; accepté le 17 (Reçu le septembre 1997) Résumé - Une étude comparative des réponses physiologiques de jeunes plants de chênes sem- pervirents (chêne liège : Quercus suber L. et chêne kermès : Q. coccifera L.) et d’un chêne cadu- cifolié (chêne zéen : Q. faginea Willd) a été menée en pépinière à Tunis. Des plants de 6 et 18 mois, élevés en pots, ont été soumis à une contrainte hydrique par arrêt d’arrosage pendant deux cycles de dessèchement consécutifs d’une durée de deux mois. Nous avons mesuré les potentiels hydriques de base et minimum, la perte en eau par rapport à la capacité au champ (transpiration cumulée des plantes), la conductance stomatique et l’assimilation photosynthétique. La bio- masse des tiges, des racines, les rapports biomasse tige/racine et la surface foliaire ont été également déterminés. Le rapport biomasse tige/racine a diminué davantage au cours de la contrainte hydrique chez Q. faginea que chez Q. coccifera. La diminution de la conductance stomatique, liée à la chute du potentiel hydrique foliaire de base, était plus précoce chez Q. faginea. Les sto- mates de Q. coccifera sont restés encore partiellement ouverts pour des potentiels de l’ordre de - 3MPa. Les réponses de Q. suber étaient intermédiaires. La photosynthèse nette et la conductance stomatique étaient étroitement corrélées et présentaient toutes deux une dépression de milieu de journée. Nos résultats indiquent qu’il serait nécessaire d’approfondir les études écophysiolo- giques en fonction de l’âge des plants et des feuilles au stade juvénile, pour mieux comprendre le comportement des chênes, notamment ses difficultés de régénération spontanée. (© Inra/Else- vier, Paris.) Conductance stomatique / photosynthèse / sécheresse / Quercus suber / Quercus coccifera / Quercus faginea * Correspondance et tirés à part E-mail : laffray@univ.paris.fr
Abstract - Comparison of the water stress effects on stomatal conductance, photosynthe- sis and growth of Mediterannean oak seedlings (Quercus suber L., Q. faginea, Q. coccifera) in Tunisia. Two evergreen oaks (Quercus suber L., Q. coccifera) and one deciduous oak (Q. faginea Willd.) were subjected to drought in a nursery in Tunis. Six- and 18-month-old seedlings were grown in pots and underwent two cycles of drought by withholding water supply. Predawn and midday leaf water potentials, stomatal conductance, photosynthesis and plant transpiration were recorded. An analysis of root and shoot biomass, shoot-to-root ratio and leaf area was also performed. Our results showed a higher reduction of shoot-to-root biomass ratio of Q. faginea com- pared to Q. coccifera under water limitation. The stomatal conductance decrease, related to the decrease of predawn leaf water potential, occurred earlier with Q. faginea. Q. coccifera kept its stomata partly open at a water potential of -3.0 MPa. Q. suber behaved somewhat intermediate. Photosynthesis and stomatal conductance were correlated and showed a midday depression. Our results indicate that more ecophysiological studies are required to take into account seedling and leaf ages during the juvenile stage for a better understanding of the water stress responses of these species and regeneration problems of oaks. (© Inra/Elsevier, Paris.) Stomatal conductance / photosynthesis / drought / Quercus suber / Quercus coccifera / Quercus faginea 1. INTRODUCTION nette du CO est plus élevée que chez les 2 autres espèces. Q. coccifera présente beau- coup moins d’uniformité dans la distribu- La forêt et les espaces naturels médi- tion des ouvertures des stomates que Q. terranéens sont des écosystèmes fragiles, suber et Arbutus unedo ; ces différences soumis à des perturbations diverses liées sont peut être à mettre en relation avec le étroitement aux conditions du milieu phy- fait que cette espèce est plus adaptée aux sique et humain. Les risques d’un désé- conditions d’un été aride [7, 39]. quilibre, d’une dégradation ou d’un dépé- rissement sont réels, dûs aux effets de la Acherar et Rambal [2] ont montré sécheresse en particulier [9, 13]. Emberger l’existence d’une forte corrélation entre [16] a souligné que l’ampleur de la séche- le potentiel hydrique de base et la conduc- resse peut expliquer la distribution des dif- tance stomatique (gs) maximale chez les férentes espèces de Quercus dans l’aire chênes sempervirents (Q. ilex, Q. suber) et isoclimatique méditerranéenne. chez les caducifoliés (Q. afares et Q. fagi- Les facteurs essentiels qui font échec nea). à la reconstitution naturelle par semis des Les gs maximales mesurées chez Q. chênaies sont les facteurs anthropiques et suber sur des jeunes plants et des plants de prédation ainsi que l’insuffisance de la âgés de 2 ans sont de l’ordre de 0,115 et gestion forestière, les facteurs climatiques 0,28 mol msrespectivement [2, 42] ; -2 -1 (sécheresse et chaleur estivale) ainsi que la chez Q. coccifera avec des arbres adultes, couverture par le maquis et la strate arbus- elles valent de 0,33 à 0,39 mol ms -2-1 tive [4, 19, 23, 25]. [30, 40], et chez Q. faginea elles attei- gnent 0,53 mol m s avec des plants -2 -1 L’adaptation morphologique racinaire âgés de 2 ans [2]. de Q. coccifera et son anatomie foliaire lui permettent d’extraire l’eau disponible La dépression de midi de gs est trou- [28, 38]. Salleo et Lo Gullo [33] ont vée chez de nombreuses espèces notam- démontré que la structure des feuilles de ment méditerranéennes et permet de limi- Q. ilex et Q. suber intervient très peu dans ter l’évaporation au moment où le déficit de l’économie d’eau. saturation en vapeur d’eau de l’air (VPD) Pour Q. coccifera, la fermeture de midi est maximal [35]. Il a été noté aussi que produit moins souvent et l’assimilation les chênes sempervirents peuvent réaliser se
la photosynthèse à un potentiel hydrique croissances stomatique, photosynthèse, très négatif tandis que les caducifoliés évi- racinaire caulinaire et surface foliaire. et tent la contrainte hydrique par une ferme- ture plus précoce des stomates [39]. MATÉRIELS ET MÉTHODES 2. Les populations de chênes liège sont en régression et plus généralement les chênaies Cette expérimentation a été conduite dans la méditerranéennes [26]. Des dépérissements pépinière de l’Institut national de recherches des chênes ont été signalés en France en génie rural eaux et forêts à Tunis en 1995. comme celui de Quercus robur [6, 14, 24] Les glands sont issus de trois sites différents : Chêne liège de Bellife et Chêne kermès de Ras et de Quercus cerris en Italie [41]. L’appa- Rajel en bioclimat subhumide et Chêne zéen de rition de dépérissements dans les massifs Mtir en bioclimat humide (région du Nord- européens ou Nord américains est fré- Ouest tunisien). Les semis ont été effectués à quemment corrélée à des épisodes de séche- deux périodes : au début des mois de Février resse plus ou moins intenses [8, 9, 13]. 1994 (plants âgés) et janvier 1995 (plants jeunes) dans des seaux de 3 1&cong; 4kg de terreau Parmi les causes possibles de l’absence (1/3 sable + 2/3 humus provenant des sube- de régénération du chêne liège dans les raies). Sa texture est sablono-argileuse (73 % de forêts tunisiennes, nous nous sommes par- sables fin et grossier et 24 % d’argile et limon) ; ticulièrement intéressés aux effets de la sa composition minérale est de 4 % P , 5 O 2 contrainte hydrique. 3,3 % de matière organique et un pH 7,5. = L’humidité pondérale du sol à la capacité au Davies [12] a souligné l’importance champ est de l’ordre de 26 %. d’étudier les différences d’adaptation à la sécheresse aux stades juvéniles parcequ’il Les plants ont été arrosés régulièrement jusqu’au 9 mai 1995 pour les plants âgés et existe un taux élevé de mortalité des jeunes jusqu’au 26 juin 1995 pour les plants jeunes. après transplantation pour les espèces Par la suite, deux régimes hydriques ont été ligneuses méditerranéennes. appliqués : les plants témoins ont été bien irri- L’objectif de cette étude est de compa- gués et les plants stressés ont été soumis à une le comportement écophysiologique du contrainte hydrique par arrêt total d’arrosage. rer La partie supérieure des seaux a été protégée chêne liège (Q. suber) avec celui du chêne par un couvercle muni d’un trou pour le pas- zéen (Q. faginea, espèce plus sensible), et sage de la tige afin de limiter l’évaporation du du chêne kermès (Q. coccifera) plus résis- sol. Deux cycles de dessèchement de 21 et 22 j tant à la contrainte hydrique, en utilisant pour les plants jeunes et 28 et 29 j pour les des jeunes plants élevés dans des pots et plants âgés, séparés par une phase de réhydra- d’âges différents. Cette étude s’est pour- tation de 3 j à la capacité au champ, ont été appliqués. suivie pendant deux cycles de dessèche- ment consécutifs séparés par une phase La conductance stomatique, le rayonnement de réhydratation. photosynthétiquement actif (PAR vertical inci- dent), les températures foliaires et de l’air et Ce travail a pour objectif principal de l’humidité relative de l’air ont été mesurés à détecter des traits biologiques de tolérance l’aide d’un poromètre ΔT type AP4 tous les à la sécheresse susceptibles d’être retenus trois à cinq jours à 9 heures du matin et à midi pour l’amélioration de la résistance à la jusqu’à la fin du 1 cycle où la fermeture com- er sécheresse, marqueurs qui peuvent être des stomates s’est produite après 21 j plète morphologiques et/ou physiologiques. Les (pour les plants jeunes) et 28 j (pour les plants Ces mesures ont été effectuées sur les âgés). expérimentations menées en conditions mêmes feuilles de rang 3 à 6 (feuilles jeunes naturelles avec contrôle de la contrainte pour les plants jeunes et feuilles de l’année hydrique appliquée à des plants jeunes par pour les plants âgés) sur dix sujets témoins et arrêt d’arrosage, ont permis d’évaluer les dix stressés des plants de chêne liège âgés, sur effets du déficit hydrique à plusieurs cinq témoins et cinq stressés des plants de niveaux : potentiel hydrique, conductance chêne liège jeune et chêne kermès âgé, et sur
trois témoins et trois stressés des plants de par le test des variables multiples de Dun- chêne kermès jeune et chêne zéen jeune. can ont mis en évidence une différence Simultanément, deux individus de chaque hautement significative au seuil de 0,01 espèce provenant des plants stressés ont été pour la T °C, l’HR et le PAR, pour les prélevés pour la mesure de leur potentiel deux périodes d’expérimentation (période hydrique de base et de midi à l’aide d’une des âgés : 9 mai au 4 juillet 1995 et période chambre à pression (soil moisture equipment des jeunes : 26 juin au 8 août 1995) et model 3005). entre les deux moments de mesure jour- Les dix pots des échantillons stressés de nalière (9 heures et 12 heures). chaque espèce ont été pesés périodiquement (tous les 3 à 5 j au début du cycle de dessèchement et Nous avons mesuré des PAR et des tous les deux jours à la fin du cycle) pour mesu- T °C plus élevées pour la période d’étude rer l’évolution de la perte en eau du sol expri- des jeunes plants que pour les âgés avec mée en pourcentage de la capacité au champ. 725 et 550 μmol met 35 et 30,5 °C s -21 L’assimilation photosynthétique (A) a pu respectivement. La moyenne des HR est être mesurée seulement pendant le 1 cycle à er 9 heures et à midi sur des plants âgés à l’aide du de 30 et 41 % pour les jeunes et âgés res- système de mesure de photosynthèse ADC (leaf pectivement. chamber analysis system type LCA-3). A la La comparaison entre les données fin de chaque cycle de dessèchement, des échantillons de chêne liège âgé (dix témoins prises le matin et à midi montre que les et dix stressés), de chêne kermès âgé et de valeurs des PAR et des T° sont plus éle- chêne liège jeune (cinq témoins et cinq stres- vées à 12 heures qu’à 9 heures avec 754 et sés), de chêne kermès jeune et de chêne zéen 431 μmol met 33 °C et 31 °C res- , s -2 1 jeune (trois témoins et trois stressés), ont été pectivement. prélevés pour permettre l’analyse des caracté- ristiques morphologiques : biomasse des tiges, Il ressort que les conditions clima- en racines et rapports tiges/racines (T/R) après des deux périodes d’expérimenta- tiques séchage dans une étuve à 80 °C et pendant tions diffèrent significativement entre les 48 h. Les surfaces foliaires (SF) ont été mesu- deux cycles successifs et entre les expé- rées après détermination de la masse surfa- rimentations sur les plants jeunes et âgés. cique moyenne des feuilles et du poids sec total de toutes les feuilles par plant. La surface En conséquence, il sera difficile d’évaluer foliaire est obtenue à partir de silhouettes des un éventuel effet de l’âge sur les réponses feuilles sur papier de masse surfacique connue. biologiques. Les racines ont été prélevées après élimi- nation du sol par trempage dans l’eau. Évolution des potentiels 3.2. L’analyse statistique des données a porté hydriques en fonction du temps sur les facteurs morphologiques et la conduc- tance stomatique ainsi que sur les données cli- matiques pendant l’expérimentation. Les variations des potentiels hydriques Pour l’analyse de variance et l’ajustement de base et de milieu de journée pendant polynomial, nous avons fait appel à la procé- les deux cycles de sécheresse sont pré- dure GLM (general linear models) du SAS et sentées pour les plants de chêne kermès pour la classification multiple des moyennes, Ras Rajel âgés (CK), (figure 1aa) et jeunes nous avons utilisé le test de Duncan. (figure 1ac) et pour les plants jeunes de chêne liège Bellif (CL) (figure 1ba) et de 3. RÉSULTATS chêne zéen (CZ) (figure 1bc). 3.1. Les facteurs de l’environnement Au début du 1 cycle de dessèchement, er les potentiels hydriques de base étaient Les analyses statistiques par la procé- presque identiques pour toutes les espèces dure GLM (general linear models) du et variaient entre -0,35 et -0,45 MPa. Le SAS et l’analyse globale des moyennes potentiel hydrique à mi-journée montre
des valeurs plus basses pour le chêne liège, senté une perte en eau semblable à la fin jeunes plants (CLj) (-1,6 MPa), la valeur du 1 et du 2 cycle de sécheresse qui er e la plus élevée est trouvée chez le chêne variait entre 50 et 52 %. Chez les jeunes kermès, jeunes (CKj) (-0,8). À la fin du 1 plants et à la fin du 1 cycle, ces valeurs er er de dessèchement, les potentiels sont de 27 % et 41 % pour CKj et CZj res- cycle hydriques de base et minimum les plus pectivement, ces différences entre jeunes bas sont pour CLj de -3,1 et -4,65 MPa et âgés et entre les différentes espèces respectivement, tandis que les plus élevés jeunes doivent être reliées à l’importance chez le chêne kermès de la surface foliaire qui était en moyenne sont rencontrés de 163 cm par pot pour CZj, 70,3 cm 2 2 plants âgés (CKa) -2,45 et -3,85 MPa res- pour CKj, 214 cm et 213 cm pour CKa 2 2 pectivement. et CLa respectivement. Après la réhydratation et à la fin du 2 e cycle de sécheresse, et bien qu’il ait duré autant que le 1 cycle, le potentiel er 3.4. Variation des paramètres hydrique de base n’a atteint que -1,4,-1.3, morphologiques - 1,2 et -1,45 MPa pour CLj, CKj, CZj et CKa respectivement. Il en est de même La biomasse de la tige, de la racine et pour le potentiel hydrique minimum de l’évolution du rapport tige/racine ainsi que midi qui varie entre -1.9 MPa pour CLj la surface foliaire sont présentées et CKj, -2,0 MPa pour CZj et -2,05 MPa (tableau I). pour CKa. Les analyses statistiques montrent une Les plants âgés de Q. coccifera ont différence hautement significative au seuil connu une baisse progressive de Ψ B de 0,01 entre espèces pour tous les fac- jusqu’à la 19 journée suivie d’une chute e teurs étudiés, biomasse racinaire (R), bio- plus rapide. Cette chute se produit dès la masse de la partie aérienne (T), rapport 12 pour toutes les espèces jeunes ejournée biomasse tige/racine (T/R) et surface particulièrement Q. faginea à la fin du 1 er foliaire totale (SF), et une différence signi- cycle (figure 1bc), en dépit d’une surface ficative au seuil de 0,05 entre traitements foliaire supérieure chez les plants âgés (témoin et stressé). (214 cm par rapport aux jeunes ) 2 L’analyse globale des moyennes par le ). 2 (163 cm de Duncan met en évidence une dif- test Le deuxième cycle de sécheresse mis a férence significative pour R et T entre les évidence réponse physiologique en une stressés et les témoins avec des valeurs de pour toutes les espèces récupération inférieures chez les témoins. mais la contrainte hydrique a été moins Pour T/R et SF, les différences ne sont élevée probablement liée à une adaptation pas significatives. Par ailleurs, on note une des plantes consécutive au premier cycle différence significative pour tous les fac- de sécheresse. espèces. teurs entre On peut noter la croissance supérieure 3.3. La perte en eau de la partie aérienne des chênes kermès âgés comparés aux chênes lièges, ce qui Les pertes en eau qui représentent la n’est pas observé pour leur appareil raci- transpiration cumulée des plantes au cours naire. des deux cycles sont présentés figure 1ab pour CKa, 1ad pour CKj, 1bb pour CLa et La moyenne générale de l’ensemble 1bd pour CLj. des rapports T/R des plants témoins et Les plants âgés de Q. coccifera et de stressés est plus élevée chez le chêne ker- même pour Q. suber (tableau I) ont pré- mès jeune et âgé avec des valeurs variant
de 0,84 à 0,91 que chez le chêne zéen la récupéra- cycle. Après réhydratation, tion de gs initiale n’est que partielle. jeune et le chêne liège âgé avec les valeurs de 0,43 et 0,63 ce qui s’explique par une L’ouverture des stomates des jeunes plants biomasse racinaire relativement plus reste limitée malgré un potentiel hydrique importante chez le chêne zeen jeune et de base plus élevé comparé au 1 cycle. er une biomasse aérienne plus basse chez le Les conductances stomatiques mesu- chêne liège âgé. rées sont plus élevées à 9 heures qu’à 12 heures pour toutes les espèces et pen- Les surfaces foliaires totales sont évi- dant les deux cycles de sécheresse. Ceci demment plus grandes chez les plants âgés caractérise la fermeture des stomates des mais on peut noter que chez les plants de chênes en milieu de journée, plus ou moins l’année, le chêne zéen présente une sur- importante selon l’intensité de la séche- face foliaire très supérieure à celles des resse et du VPD. espèces. autres La relation entre gs à 12 heures et le 3.5. Variation de la conductance potentiel hydrique de base est montrée stomatique (gs) figure 4. Une régression polynomiale indique que les relations sont comparables Pendant le deuxième cycle, chez les pour Q. suber et Q. coccifera âgés tandis plants âgés (figure 2), les conductances que chez les plants jeunes, les courbes stomatiques ont augmenté chez les polynomiales montrent une différence témoins de 0,2 et 0,1 mol m à s -2 1 significative pour les différentes espèces. 9 heures et midi respectivement pour Q. Pour un potentiel hydrique de base de suber et Q. coccifera pour atteindre à la - 2,0 MPa, Q. coccifera maintient ses sto- fin du 2 cycle 0,60 et 0,45 mol m- . -1 s 2 e mates ouverts avec une gs de l’ordre de Chez les plants stressés, la conductance 0,095 mol met pour Q. suber de , s -2 1 stomatique à 9 heures est supérieure à celle 0,04 mol mtandis que chez Q. fagi- , s -2 1 du milieu de la journée avec cependant nea, les stomates sont complètement fer- une diminution progressive comparable més. jusqu’à atteindre des valeurs quasi-nulles à la fin du 1 cycle. Après réhydratation, er 3.6. Variation de l’assimilation nette on observe une ouverture stomatique plus du CO (A) en fonction du temps 2 importante à 9 heures qu’à midi et plus élevée chez Q. suber que Q. coccifera avec Pendant le premier cycle de sécheresse, gs maximale de l’ordre de 0,25 et 0,35 le potentiel hydrique de base (ΨB) a varié une mol m à 12 heures et 9 heures res- s -2 1 de -0,5 MPa à -3,0 MPa. Les résultats pectivement pour Q. coccifera et de 0,40 montrent (figure 5) que A est plus élevée et 0,50 mol m à 12 heures et 9 heures s -2 1 à 9 heures qu’à midi pour les deux espèces respectivement pour Q. suber. augmentation importante avec une au du temps pour Q. suber témoin de 6 Pour les jeunes plants témoins cours à 17 μmol m et de 4 à 11 μmol m s -2 1 s -2 1 (figure 3), la conductance stomatique est de l’ordre de 0,10 à 0,20 mol m à midi s -2 1 Chez les stressés, les pour Q. coccifera. valeurs ont atteint un minimum de 2 et et 9 heures respectivement pour toutes les 3 μmol m Q. coccifera et pour s -2 1 espèces pour atteindre à la fin du 2 cycle e 0,40 et 0,60 mol m et des valeurs de s -2 1 Q. suber respectivement. Les résultats 0,70 mol m à 9 heures pour Q. fagi- s -2 1 obtenus montrent une relation étroite entre A et ΨB. nea. Chez les plants jeunes stressés, la La figure 6 montre la relation entre A et gs à 9 heures et à 12 heures pour les plants conductance stomatique est plus basse que chez les plants âgés surtout pendant le 1 er témoins de chêne kermès et chêne liège.
4. DISCUSSION ET CONCLUSION Les régressions polynomiales ont été por- tées pour le chêne liège témoin. Les acti- L’étude de la croissance des organes vités photosynthétiques mesurées à aériens et souterrains effectuée pour toutes 12 heures sont plus basses que celles les espèces et durant les deux cycles de mesurées à 9 heures. On peut noter qu’il sécheresse a complété l’analyse des para- existe en fonction des jours des différences mètres physiologiques. Les jeunes plants significatives pour le rayonnement pho- de chêne possèdent une racine pivot et la tosynthétiquement actif (PAR). contrainte hydrique tend à diminuer le rap- port des biomasses aériennes sur raci- Les éclairements à 12 heures sont satu- naires ; fréquemment réponse cette est rants, de l’ordre de 754 μmol m par s -2 1 rencontrée chez les espèces ligneuses ou à ceux à 9 heures de rapport herbacées et son importance est souvent 432 μmol m et cependant A à s -2 1 considérée comme une réponse adapta- 12 heures est plus faible ; les différences tive à la contrainte hydrique. d’intensité d’éclairement ne peuvent donc l’effet du Notre étude montré que a sous être la cause des A faibles. En revanche, la Q. faginea jeune et Q. suber âgé ont stress température et le VPD plus élevés à rapport T/R inférieur à celui des autres un 12 heures pourraient expliquer cette espèces. Les rapports tige/racine de jeunes plants de Q. robur, Q. petraea, Q. rubra réponse.
diminuent plus fortement au cours de la diminuent selon les espèces de 1,2 à journée chez Q. suber comparé à Q. ilex 0,7-0,5 sous l’effet de la diminution du selon Salleo et Lo Gullo [33]. potentiel hydrique du sol [15]. À la fin du premier cycle, les jeunes Champagnat [11] a montré qu’il est dif- ficile d’analyser quantitativement le déve- plants ont des potentiels hydriques de base loppement des tiges et des racines des comparables de -3,0 MPa mais il y a une chênes dans des conditions de dessèche- différence de perte en eau par transpira- ment du sol à cause du comportement tion qui est plus élevée pour Q. faginea ; rythmique de la croissance des tiges qui cela pourrait être expliqué par la plus est affecté dès que le potentiel hydrique grande surface foliaire et un enracinement de base atteint -0,1 MPa [3, 43]. Scuiller plus développé chez Q. faginea qui [34] a trouvé le même résultat sur des entraîne un rapport tige-racine plus bas en jeunes plants de 3 mois. Acherar et al. [1]. accord avec D’après Scuiller [34] et Hasnaoui [21], plants âgés de Q. suber et Q. coc- Les la vitesse d’enracinement après la germi- un potentiel hydrique de base cifera ont nation, dans des conditions hydriques limi- et une perte en eau identique de 50 % à la tantes, est liée à l’importance des réserves fin du 1 cycle pour une même surface er cotylédonaires. foliaire et un rapport tige/racine qui dif- fère significativement (tableau I). Q suber Le calcul de variance les rapports sur tige/racine montre que les différences entre présente une masse racinaire plus impor- espèces et entre traitements sont haute- tante par rapport à la partie aérienne ce ment significatives. Canadell et Roda [10], qui pourrait augmenter l’intensité de la sur Q. ilex adultes, montrent également transpiration révélant une stratégie d’adap- que le rapport des biomasses tige/racine tation du type water spenders. est plus faible en milieu sec. On peut noter Tenhunen et al. [39] trouvent que le que la biomasse racinaire mesurée dans potentiel hydrique de base est toujours notre expérimentation est identique pour plus élevé chez Q. coccifera comparé à Q. coccifera âgé et Q. suber âgé. Tenhu- Q. suber en conditions de sécheresse avec nen et al. [39] indiquent que Q. coccifera transpiration supérieure de 50 % à une et Pistacia lentiscus sont plus adaptés à Q. suber. Cependant, ces auteurs celle de des conditions arides que Q. suber et Arbu- ont expérimenté sur des arbres et dans des tus unedo ce que Rambal [28] explique conditions d’environnement différentes. par une adaptation morphologique des La fermeture des stomates est le prin- racines leur permettant une meilleure cipal facteur responsable de la diminution exploitation du sol. de l’assimilation du CO dans des condi- 2 potentiel hydrique de base au début Le tions de contrainte hydrique en limitant la premier cycle de sécheresse est iden- du diffusion du CO vers le chloroplaste [17, 2 tique pour toutes les espèces quel que soit 22]. leur âge. Le potentiel hydrique minimum de midi est plus bas pour les espèces Pendant le 1 cycle de dessèchement, la er jeunes de Q. suber (-1,6 MPa), et plus conductance stomatique décroît quasi élevé chez Q. coccifera et chez Q. fagi- linéairement avec le potentiel hydrique de nea jeune. Cette différence de potentiel base (figure 4). Les plants âgés de Q. coc- hydrique (ΨH) ne peut pas être expliquée cifera et de Q. suber présentent une par une différence dans les teneurs en eau décroissance comparable également foliaires et devrait être la conséquence décrite par Acherar et al. [1],Pereira et al. d’un potentiel osmotique plus bas chez Q. [27], Reich et Hinckley [29] et sur Q. ilex suber. ΨH et la teneur relative en eau par Sala Serra et al. [32]. La baisse de la
conductance stomatique est comparable Au des deuxcycles, la conduc- cours aussi pour les jeunes plants avec cepen- stomatique des jeunes plants est res- tance dant une chute précoce pour Q. faginea et tée inférieure à celle des plants âgés à une fermeture complète des stomates pour cause d’une part, de leur système racinaire un potentiel de base de -2.5 MPa. Cette moins développé et, d’autre part, d’un décroissance plus rapide chez les chênes meilleur évitement des jeunes plants pour caducifoliés (Q. faginea et Q. afares) a économiser l’eau. Cette constatation est été aussi observée par Acherar et Rambal particulièrement remarquable chez Q. fagi- [2]. Q. suber garde nea qui a procédé à une fermeture stoma- stomates ouverts ses partiellement malgré faible potentiel tique rapide, mécanisme physiologique un hydrique de -3,0 MPa tandis que chez Q. d’évitement de la contrainte hydrique. Pen- coccifera, pour le même potentiel, la dant le deuxième cycle, gs a continué de conductance stomatique est de progresser chez les plants témoins et âgés 0,09 mol mCe résultat témoigne de . s -2 1 avec l’âge des feuilles, ce qui témoigne la sensibilité supérieure de Q. faginea à de leur adaptation progressive aux condi- la contrainte hydrique. La conductance tions climatiques. Chez les plants âgés stomatique serait aussi contrôlée par la stressés, on observe une augmentation disponibilité de l’eau dans le sol pour nette de l’ouverture des stomates alors que Nerium oleander, une espèce sclérophylle les stomates des jeunes plants ont toujours méditerranéenne [18]. une conductance inférieure à celle des plants âgés à la fin du deuxième cycle, Chez les témoins irrigués, on observe particulièrement chez Q. faginea. pendant la durée de l’expérimentation une Cette différence pourrait être liée aux augmentation de l’ouverture stomatique températures moins élevées dans l’expé- accompagnée d’une augmentation de la rience plantes âgées. Cependant, on ne photosynthèse. peut exclure totalement la possibilité d’une Les conditions d’environnement ne per- meilleure adaptation dans le cas des d’expliquer cette augmenta- mettent pas plantes âgées. tion. On peut poser l’hypothèse d’une À la fin du 2 cycle de sécheresse, la e adaptation progressive des feuilles aux mortalité enregistrée chez les plants âgés conditions climatiques ou encore la pos- CK et CL est de l’ordre de 7 et 11 % res- sibilité d’une manifestation d’une crois- pectivement pour un potentiel de base rythmique [20]. sance (Ψ final de -1,4 MPA et elle est de 8, 18 ) B Chez les plants âgés et jeunes de Q. et 35 % chez les jeunes plants CK, CL et et Q. suber, la conductance sto- coccifera CZ respectivement à un Ψ de -1,3 MPA. B matique est plus élevée à 9 heures qu’à à Hasnaoui (1992) a trouvé sur le terrain midi pour les plants irrigués et les plants des taux de mortalité qui varient entre 40 stressés. Il s’agit de la régulation classique et 76 % la première année, pour atteindre de l’ouverture des stomates encore appe- 100 % la quatrième année sur des jeunes lée dépression de midi et déjà décrite par semis plantés artificiellement et des jeunes de nombreux auteurs sur les espèces médi- plants à l’état naturel de Q. suber, Q. coc- terranéennes [22, 35]. Tenhunen et al. [36] cifera et Q. faginea. Ben Abid et Dhamani ont suggéré que cette dépression de midi [5] ont confirmé ces résultats au Maroc et permet de minimiser la transpiration l’ont attribué essentiellement au manque foliaire et que la fermeture des stomates d’ombrage et à la sécheresse de l’été. est déterminée par le VPD. Hinckley et La photosynthèse des plants témoins a al. [21] l’ont attribué plutôt à l’interaction atteint, à 9 heures, 18 μmol m pour s -2 1 de certains facteurs notamment le potentiel Q. suber et 12 μmol m pour Q. coc- s -2 1 hydrique foliaire instantané.
cifera. Ces valeurs se rapprochent de celles On peut noter que les A les plus rants. trouvées par Tenhunen et al. [39, 40] faibles pour une gs donnée sont mesurées pour des arbustes de Q. coccifera chez les deux espèces (Q. suber et Q. coc- (9 μmol m et des arbustes de ) s -2 1 cifera) alors que l’éclairement est le plus Q. suber (15 μmol m s -2 1 élevé. Bien qu’il s’agisse de jeunes plants ). se développant normalement sous Les conditions de notre expérimenta- l’ombrage des arbres adultes avec un éclai- tion ont pu influencer l’activité photosyn- rement limité, il semble peu probable que thétique des plants qui sont élevés dans la baisse de A soit due à une photoinhibi- des pots où la disponibilité d’eau est limi- tion en présence d’un éclairement solaire tée au volume du pot et où la température direct et malgré la sciaphilie probable des peut atteindre 30 °C. On note que la pho- jeunes plants. Roupsard et al. [31]ont tosynthèse est affectée et diminue rapide- montré que la contrainte hydrique dimi- ment au-dessus d’une température de nuait la conductance du mésophylle au 35 °C chez les chênes [37]. CO (gm) chez le chêne. Cependant, ces 2 L’assimilation du CO est contrôlée par 2 auteurs estiment que les artéfacts connus les mouvements stomatiques surtout dans dans le calcul de Ci conduisent à la conclu- des conditions de contrainte hydrique. Nos sion que la fermeture des stomates serait résultats, obtenus pendant un cycle de probablement le facteur limitant de sécheresse, montrent que la conductance l’approvisionnement en CO des chloro- 2 stomatique et l’assimilation photosynthé- plastes en conditions de sécheresse. En tique sont corrélées et qu’elles présentent revanche, la température des feuilles est toutes deux une dépression de midi. Pour plus élevée à midi qu’à 9 heures et nous les plants soumis à une contrainte avons montré, dans des expériences au hydrique, A varie entre 6 et 2 μmol m s -2 1 laboratoire, que les températures supé- à 9 heures pour Q. suber et Q. coccifera rieures à 30 °C pouvaient limiter la pho- avec une diminution de 2 à 3 μmol m s -2 1 tosynthèse nette. Il pourrait s’agir d’une pour les valeurs de midi. Cette dépression action au niveau métabolique par une de midi a été mentionnée par Tenhunen diminution de l’activité des enzymes de et al. [39] pour Q. coccifera. Dreyer et al. synthèse et/ou une activation du métabo- [14] et Beyschlag et al. [7] ont montré que lisme dégradatif. la contrainte hydrique fait diminuer A en parallèle avec gs et que les chênes sont En plus du stress hydrique édaphique, la photosynthèse dépend d’autres paramètres capables de photosynthétiser avec un taux élevé le matin sous des conditions de tels que l’intensité lumineuse et la tempé- sécheresse sévère et en fin d’après-midi. rature de [14]. Ces auteurs indi- la feuille quent que les chênes, même mésophylles, Chez les témoins, les courbes A = f (gs) capables de garder l’intégrité de leur sont sont classiques avec une relation linéaire appareil photosynthétique sous des condi- entre A et gs aux faibles ouvertures sto- tions de sécheresse sévère ; les feuilles de matiques, puis A présente un plateau de chênes sont aussi capables de montrer une saturation lié à l’existence de la résistance récupération photosynthétique élevée après à la diffusion du CO dans la couche 2 réhydratation. limite. Mais cette relation diffère pour les valeurs de A mesurées à 9 heures et à En plus de la régulation stomatique, les 12 heures. Pour une même gs, A est supé- modifications structurales des surfaces rieure à 9 heures. foliaires et la croissance racinaire per- mettent aux espèces sclérophylles médi- Les courbes A f (gs) sont établies = terranéennes de s’adapter aux conditions généralement en conditions contrôlées de température et pour des éclairements satu- du milieu.
[6] Becker M., Levy G., Le dépérissement du Q. faginea, chêne cadu- Pour conclure, Forêt de Tronçais. Les causes écolo- chêne en fermé ses stomates rapidement cifolié, a Ann. Sci. For. 39 (1982) 439-444. giques, ce qui confirme son statut de water saver. [7] Beyschlag W., Lange O.L., Tenhunen J.O., D’après la classification établie par Dreyer Photosynthese und Wasser haushalt der immer- et al. [14], Q. coccifera se comporte grünen méditerraneen Hartlaubpflanze Arbu- unedo L. im Jahresverlaufham Freiland- tus comme le plus tolérant à la sécheresse et à standort in Portugal. I. Tageslaufe von CO 2- un degré moindre, il en est de même pour Gaswechsel und Transpiration unter natürli- Q. suber. chen Bedingungen Flora 178 (1986) 409-444. [8] Bohnert H.J., Nelson D.E., Jensen R.G., Adap- Les différences mises en évidence entre tations to environmental stresses, Plant Cell 7 jeunes plants de 6 et 18 mois et adultes (1995) 1099-1111. montrent l’importance du suivi sur le ter- Bonneau M., Landmann G., De quoi la forêt [9] rain de l’écophysiologie de ces jeunes est-elle malade ? La Recherche 205 (1988) 1543-1553. plants en conditions naturelles pendant les Root biomass of Quer- [10] Canadell J., Roda F., premières années de leur développement. ilex in a mountain Mediterranean forest, cus Ces recherches sont nécessaires si l’on Can J. For. Res. 21 (1991) 1771-1778. veut mieux comprendre les problèmes cru- [11] Champagnat P., Rest and activity in vegetative ciaux de régénération observés dans les buds of trees, Ann. Sci. For. 46 (1989) 9-26. suberaies tunisiennes. [12] Davis S.D., Patterns in mixed chapparral stands. Differential water status and seedling survival during summer drought, in: Kecley S.C. (Ed.), REMERCIEMENTS The California Chaparral. Paradigms Reexa- mined. Natural History of Los Angeles Coun- try, Sciences serie N° 34, 1989, pp. 97-105. été élaboré dans le cadre du Ce travail a [13] Delatour C., Les dépérissements du chêne en projet de coopération scientifique et technique Europe, Rev. For. Fr. 35 (1983) 265-282. Franco-Tunisienne sur la régénération du chêne [14] Dreyer E., Granier A., Bréda N., Cochard H., liège. Nous remercions particulièrement Erwin Epron D., Aussenac G., Oak trees under Dreyer, Directeur de recherche au centre de drought constraints: ecophysiological aspects. l’Inra, de Nancy à Champenoux pour l’intérêt Proceedings of an International Congress, Uni- qu’il a pris à ce travail et pour les nombreuses versita Degli Studi, Bari, Italy, 1993, p. 322. corrections qu’il a bien voulu lui apporter. [15] Durand P., Gelpe J., Lemoine B., Riom J., Tim- bal J., Le dépérissement du chêne pédonculé dans les Pyrénées atlantiques, Rev. For. Fr. 35 RÉFÉRENCES (1983) 357-368. [16] Emberger L., La végétation de la région médi- [1]Acherar M., Rambal S., Lepart J., Évolution terranéenne. Essai d’une classification des grou- du potentiel hydrique foliaire et de la conduc- pements végétaux, Rev. Gen. Bot. 42 (1930) stomatique de quatre chênes méditerra- tance 641-62. néens lors d’une période de dessèchement, Ann. Sci. For. 48 [17] Epron D., Dreyer E., Photosynthesis of oak (1991) 561-573. leaves under maintenance of high water stress: Acherar M., Rambal S., Comparative water [2] of photosystem II photochemical efficiency relations of four Mediterranean oak species, and occurrence of nonuniform CO assimila- 2 Vegetatio 99-100 (1992) 177-184. tion, Tree Physiol. 13 (1993) 107-117. [3] Aussenac G., Levy G., Influence du dessèche- [18] Gollan T., Turner N.C., Schulze E.D., The res- ment du sol sur le comportement hydrique et la ponse of stomata and leaf gas exchange to vapor croissance du chêne pédonculé et du frêne cul- pressure deficits and soil water content. III, in: tivés en cases de végétation, Ann. Sci. For. 40 The Sclerophyllous Woody Species Nerium (1983) 251-264. oleander, Oecologia 65 (1985) 356-362. [4] Ben Abid A., Les écosystèmes forestiers, pré- Hasnaoui B., Étude structurale des trouées de [19] forestiers et présteppiques du Maroc, Forêt régénération naturelle en forêt humide de Méditerranéenne Tome VII, n°1 (1985) 53-64. plaines d’Alsace. Thèse, U.L.P. Strasbourg, 1979, 137 p. [5] Ben Abid A., Dahmani, La régénération natu- relle des forêts marocaines, cas de la suberaie de [20] Hasnaoui B., Chênaies du Nord de la Tunisie. la Mamora, Rapport de recherche. École natio- Ecologie et Régénération. Thèse, Université nale Forestière d’Ingénieurs, Salé, Maroc, 1990. De Provence-Aix-Marseille I, 1992, 202 p.
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