Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

Thêm vào BST

Báo xấu

17
lượt xem 1
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa đã được hình dung dựa trên 2 nguồn dẫn liệu: (1) tìm các biểu hiện vượt ra ngoài đơn bào của các nhóm nguyên sinh vật trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả năng nhất từ đó có thể hình dung tổ tiên của động vật đa bào; (2) tìm các giả thuyết có cơ sở nhất về tổ tiên của động vật đa bào dựa trên luật sinh học của Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại các giai đoạn chính của phát sinh chủng loại”.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 4 DOI: 10.15625/vap.2020.0008 CON ĐƯỜNG HÌNH THÀNH TỔ TIÊN CỦA METAZOA TỪ NHÂN CHUẨN ĐƠN BÀO Thái Trần Bái, Lê Trung Dũng* Tóm tắt: Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa đã được hình dung dựa trên 2 nguồn dẫn liệu: (1) tìm các biểu hiện vượt ra ngoài đơn bào của các nhóm nguyên sinh vật trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả năng nhất từ đó có thể hình dung tổ tiên của động vật đa bào; (2) tìm các giả thuyết có cơ sở nhất về tổ tiên của động vật đa bào dựa trên luật sinh học của Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại các giai đoạn chính của phát sinh chủng loại”. Kết hợp cả 2 nguồn dẫn liệu trên, có thể suy từ hình thái và sinh học của tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu Proterospongia haeckeli hiện sống để hình dung tổ tiên chung của 2 nhóm chị em Trùng roi cổ áo và Động vật đa bào. Từ tổ tiên chung này đã hình thành tiền Metazoa giả thiết (Prometazoa) để cho Metazoa giả thiết đầu tiên (Protometazoa) di chuyển định hướng, từ đó các tế bào của cơ thể đã bước đầu phân hóa theo 2 chức năng: di chuyển bọc ngoài cơ thể và sinh trưởng và sinh sản chuyển sâu vào bên trong cơ thể. Từ khóa: Động vật đa bào (Metazoa), động vật đơn bào (Protozoa), Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata). 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Hệ thống sắp xếp sinh vật thành 5 giới Monera (Khởi sinh), Protista (Nguyên sinh vật), Thực vật, Nấm và Động vật của Whittaker (1969) đã thu hẹp phạm vi của thực vật, nấm và động vật trong các nhóm nhân chuẩn đa bào, đồng thời từ bỏ nguồn gốc phát sinh của chúng trong nhân chuẩn đơn bào, được xếp vào một giới riêng là Nguyên sinh vật (Protista). Đó là một nghịch lý, khi nhiều nhóm nhân chuẩn đơn bào gần với thực vật, nấm và động vật đa bào hơn là các người anh em đơn bào khác trong cùng giới Protista của mình. Sau Whittaker (1969), các nhà phân loại học sinh vật đã cố gắng xây dựng các hệ thống phân giới sinh vật gần với thực tế hơn, mà trong phạm vi các sinh vật nhân chuẩn, thực chất là bổ sung các dẫn liệu phân tử để xác định quan hệ phát sinh của các nhóm nhân chuẩn, tức thiết lập các nhánh tiến hóa của sinh vật nhân chuẩn mà mỗi nhánh bao gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh, kể cả nhân chuẩn đơn bào và đa bào (Urry et al., 2016). Đây chính là bước tích lũy dẫn liệu cần thiết để xây dựng một hệ thống phân loại các taxon bậc cao sinh vật, trong đó có sinh vật nhân chuẩn, trong tương lai. Ít nhất, cho đến nay đã thấy rõ là không thể hạn chế Động vật, Nấm và Thực vật chỉ trong phạm vi đa bào. Bài báo này muốn chứng minh điều này đối với giới Động vật, bằng cách giới thiệu con đường hình thành tổ tiên của Động vật đa bào (Metazoa), tức tìm vạch nối giữa nhóm đơn bào và đa bào trong tiến trình phát sinh giới Động vật. Trường Đại học Sư phạm Hà Nội *Email: letrungdung_sp@hnue.edu.vn
62 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Bằng cách so sánh phân chuỗi các nucleotid trong vốn di truyền của các nhân chuẩn, các nhà khoa học đã xác định được các nhánh gồm các nhóm đơn phát sinh trong sinh vật nhân chuẩn, trong các nhóm đó có cả nhân chuẩn đơn bào và nhân chuẩn đa bào (Urry et al., 2016). Từ các nhánh này, ta có thể hình dung được tổ tiên của động vật, thực vật và nấm đa bào trong nhân chuẩn đơn bào. Để hình dung tổ tiên này của động vật đa bào, trước hết báo cáo này sẽ hình dung các loại biểu hiện vượt ra ngoài phạm vi đơn bào trong các nhánh nhân chuẩn đã được xác định gần đây nhất, trước khi đề xuất các nguyên sinh vật gần gũi nhất với Metazoa. Tiếp theo, dựa vào luật quan hệ giữa phát sinh cá thể (ontogeny) và phát sinh chủng loại (phylogeny) trong Metazoa, sẽ giới thiệu giả thuyết đáng tin cậy nhất về nguồn gốc của Metazoa. Từ nguồn dẫn liệu về cả 2 phía nhân chuẩn đơn bào và quan hệ giữa phát sinh cá thể và phát sinh chủng loại trong Metazoa, báo cáo sẽ đề xuất con đường có thể xuất hiện của tổ tiên Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào. Trong bài báo này, để khỏi nhầm lẫn về thuật ngữ, theo quan điểm hệ thống học phân nhánh (cladistics), chúng tôi không dùng từ “siêu nhóm” (supergroup) như các tác giả của các lần tái bản của Campbell gần đây đã dùng (Metschnikoff, 1886) mà dùng từ “nhánh” (clade), để dành từ “nhóm” cho các taxon đơn phát sinh trong từng nhánh. 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Bảy nhánh gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh và các biểu hiện vượt ra ngoài đặc điểm đơn bào trong các nhóm nhân chuẩn đơn bào (= Protista) Từ các phân tích về dẫn liệu di truyền, cho đến nay đã xác định được 7 nhánh gồm các nhóm đơn phát sinh trong tiến hóa của nhân chuẩn: Excavata, Stramenopila, Alveolata, Rhizaria, Archeoplastida, Amoebozoa và Opisthokonta (Urry et al., 2016). Trong 7 nhánh này, về tính đơn phát sinh, nếu không kể Excavata còn đang bàn cãi để chờ thêm dẫn liệu, 6 nhánh còn lại đã được khẳng định bằng dẫn liệu phân tử. Phân tích các biểu hiện vượt khỏi phạm vi một tế bào trong từng nhóm đơn phát sinh đã được xác định trong từng nhánh, ta dễ dàng hình dung các chiều hướng đã từng có trong bước chuyển của nhân chuẩn đơn bào lên nhân chuẩn đa bào và chiều hướng từ đó xuất hiện động vật đa bào. Một tế bào được đặc trưng về hình thái bằng một phần tế bào chất giới hạn bằng màng tế bào trong đó có nhân và một bộ cơ quan tử bảo đảm mọi hoạt động của tế bào sống. Do đó trong cơ thể nhân chuẩn đơn bào, nếu có nhiều bộ cơ quan tử, nhất là nhiều nhân, có thể coi là đã có các dấu hiệu báo trước sự xuất hiện của nhân chuẩn đa bào. Dĩ nhiên, từ khi có các dấu hiệu báo trước đến khi xuất hiện đa bào còn là một quá trình (Thái Trần Bái, 2015). Có thể qua bước trung gian là sự xuất hiện các tập đoàn nhân chuẩn đơn bào. Chính phân tích các biểu hiện này trong các nhóm nhân chuẩn đơn bào đơn phát sinh sẽ cho ta một đánh giá khái quát các chiều hướng nào có khả năng nhất qua đó xuất hiện nhân chuẩn đa bào. Về sinh sản, hình thức phổ biến nhất ở nhân chuẩn đơn bào là sính sản vô tính bằng phân đôi, hoặc hiếm hơn, bằng liệt sinh (schizogony). Có thể coi sự xuất hiện mọi hình thức của sinh sản hữu tính, từ đơn giản như hoạt động trao đổi nhân giữa 2 cá thể, sự kết hợp của 2 giao tử khác dấu đến xen kẽ giữa 2 thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời như là biểu hiện các mức độ vượt ra ngoài phạm vi đơn bào về kiểu sinh sản.
PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 63 Hãy lần lượt xét các vấn đề trên trong các nhánh gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh. Excavata [Trùng roi có hốc bên (Excavatus), Hình 1] gồm 3 nhóm đơn phát sinh Diplomonadina (Trùng roi kép), Parabasilida (Trùng roi hạt cận gốc) và Euglenozoa (Trùng roi động vật). Trùng roi kép và trùng roi hạt cận gốc gồm các đại diện sống trong môi trường kỵ khí hoặc ký sinh (ví dụ trùng roi kép Giardia intestinalis, Hình 1A, sống trong ruột người có 8 roi và 2 nhân). Trùng roi hạt cận gốc, ví dụ Trichomonas vaginalis, Hình 1B, sống trong ống dẫn niệu sinh dục của nữ là đơn bào có 4 roi. Trùng roi động vật gồm các đơn bào sống tự do, tự dưỡng, dị dưỡng, hỗn dưỡng (ví dụ Euglena, Hình 1C) hoặc ký sinh (ví dụ Trypanosoma, Hình 1D ký sinh trong máu gây bệnh ngủ ở người), cơ thể đơn bào có 1-2 roi. Hình 1. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn Hình 2. Đại diện các nhóm nhân chuẩn phát sinh trong nhánh Excavata (Hình A, B, D từ đơn phát sinh trong nhánh Thái Trần Bái, 2016; Hình C từ Hickman et al., Stramenopila (ghép lại từ Campell, 2006): Diplomonadina: Giardia intestinalis (A); 2015): Tảo silic: Vỏ của một số loài tảo Parabasilida: Trichomonas angusta (B); (A); Tảo vàng: Tập đoàn hình cây Euglenozoa: Euglena viridis (C) và Trypanosoma Dinobryon (B); Tảo nâu: Tảo bẹ vittatae (D). 1. Roi bơi; 2. Màng uốn; 3. Thể gốc; 4. Laminaria (C); Cây cọ biển Posteisia (D). Thể cận gốc; 5. Bào khẩu; 6. Nhân; 7. Sợi nâng đỡ; 1. Roi bơi; 2. Bao ngoài; 3. Cá thể; 4. 8. Không bào; 9. Gai trụ; 10. Phần cuối tự do của roi Phiến; 5. Thân; 6. Chân. bơi tạo màng uốn; 11. Điểm mắt; 12. Bể chứa; 13. Không bào co bóp; 14. Lục lạp; 15. Hạt paramylon; 16. Màng phim; 17. Hạt gốc; 18. Roi bơi thứ hai. Tất cả Excavata đều là đơn bào điển hình, tuy có một vài biểu hiện đa hóa (polymerisation) cơ quan tử (như có 2 nhân ở Giardia intestinalis, có nhiều roi ở Giardia, Trichomonas hoặc 2 roi ở một số trùng roi động vật).
64 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Stramenopila (Hình 2) gồm 3 nhóm Diatoma (Tảo khuê hoặc Tảo silic, Hình 2A), Tảo vàng và Tảo nâu. Tảo khuê và Tảo nâu đều sống ở biển, tuy Tảo khuê là sinh vật đơn bào còn Tảo nâu là sinh vật đa bào dạng cây (cọ biển Postelsia, Hình 2D; Tảo bẹ Laminaria, Hình 2C), sống bằng tự dưỡng quang hợp. Tảo vàng sống trong nước ngọt và ở biển. Phần lớn Tảo vàng đơn bào, số ít là tập đoàn dạng cây (Dinobryon, Hình 2B), sống bằng tự dưỡng và hỗn dưỡng. Về sinh sản, Tảo khuê và Tảo vàng sinh sản vô tính bằng phân đôi, còn Tảo nâu có xen kẽ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời, giai đoạn lưỡng bội có thể đồng hình hoặc dị hình. Như vậy trong nhánh này về hình thái có sự xuất hiện của tập đoàn sống bám dạng cây (Dinobryon) và nhân chuẩn đa bào (tảo nâu); về sinh sản có sự xuất hiện của sinh sản hữu tính qua hình thành giao tử và thụ tinh và xen kẽ thế hệ trong vòng đời (tảo nâu). Alveolata [Trùng có túi bọc (alveola) dưới màng, Hình 3] gồm 3 nhóm Dinoflagellata (Trùng roi xoắn), Apicomplexa (Trùng tổ hợp đỉnh) và Ciliata (Trùng lông bơi). Ba nhóm này trước đây được coi là 3 ngành động vật đơn bào, với tên gọi tương ứng là Trùng roi giáp (Dinozoa), Trùng bào tử (Sporozoa) và Trùng lông bơi (Ciliophora). Dẫn liệu phân tử đã chứng minh 3 nhóm xa nhau về hình thái và sinh học này là thành viên của một nhánh đơn phát sinh Alveolata. Hình 3. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Alveolata (A, B từ Nguyễn Bá, 2007; C, D từ Thái Trần Bái, 2016; E-H từ Dogel, 1981): Dinoflagellata: Gymnodinium costatum (A), Ceratium sp. (B); Apicomplexa: Liệt trùng của trùng sốt rét; Plasmodium (C); Cilliata: Trùng giầy Paramoecium caudatum (D); Trùng thu mao đơn độc Pyxidium ventriosa (E); Tập đoàn cá thể đơn hình Carchesium polypinum (G); Tập đoàn cá thể lưỡng hình Zoothamnium arbuscuda (H) gồm hàng trăm cá thể sinh dưỡng bé (1) và số ít hơn cá thể hình cầu (2), tách ra về sau để hình thành tập đoàn mới: a. cả tập đoàn, b. một nhánh của tập đoàn. Ghi chú hình A, B: 1. Roi bơi; Ghi chú hình C: 1. Chóp; 2. Vi cơ; 3. Vi quản; 4. Lỗ; 5. Hạt mỡ; 6. Nhân; 7. Lưới nội chất; 8. Thể golgi; 9. Ty thể; 10. Túi dịch hình; Ghi chú hình D: 1. Lông bới; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Nhân lớn; 4. Nhân bé; 5. Bào khẩu và bào hầu; 6. Cận thải từ bào giang; 7. Bao chích; 8. Không bào co bóp; Ghi chú hình a và b: 1. Cá thể sinh dưỡng bé; 2. Cá thể hình cầu lớn
PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 65 Trùng roi xoắn (Hình 3A, B) gồm vài nghìn loài nhân chuẩn đơn bào sống ở nước ngọt, ở biển bằng tự dưỡng, hỗn dưỡng và dị dưỡng, có 2 roi bơi xếp thẳng góc với nhau, hoạt động tạo chuyển động xoắn của cơ thể khi bơi; sinh sản vô tính bằng phân đôi. Trùng tổ hợp đỉnh gồm khoảng 4.000 loài đơn bào ký sinh trong cơ thể động vật. Đại diện là trùng sốt rét Plasmodium (Hình 3C) gây bệnh sốt rét ở người. Vòng đời có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính bằng liệt sinh và sinh sản hữu tính bằng hình thành giao tử đực và cái và có thay đổi vật chủ. Trùng lông bơi gồm khoảng 9.000 loài đơn bào ký sinh, hội sinh, cộng sinh hoặc sống tự do (bơi hoặc bám trên giá thể) ở biển, đất ẩm, nước ngọt mà các đại diện quen biết là trùng giày Paramoecium (Hình 3D) sống tự do, di chuyển bằng thảm lông bơi phủ khắp cơ thể, trùng hình chuông Vorticella sống bám dùng lông bơi cuộn thức ăn vào bào khẩu, Balantidium coli ký sinh trong ruột người và ruột lợn, trùng ống hút mất lông bơi và dùng ống hút bắt thức ăn. Một số trùng lông bơi là tập đoàn dạng cây như tập đoàn trùng chuông Carchesium polypinum gồm các cá thể đơn hình, Hình 3G; tập đoàn Zoothamnium arbuscula với 2 dạng cá thể, nhiều cá thể sinh dưỡng bé và số ít cá thể lớn hình cầu (Hình 3H). Cơ thể trùng lông bơi có 2 loại nhân: nhân lớn và nhân bé (Hình 3D), mỗi loại nhân có thể có 1 hoặc nhiều. Chúng có chức năng khác nhau: nhân lớn điều hòa các hoạt động thường xuyên còn nhân bé có vai trò trong sinh sản hữu tính theo kiểu riêng biệt của trùng lông bơi gọi là tiếp hợp (conjugation). Trong tiếp hợp, 2 cá thể ghép đôi, nhân bé của mỗi cá thể phân chia rồi phân hóa thành nhân định cư và nhân di động. Nhân di động của cá thể này sẽ chuyển sang cá thể kia, phối hợp với nhân định cư thành nhân kết hợp, để sau khi 2 cá thể tách nhau thì phân chia thành nhân lớn và nhân bé mới trong sinh sản vô tính bằng phân đôi 2 lần liên tiếp. Như vậy bản thân cơ thể trùng lông bơi và trong sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp, cơ thể đơn bào của trùng lông bơi có giai đoạn có nhiều nhân tương tự như một cơ thể hợp bào. Thường thì sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp chỉ xảy ra khi môi trường trở nên bất lợi, còn trong điều kiện môi trường bình thường trùng lông bơi thường sinh sản vô tính bằng phân đôi. Một số loài như trùng ống hút, trùng lông bơi tập đoàn còn sinh sản vô tính bằng mọc chồi. Vậy là trong Alveolata, về hình thái, bên cạnh phần lớn đại diện đơn bào còn có các đại diện có giai đoạn ứng với hợp bào (Trùng lông bơi) và cả tập đoàn hình cây (một số trùng lông bơi). Trong các tập đoàn hình cây, một vài loài đã có sự phân hóa chức năng và hình thái trong các cá thể hợp thành (Hình 3H). Về sinh sản bên cạnh sinh sản vô tính bằng phân đôi, liệt sinh, mọc chồi còn có cả sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp (trùng lông bơi) hoặc hình thành giao tử (trùng tổ hợp đỉnh) và có cả xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời (trùng tổ hợp đỉnh). Rhizaria (Trùng có chân giả hình sợi, Hình 4) gồm 3 nhóm trước đây được xếp vào động vật đơn bào: Radiolaria (Trùng phóng xạ, Hình 4C, 4D), Foraminifera (Trùng lỗ, Hình 4A, 4B) và Cercozoa. Radiolaria: hiện biết 3.900 loài đang sống và 7.700 loài hóa thạch, hầu hết đơn bào, số rất ít là tập đoàn (Collozoum, Hình 4D); phần lớn ở biển, dị dưỡng, có thể có tảo quang hợp cộng sinh. Thường sinh sản vô tính bằng phân đôi tuy một số loài trong Acantharia sinh sản hữu tính bằng giao tử 2 roi.
66 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Hình 4. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Rhizaria (Ghép lại từ Thái Trần Bái, 2016): Foraminifera: Trùng lỗ một ngăn Gromia ovilformis (A); Trùng lỗ nhiều ngăn Polystomella strigillata (B); Radiolaria: Một phần cơ thể của trùng phóng xạ đơn độc (C); Trùng phóng xạ tập đoàn Coliozoum (D). Ghi chú hình A, B: 1. Vỏ kitin; 2. Tế bào chất trong vỏ; 3. Tế bào chất ngoài vỏ; 4. Nhân; 5. Tảo silic bị bắt làm thức ăn; 6. Mạng chân giả hình sợi; 7. Tảo silic đã được tiêu hoá trong tế bào chất trong vỏ; hình C, D: 1. Tế bào chất trong nang; 2. Nhân; 3. Lớp tế bào chất quánh cạnh bảo trung tâm; 4. Góc chân giả trong lớp tế bào chất nhiều bọt (5); 6. Lớp tế bào chất quánh ngoài cùng; 7, 8. Chân giả hình sợi; 9. Tế bào chất ngoài nang; 10. Hạt lipid trong bao trung tâm; 11. Tảo lục zoochiorella cộng sinh; 12. Không bào ngoài bao; 13. Gai xương. Foraminifera: hiện biết 1.000 loài đang sống và 30.000 loài hóa thạch, cơ thể đơn bào có vỏ 1 ngăn hoặc nhiều ngăn (Hình 4A, 4B). Sống ở biển và nước ngọt. Dị dưỡng nhờ bắt thức ăn hoặc ẩm bào. Một số loài có tảo quang hợp cộng sinh. Vòng đời có xen kẽ sinh sản vô tính (liệt sinh) và sinh sản hữu tính (với giao tủ 2 roi). Cercozoa: sống ở biển, nước ngọt và đất ẩm. Dị dưỡng, hỗn dưỡng và ký sinh trên động vật, thực vật và các nhân chuẩn đơn bào khác. Vậy là trong Rhizaria có cả đơn bào và tập đoàn. Phần lớn sinh sản vô tính bằng phân đôi hoặc liệt sinh, một số nhóm có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời (Trùng lỗ). Archaeplastida (Trùng lạp thể cổ, Hình 5) gồm các nhóm Tảo đỏ (Rhodophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta) và Thực vật trên cạn (Plantae). Tảo đỏ (Hình 5A): hiện biết khoảng trên dưới 5.000 loài, phần lớn đa bào dạng cây hoặc dạng sợi, sống bám, ở biển ở các độ sâu khác nhau, chỉ có dưới 100 loài đơn bào và đa bào sống ở nước ngọt và trong đất ẩm. Phần lớn tự dưỡng quang hợp nhờ chlorophyll (màu lục) và phycoerythrin (màu đỏ), số ít loài dị dưỡng và ký sinh. Sự pha trộn sắc lạp màu lục và màu đỏ trong tế bào giúp tảo đỏ có thể quang hợp ở các độ sâu có bước sóng ánh sáng khác nhau và do đó tảo có màu khác nhau từ màu lục đến màu đỏ. Sinh sản vô tính bằng phân đôi, mọc chồi và sinh sản hữu tính bằng hình thành tinh tử và noãn. Vòng đời các loài đa bào có xen kẽ thế hệ thể bào tử và thể giao tử hình cây. Tảo lục: hiện biết khoảng 7.000 loài, sống ở nước ngọt, nước mặn và đất ẩm; tự dưỡng bằng quang hợp; đơn bào (Hình 5B), tập đoàn dạng sợi, dạng lưới, dạng cầu (Volvox, Hình 5C) hoặc hợp bào (Caulerpa, Hình 5D), đa bào dạng tấm (diếp biển, Hình 5E), dạng cây (tảo vòng Chara, Hình 5H), thực vật ở cạn (Hình 5I). Sinh sản vô tính bằng phân đôi, mọc chồi, cắt đoạn hoặc sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp (tảo xoắn, Hình 5G), đẳng giao, dị giao hoặc noãn giao. Trong tảo lục, nhóm họ hàng gần gũi nhất với thực vật ở cạn là tảo vòng (nhất là Chara và Coleochaete), do có chung 4 đặc điểm: (1) protein trong màng sinh chất tạo thành các dãy vòng hình cánh hoa, tổng hợp nên các vi sợi của thành tế bào, khác với các protein xếp thành dãy thẳng ở các tảo khác, (2) peroxisome
PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 67 trong tế bào chứa các enzym giúp giảm thiểu sự mất mát các sản phẩm hữu cơ, là kết quả của hô hấp sáng, các enzym này không có ở các tảo khác, (3) cùng có tinh trùng có roi và (4) hình thành mầm sinh vách giống nhau trong phân chia tế bào. Hình 5. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Archaeplastida (Ghép lại từ Urry et al., 2016): Tảo đỏ: Tảo đỏ dạng sợi Bonnemaisonia hamifera (A): Tảo lục; đơn bào Chlamidomonas (B); tập đoàn Volvox (C); hợp bào Cauterpa (D); đa bào; diếp biển Ulva (E); Tảo vòng: Tảo xoắn Spirogyme (G); Tảo vòng Chara (H); 1. Roi bơi; 2. Thành tế bào; 3. Nhân; 4. Lục lạp. Thực vật ở cạn: Quan hệ phát sinh của các nhóm thực vật ở cạn và thời điểm phát sinh (I): 1. Tế bào tảo xoắn với các sợi lục lạp xoắn; 2. Tiếp hợp của tảo xoắn; 3. Một phần cơ thể tảo vòng; Túi trứng và túi tinh nhìn ngoài (4) và trên bản cắt dọc (5); 6. Bản cắt dọc tế bào ngọn; Các số ghi trên nền đen: 1. Gốc của thực vật trên cạn; 2. Gốc của thực vật có mạch; 3. Gốc của thực vật có hạt. Amoebozoa (Động vật dạng amíp, Hình 6). Khác với dạng amíp trong Rhizaria có chân giả hình sợi, chân giả của Amoebozoa hình thùy hoặc hình ống. Amoebozoa gồm 3 nhóm: Nấm nhầy, Amíp trần (Tubulinida) và Amíp ký sinh Entamoeba. Hình 6. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Amoebozoa (Ghép lại các hình từ Urry et al., 2016 (Hình A, B) và từ Thái Trần Bái, 2016 (Hình C, D); Hình A và B chỉ giới thiệu giai đoạn tập hợp các cá thể trong hình của Campell): Nấm nhầy hợp bào: Sơ đồ và ảnh chụp (A); Nấm nhầy tế bào: Sơ đồ và ảnh chụp Dictyostelium (B); Tubulinida: Amoeba proteus (C); Entamoeba: Amip ký sinh gây bệnh lỵ Entamoeba hystolitica (D): 1. Ngoại chất; 2. Nội chất; 3. Nhân; 4. Chân giả thuỳ. Nấm nhầy (slime molds, Hình 6A, B) là tên gọi theo truyền thống do trong vòng đời có giai đoạn hình thành bào tử giống với đặc điểm của Nấm, tuy nấm nhầy không phải là nấm, giống nhau về dạng bào tử chỉ là kết quả của tiến hóa đồng quy của 2 nhóm sinh vật xa nhau. Vòng phát triển của nấm nhầy đều có xen kẽ 2 giai đoạn sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, tuy sự khác nhau về ưu thế và hình thái của 2 giai đoạn này là đặc điểm phân biệt của 2 nhóm nấm nhầy: Nấm nhầy hợp bào có giai đoạn 2n chiếm ưu thế trong vòng đời, là đám sinh chất có đường kính khoảng vài centimét chứa nhiều nhân (hợp bào), là kết quả của phân chia nguyên nhiễm nhân nhiều lần không kèm theo phân chia tế bào chất. Nấm nhầy tế bào có giai đoạn n chiếm ưu thế, là tụ tập của nhiều tế bào hoạt động như một amíp đa bào khổng lồ, khi môi trường không thuận lợi mới chuyển sang sinh sản hữu tính. Vòng đời của nấm nhầy đa bào gợi cho ta mối quan hệ giữa nhân chuẩn đơn bào và nhân chuẩn đa bào. Bình thường các cá thể amíp đơn bào hoạt động độc lập nhưng khi môi trường thiếu thức ăn chúng tụ tập lại và hoạt
68 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM động như một cá thể đa bào. Sự tụ tập các tế bào riêng rẽ này thành đám nhờ có một protein đặc trưng bám trên bề mặt tế bào. Amíp trần (Hình 6C) gồm hàng nghìn loài di chuyển bằng chân giả thùy hoặc chân giả ống, sống tự do trong nước ngọt, nước biển hoặc đất ẩm. Phần lớn săn mồi là vi khuẩn và các nguyên sinh vật khác, số ít ăn mùn. Chúng sinh sản vô tính bằng phân đôi. Entamoeba ký sinh trong cơ thể động vật có xương sống (kể cả người) và số ít động vật không xương sống. Đại diện là Entamoeba hystolitica (Hình 6D) gây bệnh lỵ amíp ở người, sinh sản vô tính bằng phân đôi. Vậy là Amoebozoa gồm các loài đơn bào, hợp bào hoặc tụ tập nhiều tế bào, sống rộng rãi trong nước ngọt, nước biển, đất ẩm và số ít ký sinh. Sinh sản vô tính bằng phân đôi. Riêng nấm nhầy có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hứu tính, với giai đoạn n hoặc 2n chiếm ưu thế trong vòng đời. Opisthokonta (Trùng có roi sau, Hình 7), gồm 4 nhóm: Nuclearida là đơn bào dạng amíp, Nấm (Fungi), Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata) và Động vật đa bào (Metazoa). Nuclearida gồm các đơn bào dạng amíp di chuyển bằng chân giả, là nhóm có chung tổ tiên với Nấm. Nấm (Hình 7A): hiện biết khoảng 100.000 loài gồm Nấm thích ty, Nấm tiếp hợp, Nấm mạch, Nấm túi và Nấm đảm. Nấm dị dưỡng hấp thụ, hầu hết đa bào, sống hoại sinh, hội sinh hoặc ký sinh, trong nước ngọt, trên cạn và trên hoặc trong cơ thể sinh vật. Nhóm cổ nhất là nấm thích ty (Chytridiomycetes) gồm khoảng 1.000 loài, nhóm nấm duy nhất còn giữ giai đoạn bào tử có roi trong vòng đời. Vòng phát triển qua xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, có giai đoạn dung hợp tế bào chất trước khi dung hợp nhân. Dung hợp tế bào chất tạo trạng thái hợp bào. Trùng roi cổ áo (Hình 7B-E) có chung tổ tiên với Động vật đa bào. Có khoảng 600 loài trùng roi cổ áo. Chúng sống ở nước ngọt và nước mặn, dị dưỡng tiêu hóa, sống bám hoặc di chuyển tự do; cá thể (Hình 7B) hoặc tập đoàn; Tập đoàn sống bám dạng cây (Hình 7C); Tập đoàn di chuyển tự do có thể dạng tấm (Hình 7D) hoặc dạng cầu (Hình 7E). Điều đáng lưu ý là cơ thể trùng roi cổ áo và Thân lỗ trong động vật đa bào là 2 nhóm sinh vật còn giữ loại tế bào cổ áo đặc trưng trong cơ thể và còn sống dạng trung gian giữa 2 nhóm này là tập đoàn trùng roi cổ áo Proterospongia haeckeli do Saville Kent phát hiện năm 1880 (Hình 7E). Protospongia choanojuncta (Hình 7D) là tập đoàn hình tấm ở biển có cả 2 dạng sống, dạng tập đoàn hình tấm sống trôi nổi và dạng đơn độc không có roi sống bám. Động vật đa bào (Metazoa, Hình 7G). Hiện biết 1,3 triệu loài. Gồm Động vật cận đa bào (Thân lỗ) và Động vật đa bào chính thức (Eumetazoa). Trong Động vật đa bào chính thức có Động vật đối xứng tỏa tròn (Ruột khoang) và Động vật đối xứng 2 bên [Động vật hậu khẩu, Lophotrochozoa và Động vật lột xác (Ecdyozoa)], Động vật dị dưỡng tiêu hóa. Như vậy trong nhánh này về hình thái có nhân chuẩn đơn bào, tập đoàn dạng cây, dạng cầu, dạng tấm và đa bào với mức độ phân hóa ngày càng sâu và liên kết ngày càng chặt giữa các tế bào của cơ thể (động vật đa bào). Về sinh sản có tất cả các kiểu sinh sản
PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 69 từ sinh sản vô tính (phân đôi, mọc chồi, cắt đoạn) đến sinh sản hữu tính (trinh sản, hình thành hợp tử đẳng giao, dị giao và noãn giao). Hình 7. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Opisthokonta (Ghép lại các hình từ Urry et al., 2016 (Hình A và G) và từ Ruppert et al., 2004 (Hình B-E): Nấm (Fungi): Các nhóm nấm và quan hệ phát sinh của chúng (Hình A); Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata): Vài đại diện trùng roi cổ áo đơn độc (Hình B) và tập đoàn (Hình C- E); Động vật đa bào (Metazoa): Các nhóm động vật đa bào và quan hệ phát sinh của chúng (Hình G): Trùng roi cổ áo đơn độc Stephanoeca campanula (Hình B); Tập đoàn hình cây Codosiga botrytis (Hình C); Tập đoàn sống trôi nổi Proterospongia (Hình E); Tập đoàn Proterospongia choanojuncta (Hình D) có cả 2 giai đoạn định cư (5) và giai đoạn sống trôi nổi (6): 1. Cổ áo; 2. Roi bơi; 3. Nhân; 4. Cuống; 5. Giai đoạn định cư; 6. Giai đoạn sống trôi nổi; 7. Tế bào bé. Nhìn tổng quát cả 7 nhánh phát triển của nhân chuẩn, trong 4 nhánh Excavata, Alveolata, Rhizaria và Amoebozoa mức độ phát triển cao nhất chỉ đến tập đoàn đơn bào hoặc các mức tương đương như hợp bào (tế bào nhiều nhân ở một số nhân chuẩn đơn bào hoặc nấm nhầy hợp bào) hoặc giai đoạn tụ tập nhiều tế bào cá thể ở nấm nhầy tế bào. Xuất hiện nhân chuẩn đa bào chỉ gặp trong 3 nhánh còn lại: Stramenopila với sự xuất hiện của của tảo nâu dạng “cây” sống trong nước biển; Archaeplastida với sự xuất hiện của thực vật đa bào (Metaphyta) sống trên cạn và ở nước và Opisthokonta với sự xuất hiện của nấm và động vật đa bào sống ở cạn và trong nước. Trong 3 nhánh này, chỉ có nhánh Archaeplastida và Opisthokonta là có các dạng tập đoàn đơn bào phong phú nhất, hình cây (sống bám, Hình 7C), hình cầu (Hình 5C; Hình 7E) hoặc hình tấm (Hình 7D) sống trôi nổi trong nước. Riêng tập đoàn đơn bào hình cầu chỉ gặp trong 2 nhánh Archaeplastida và Opisthokonta. Đặc biệt trong trùng roi cổ áo có đủ các đại diện từ đơn bào sống bám (Hình 7B) đến tập đoàn hình cây sống bám (Hình 7C), tập đoàn hình cầu hoặc hình tấm (Hình 7D, E) sống trôi nổi, gợi ý bước chuyển từ đơn bào lên đa bào trong phát triển tiến hóa của nhánh này. Để kết thúc mục này, cần lưu ý một vài nhận thức về vị trí phân loại của các nhóm nhân chuẩn đơn bào mà sinh học phân tử đã phát hiện, khác với hiểu biết đã ăn sâu trong tiềm thức của phân loại học hình thái. Nhiều nhóm trong nhân chuẩn đơn bào trong phân loại học hình thái đã được coi là động vật nguyên sinh dựa trên đặc điểm của cơ quan tử di động, từ đó phân biệt thành các nhóm lớn có roi bơi hoặc có chân giả. Tuy nhiên dẫn liệu phân tử đã chứng tỏ đơn bào có roi bơi có thể thuộc các nhánh phát sinh khác nhau (Excavata, Alveolata, Archaeplastida hoặc Opisthokonta). Cũng vậy, tuy cùng gọi là chân giả, nhưng chân giả sợi hoặc chân giả thùy thuộc 2 nhánh khác nhau, Rhizaria (chân giả sợi) hoặc Amoebozoa (chân giả thùy). Ngược lại, nhiều nhóm mà phân loại học hình thái
70 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM trước đây xếp trong các nhóm xa nhau, thực chất lại là các nhóm đơn phát sinh dựa tên dẫn liệu phân tử. Ví dụ động vật và nấm đều trong nhánh Opisthokonta; Trùng roi xoắn, Trùng lông bơi và Trùng bào tử đều trong nhánh Alveolata. Cần sớm cập nhật phân loại học phân tử khi nhận định mối quan hệ phát sinh của các nhóm sinh vật nhân chuẩn. 3.2. Các giả thuyết về tổ tiên của động vật đa bào Có nhiều giả thuyết đề xuất tổ tiên của động vật đa bào: thuyết tổ tiên hợp bào của Hadzi (1963); thuyết đa phát sinh của Greenberg (1959), nhưng được chấp nhận nhiều hơn cả ở các mức độ và các thời điểm khác nhau là các thuyết liên quan tới tập đoàn của động vật đơn bào do sự tương tự của chúng với các giai đoạn khác nhau trong phát triển phôi của động vật đa bào, nhất là ở động vật đa bào thấp (Thân lỗ, Ruột khoang) gần với tổ tiên chung của động vật đa bào. Hình 8. Các ấu trùng của Thận lỗ đá vôi (Calcarea) (Ghép hình từ Zakhvatkin, 1949 (Hình A và B) và Thái Trần Bái, 2016 (Hình C-E)): A-Clathrina blanca, B-Phôi nang Clathrina reticulatum. Trên cả 2 hình A và B nội bị đang hình thành bằng di nhập đa cực; C, D - Ấu trùng lưỡng phôi nang của Sycon raphanus bơi tự do, có tế bào nhỏ có lông bơi ở bán cầu dưới (C) và sau khi lõm vào (D) để chuyển thành nội bì, rồi lắng xuống đáy (E) chuyển sang đời sống bám của trưởng thành. Hình 9. Phát triển phôi và ấu trùng của một số loài Ruột khoang (Hình I và II ghép từ Zakhvatkin, 1949; Hình III và IV ghép từ Loff, 1962): I. Phát triển của thuỷ tức tập đoàn Ctytia flavidula: A-C. các giai đoạn liên tiếp trong hình thành nội bì từ thành phôi năng theo kiểu di nhập đơn cực; D. Ấu trùng parenchimula; II. Phát triển của thuỷ tức tập đoàn Clava squamata: A-C. các giai đoạn liên tiếp từ phôi dâu đến hình thành ngoại bì; D. Giai đoạn đầu của ấu trùng planula bắt đầu xuất hiện khoang vị; III. Phát triển của san hô 8 ngăn Sympodium coralloides: E. Phân cắt trứng; F. Phôi dâu; G. Hình thành nội bì; H. Ấu trùng planula; IV. Phát triển của san hô 6 ngăn Urticina crassicomis: E. Phân cắt trứng; F. Phôi nang; G, H. Hình thành phôi vị theo kiểu lõm: 1. Ngoại bì; 2. Nội bì; 3. Noãn hoàng. Tất cả các hình đều thể hiện qua bản cắt dọc theo trục sinh học - sinh dưỡng. Mở đầu nhóm giả thuyết này là thuyết phôi vị trùng gastraea (tổ tiên ứng với giai đoạn phôi vị hình thành theo kiểu lõm, Hình 9. IVG, H) của Haeckel (1874). Tiếp theo là thuyết vô xoang trùng parenchimula (tổ tiên ứng với giai đoạn phôi vị chưa có xoang do thành phôi nang di nhập đa cực, Hình 8A, B, hoặc đơn cực, Hình 9A-C, vào trong phôi xoang) của Metschnikoff (1886). Tuy cùng dựa vào các giai đoạn phát triển phôi của động vật đa bào thấp để hình dung tổ tiên chung của động vật đa bào, nhưng tổ tiên vô xoang
PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 71 trùng phù hợp hơn với cách hình thành phôi vị phổ biến ở nhiều động vật đa bào thấp nên tổ tiên vô xoang trùng của Metschnikoff, tương đương với ấu trùng parenchimula và planula của thân lỗ và của ruột khoang (Hình 9. ID, 9. IID) được nhiều tác giả chấp nhận. 3.3. Con đường hình thành tổ tiên động vật đa bào từ nhân chuẩn đơn bào Vậy là qua các biểu hiện vượt ra ngoài đặc điểm cơ bản của một tế bào trong nhân chuẩn đơn bào và qua giả thuyết tập đoàn về tổ tiên của động vật đa bào, có thể thấy động vật đa bào đã xuất hiện thông qua một tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu mà trên hướng phát sinh này đã để lại một nhóm chị em với động vật đa bào còn sống đến ngày nay gồm 600 loài trùng roi cổ áo (Hình 7C-7E). Phân tích đặc điểm hình thái và sinh học của các tập đoàn trong nhóm này, ta có thể hình dung con đường đã xuất hiện tổ tiên của động vật đa bào (Ruppert et al., 2004). Trong số tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu hiện sống bằng trôi nổi trong nước, Proterospongia haeckeli (Hình 10A, 10B) giúp ta dự đoán con đường này. Hãy quan sát cơ thể của tập đoàn Pr. haeckeli. Đó là một khối cầu có nhiều tế bào cổ áo không xếp sít nhau, có roi giúp tập đoàn di chuyển tỏa ra xung quanh. Các tế bào này giới hạn một lớp keo, chìm trong đó các tế bào amíp chưa chuyên hóa. Từ các tế bào amíp này có thể hình thành tế bào cổ áo mới hoặc tế bào sinh sản. Cấu trúc này tương tự cấu trúc của ấu trùng parenchimula (Hình 9. ID) hoặc planula (Hình 9. IIID) của thân lỗ và ruột khoang. Từ cấu trúc thực tế này, ta có thể hình dung con đường chuyển sang tổ tiên giả thiết của động vật đa bào như sau: Hình thành dạng tiền Metazoa (Prometazoa, Hình 10C), di chuyển trôi nổi trong nước nhờ hoạt động của roi bơi của tế bào cổ áo trên bề mặt của cơ thể và sinh sản nhờ tế bào sinh dục chìm trong tầng keo. Tầng keo này được Ruppert et al. (2004) coi là khuôn ngoại bào (extracellular matrix, ecm) bao gồm khuôn ngoại bào ngoài, mầm mống của bộ xương ngoài và khuôn ngoại bào trong, mầm mống của bộ xương trong của tất cả động vật đa bào; - Hình thành Metazoa đầu tiên (Protometazoa, Hình 10C) khi bắt đầu di chuyển định hướng theo trục trước-sau (tương ứng với trục qua 2 cực sinh học-sinh dưỡng trong phân cắt trứng và phát triển phôi của Metazoa). Từ di chuyển định hướng này, bắt đầu có sự phân hóa rõ rệt giữa 2 chức năng di chuyển và sinh trưởng của cơ thể. Để di chuyển cần hoạt động của roi bơi mà các loại thể gốc của roi bơi (bắt nguồn từ trung tử) là nơi cung cấp năng lượng cho các hoạt động đó. Mặt khác để sinh trưởng và sinh sản cần tăng lượng tế bào nhờ nguyên phân, mà trung thể (gồm 2 trung tử) đã hình thành thoi nguyên phân dẫn dắt di chuyển của các nhiễm sắc tử về 2 cực của tế bào. Như vậy sinh trưởng và sinh sản sẽ khó tiến hành nếu tế bào cổ áo vẫn gắn với chức năng vận chuyển. Mâu thuẫn này chỉ được giải quyết khi một số tế bào cổ áo từ bỏ chức năng vận chuyển để chuyển sang chức năng sinh trưởng và sinh sản (Buss, 1987; Ruppert et al., 2004). Về vị trí, các tế bào có roi giup cơ thể di chuyển vẫn tiếp tục ở trên bề mặt của cơ thể, tuy xếp gần nhau thành một lớp liên tục (biểu mô) ngăn cách môi trường trong của cơ thể với môi trường ngoài. Trong số này, các tế bào ở đỉnh, nơi tiếp xúc trước nhất với môi trường mới khi di chuyển, phân hóa thành tế bào cảm giác (Hình 10C). Các tế bào sinh trưởng và sinh sản từ bỏ chức
72 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM năng di chuyển, mất roi bơi và chuyển vào trong lớp keo (khuôn ngoại bào), nơi giàu không gian cho các tế bào mới hình thành, lại không ảnh hưởng tới hoạt động di chuyển cơ thể của roi bơi trên bề mặt. Quá trình phân hóa một số tế bào cổ áo mất roi bơi để chuyển vào trong trở thành tế bào sinh trưởng và sinh sản khởi đầu còn lẻ tẻ và rải rác từ các vùng khác nhau của lớp tế bào cổ áo ngoài cùng, sau đó mới tập trung ở cực sau của cơ thể. Quá trình này còn để lại trong các cách hình thành nội bì trong phát triển phôi của động vật đa bào thấp, theo kiểu di nhập đa cực (Hình 8A, B), di nhập đơn cực (Hình 9. IC) hoặc kiểu lõm (Hình 9. IVC, D). Hình thành nội bì theo kiểu lõm được coi là kiểu đi tắt của 2 kiểu di nhập đã xuất hiện sớm hơn. Hình 10. Hai dạng của tập đoàn trùng roi cổ áo hiện sống Proterospongia haeckeli (A, B) và giả thuyết về còn đường hình thành tổ tiên của động vật đa bào; C-Một tiền metazoa giả thiết; D-Một metazoa đầu tiên giả thiết đã di chuyển định hướng tạo phân hoá về hình thái và sinh lý của tế bào theo trục trước-sau và ngoài-trong (theo Ruppert, Fox, Barnes, 2004): 1. Tế bào cổ áo; 3. Tế bào amip; 4. Trứng; 5. Cực trước; 6. Cực sau; 7. Tế bào cảm giác; 8. Khuôn ngoại bào trong; 9. Khuôn ngoại bào ngoài. Để kết thúc mục này ta cần lưu ý thêm về vị trí của tập đoàn Volvox (Hình 5C) và họ hàng của nó trong họ Volvocidae trong phân tích nguồn gốc của động vật đa bào. Trước đây, ở giai đoạn mà động vật và thực vật được phân biệt bằng có hay không có khả năng di động và có hay không có các sắc lạp để tiến hành quang hợp trong tế bào, trùng roi xanh và tập đoàn Volvox được coi là nhóm đơn bào thấp nhất của cả 2 giới Thực vật và Động vật. Khi đó tập đoàn Volvox cùng các loài họ hàng đơn bào (ví như Chlamidomonas, Hình 5B) và tập đoàn (ví như các tập đoàn có số lượng cá thể tăng dần và cách sinh sản hữu tính chuyên hóa dần Pandorina, Eudorina, Volvox) được xếp trong bộ Phytomastigina (Trùng roi thực vật) của lớp Trùng roi (Mastigophorra) của phân giới Động vật đơn bào. Lúc bấy giờ Phytomonadina được coi là một ví dụ rõ nét chứng tỏ bước chuyển từ động vật đơn bào lên động vật đa bào, do bao gồm trong nó nhiều loài họ hàng hiện sống có hình thái chuyển từ đơn bào sang tập đoàn có số lượng cá thể tăng dần, có các cá thể của tập đoàn phân hóa dần theo chức năng và có cách sinh sản chuyển từ sinh sản vô tính bằng phân đôi hoặc liệt sinh đến sinh sản hữu tính bằng đẳng giao, dị giao và noãn giao. Hiện nay, các dẫn liệu phân tử đã cho phép chúng ta xếp các nhóm đơn phát sinh trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn, cho thấy Volvox thuộc nhánh cho thực vật đa bào và không có quan hệ phát sinh với động vật đa bào. Các dẫn liệu phân chuỗi rARN cũng đã cho thấy tính đa bào của Volvox đã xuất hiện từ 50-70 triệu năm trước, muộn hơn rất nhiều thời điểm xuất hiện của tổ tiên Metazoa, ít nhất là từ 550-600 triệu năm trước. Do đó không thể dùng hình thái và sinh học của Volvox (và rộng hơn của Volvocidae) để xác định tổ tiên trực tiếp của Metazoa. Tuy nhiên các phân tích trong phần I cho thấy chuyển từ nhân chuẩn đơn bào lên nhân chuẩn đa bào thông qua các tập đoàn hình cầu là chiều
PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 73 hướng chung trong sự xuất hiện thực vật đa bào (trong nhánh Archaeplastida, Hình 5) và động vật đa bào (trong nhánh Opisthokonta, Hình 7). Do đó con đường hình thành thực vật đa bào qua tổ tiên giống tập đoàn Volvox được coi là trường hợp tương tự (analog) với con đường hình thành động vật đa bào qua tổ tiên tương tự với tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu. Với ý nghĩa đó, phân tích hình thái và sinh học của Volvocidae càng có thêm cơ sở để thiết lập tổ tiên giả thiết của động vật đa bào. TÀI LIỆU THAM KHẢO Dogel V. A., 1981. Động vật học Không xương sống (tái bản lần thứ 7, có bổ sung). Nxb Đại học. Moskva: 606 tr. (tiếng Nga). Greenberg M., 1959. Ancestors, embryos, and symmetry. Systematic Zoology, 8: 212-221. Hadzi J., 1963. The evolution of the Metazoa. Pergmon Press, London, 499 tr. Haeckel E., 1874. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreichs und die Homologie der Keimblatter. Jen. Zeitechr. Naturw., 8: 1-55. Hickman P. C., Robert S. L., Larson A., Anson H., Eisenhour D., 2006. Integrated principles of Zoology. McGraw-Hill International edition. Ioff N. A., 1962. Giáo trình Phôi sinh học Động vật không xương sống. Nxb Đại học. Moskva, 266 tr. (tiếng Nga). Metschnikoff E., 1886. Embryologische studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv- Organe. Wien, 159 tr. Nguyễn Bá, 2007. Giáo trình Thực vật học. Nxb Giáo dục, 280 tr. Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D., 2004. Invertebrate Zoology-A functional evolutionnary approach, 7th edition. Thomson: Brooks/Cole, 963 tr. Thái Trần Bái., 2015. Giáo trình Động vật học (tái bản lần thứ 2). Nxb Giáo dục Việt Nam, 284 tr. Thái Trần Bái, 2016. Động vật học không xương sống (tái bản lần thứ 10). Nxb Giáo dục Việt Nam, 380 tr. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Reece J. B., 2016. Campbell Biology. Eleventh edition. Pearson, 1488 p. Whittaker, R. H., 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science, 163: 150-160. Zakhvatkin A. A., 1949. Phôi sinh học so sánh động vật không xương sống bậc thấp. Nxb Khoa học Xô Viết, Moskva, 365 tr. (tiếng Nga).
74 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM THE PATHWAY OF METAZOA'S ANCESTRY FROM SINGLE-CELLED EUKARYOTES Thai Tran Bai, Le Trung Dung* Abstract: Metazoa's ancestral pathway was envisioned based on two sources: (1) finding extracellular expression of unicelluler groups in the evolutionary branches of eukaryotes to determine the most likely intermediate group from which to visualize the ancestors of multicellular animals; (2) Finding the most basic hypothesis about the ancestors of multicellular animals based on Haeckel's biological law "Ontogeny recapitulates phylogeny". Therefore, it is possible to derive from morphology and biology of colonial choanoflagellate Proterospongia haeckeli currently living to visualize the common ancestors of two groups: Choanoflagellata and multicellular animals (Metazoa). Metazoa’s ancestry formed pro-multicellular animals (Prometazoa) and eventually, the first multicellular animals (Protometazoa) move orientation, from which the body's cells were initially divided according to two functions: move around the body and growth and reproduction move into the body. Keywords: Choanoflagellates (Choanoflagellata), multicellular animals (Metazoa), single-celled animals (Protozoa). Hanoi National University of Education *Email: letrungdung_sp@hnue.edu.vn