Giáo trình bệnh cây đại cương part 9

Chia sẻ: Asd Avfssdg | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:17

Thêm vào BST

Báo xấu

132
lượt xem 21
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tham khảo tài liệu 'giáo trình bệnh cây đại cương part 9', khoa học tự nhiên, nông - lâm phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình bệnh cây đại cương part 9

B¶n th©n tuyÕn trïng c¶m nhiÔm, sau khi x©m nhËp v o rÔ còng b¾t ®Çu mét c¸ch nhanh chãng qu¸ tr×nh thay ®æi vÒ h×nh th¸i: c¬ thÓ chóng ph×nh ra v c¸c néi quan còng dÇn ®−îc ph¸t triÓn. Qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng trong rÔ tõ IJ2 tr¶i qua 3 lÇn lét x¸c v ®¹t ®Õn tr−ëng th nh. LÇn lét x¸c cuèi cïng l sù biÕn th¸i thËt sù ®èi víi con ®ùc, tõ d¹ng cuén gÊp khóc trong IJ4 chóng ®−îc në ra v cã d¹ng h×nh giun, trong khi ®ã con c¸i cã d¹ng h×nh trßn nh− qu¶ lª hay qu¶ chanh. TuyÕn trïng Meloidogyne spp. sinh s¶n b»ng 2 c¸ch: mét v i lo i sinh s¶n h÷u tÝnh-giao phèi b¾t buéc (amphimixis) v phÇn lín c¸c lo i sinh s¶n l−ìng tÝnh (parthenogenessis) kh«ng cÇn con ®ùc. §èi víi c¸c lo i h÷u tÝnh th× con ®ùc cÆp ®«i ngay víi con c¸i sau lÇn lét x¸c cuèi cïng. TuyÕn trïng sÇn rÔ cã quan hÖ mËt thiÕt víi c¸c ®iÒu kiÖn m«i tr−êng trong ®ã c©y chñ, nhiÖt ®é v c¸c yÕu tè sinh th¸i ®Êt nh− ®é Èm, cÊu tróc ®Êt, ®é tho¸ng khÝ, ®é kiÒm,v.v... Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm sinh th¸i liªn quan ®Õn nhiÖt ®é l nhãm −a nãng (c¸c lo i ®iÓn h×nh nh− M. incognita, M. javanica, M. exigua) v nhãm −a l¹nh (c¸c lo i ®iÓn h×nh nh− M. hapla, M. chitwooodi v cã thÓ c¶ M. naasi) liªn quan ®Õn pha chuyÓn hãa lipit cña tuyÕn trïng x¶y ra ë 100C. T¸c h¹i do tuyÕn trïng g©y ra ®èi víi c©y trång th−êng cã liªn quan ®Õn lo¹i ®Êt kiÒm, l m«i tr−êng t¹o ra c¸c sèc bÊt lîi (stress) cho thùc vËt. C¸c lo i quan träng M. incognita. L lo i phæ biÕn nhÊt, ký sinh g©y h¹i trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau v ph©n bè trªn mét vïng ®Þa lý réng tõ 40 vÜ ®é b¾c ®Õn 33 vÜ ®é nam trªn ph¹m vi to n thÕ giíi. §©y còng l lo i ký sinh g©y h¹i phæ biÕn nhÊt trªn c©y trång ViÖt Nam, trong ®ã chóng ký sinh g©y h¹i phæ biÕn nhÊt ë: hå tiªu, c phª, c chua, bÝ ®á, ®u ®ñ, c¸c c©y hä c , hä ®Ëu, chuèi, v.v... M. javanica. L lo i phæ biÕn thø 2 sau lo i trªn v cã d¶i ph©n bè t−¬ng tù. §©y l lo i cã kh¶ n¨ng chÞu ®ùng qua mïa kh« h¹n trong thêi gian 3 - 6 th¸ng. ë ViÖt Nam, lo i n y ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn sau lo i M. incognita, g©y h¹i chÝnh cho c¸c c©y l¹c, chuèi. M. arenaria. L lo i phæ biÕn thø 3 sau, ph©n bè kh¾p thÕ giíi gÇn gièng nh− c¸c lo i M. incognita v M. javanica. §©y còng l lo i ký sinh g©y h¹i t−¬ng ®èi phæ biÕn ë ViÖt Nam trªn c¸c c©y ®Ëu, l¹c. M. graminicola. Ký sinh g©y h¹i chÝnh cho lóa c¹n ë vïng nhiÖt ®íi v cËn nhiÖt ®íi (§«ng Nam ¸, Nam Phi, Mü). ë ta lo i n y ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn trªn lóa c¹n (giai ®o¹n lóa non, khi ch−a ngËp n−íc) ë ®ång b»ng s«ng Cöu Long. 2. TuyÕn trïng b o nang Globodera spp. v Heterodera spp TuyÕn trïng b o nang (cyst nematodes) còng ®−îc coi l mét trong nh÷ng nhãm ký sinh quan träng trong n«ng nghiÖp, ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt ë vïng «n ®íi. HiÖn nay thÕ giíi ® ph¸t hiÖn kho¶ng 60 lo i, trong ®ã cã mét sè lo i ph©n bè réng nh− Heterodera avenae, H. crucierae, H. glycine v H. trifolii. §Æc biÖt 2 lo i tuyÕn trïng b o nang khoai t©y l Globodera rostochiensis v G. papilla ph©n bè réng v g©y h¹i kh¾p thÕ Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 137
giíi. Mét sè lo i chØ ph©n bè giíi h¹n ë vïng khÝ hËu nãng nh− H. sacchari trªn c©y mÝa v lóa v H. oryzae trªn lóa v chuèi. C¸c lo i kh¸c th−êng cã diÖn ph©n bè hÑp. Cho ®Õn nay ch−a ph¸t hiÖn thÊy lo¹i tuyÕn trïng n y ë c©y trång ViÖt Nam nãi chung v khoai t©y nãi riªng, trõ mét sè ph¸t hiÖn vÒ sù cã mÆt cña nhãm tuyÕn trïng n y ë c©y rõng ViÖt Nam. MÆc dï vËy, theo chóng t«i, cÇn ®Ò phßng kh¶ n¨ng lan cña chóng tõ ngo i v o n−íc ta. §Æc tr−ng sinh häc ë hÇu hÕt c¸c lo i tuyÕn trïng Heterodera Êu trïng në ra tõ trøng v tÊn c«ng c©y chñ bëi sù kÝch thÝch b»ng c¸c chÊt tiÕt ra cña rÔ thùc vËt chñ. Tuy nhiªn, mét sè yÕu tè kh¸c nh− ®é Èm cña ®Êt, ®é tho¸ng khÝ, nhiÖt ®é v tËp tÝnh nghØ còng cã vai trß quan träng ®Õn mïa në cña Êu trïng tuæi 2. Khi Êu trïng tuæi 2 (IJ2) në ra tõ trøng, chóng di chuyÓn vÒ phÝa rÔ vËt chñ v t×m ra ®iÓm thÝch hîp th−êng ®Ønh rÔ hoÆc chåi bªn n¬i sinh ra rÔ con ®Ó x©m nhËp v o trong rÔ. Sau khi x©m nhËp tuyÕn trïng di chuyÓn theo v¸ch gi÷a c¸c tÕ b o vá rÔ vÒ phÝa m¹ch dÉn, gÇn víi phÇn gç s¬ cÊp. T¹i ®©y tuyÕn trïng dïng kim hót ch©m chäc c¸c tÕ b o bao quanh cho ®Õn khi ®iÓm dinh d−ìng ®−îc lùa chän v tiÕt men tiªu hãa cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng v o tÕ b o t¹o th nh c¸c tÕ b o sinh d−ìng. Sau khi dinh d−ìng tuyÕn trïng ph×nh ra rÊt nhanh v lÇn lét x¸c cuèi cïng còng ®−îc kÕt thóc, h×nh th nh con c¸i d¹ng bÐo phÞ h×nh cÇu v con ®ùc h×nh giun. Con c¸i chøa ®Çy trøng v trë th nh mét bäc trøng gäi l nang (cyst) khi chÕt. Sau ®ã vïng hËu m«n bÞ chäc thñng khi IJ2 në ra tõ trøng. Thêi gian ®Ó ho n th nh mét vßng ®êi nh− vËy kho¶ng 30 ng y, phô thuéc v o ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. HÇu hÕt c¸c lo i tuyÕn trïng b o nang sinh s¶n h÷u tÝnh b»ng kiÓu giao phèi b¾t buét. Ngo¹i lÖ lo i H. trifolii kh«ng cã con ®ùc v sinh s¶n kiÓu l−ìng tÝnh. Con ®ùc cña c¸c lo i h÷u tÝnh ®−îc hÊp dÉn t×m con c¸i b»ng c¸c chÊt dÉn dô ®−îc con c¸i tiÕt ra. Sù giao phèi cã thÓ x¶y mét v i lÇn cho mçi thÕ hÖ. Tû lÖ giíi tÝnh kh«ng c©n b»ng cã thÓ do tû lÖ chÕt kh¸c nhau trong nh÷ng ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr−êng. Con c¸i th−êng chÕt khi l−îng thøc ¨n gi¶m sót v kh¶ n¨ng c¹nh tranh gi nh n¬i dinh d−ìng bÞ gi¶m. Con ®ùc cÇn Ýt thøc ¨n h¬n con c¸i v chÞu ®ùng tèt h¬n trong quÇn thÓ lín. NhiÖt ®é v ®é Èm l yÕu tè ¶nh h−ëng quan träng ®Õn sù në cña IJ2 ë mét sè lo i. C¸c lo i kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng thÝch nghi kh¸c nhau ®èi víi nhiÖt ®é v ®iÒu kiÖn kh« cña ®Êt. NhiÖt ®é thay ®æi lu©n phiªn l yÕu tè quan träng kÝch thÝch sù në cña c¸c lo i Globodera rostochiensis v Heterodera avenae. C¸c lo i quan träng G. rostochiensis v G. papilla. L hai lo i tuyÕn trïng b o nang khoai t©y l nh−ng lo i g©y h¹i chÝnh v rÊt quan träng cho khoai t©y ë vïng «n ®íi. Tuy vËy, c¸c lo i n y còng cã thÓ gÆp ë c¸c vïng kh¸c cña thÕ giíi. Nguån gèc ph©n bè cña tuyÕn trïng b o nang khoai t©y l tõ Nam Mü, ®−îc du nhËp sang ch©u ¢u v sau ®ã ®i kh¾p n¬i. Phæ vËt chñ cña c¸c lo i n y h¹n chÕ trong c¸c c©y khoai t©y v c chua. Hai lo i n y thuéc ®èi Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 138
t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë ta. 3. TuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn Pratylenchidae C¸c lo i tuyÕn trïng thuéc c¸c gièng Pratylenchus, Radopholus v Hirschmanniella cña hä Pratylenchidae l nh−ng lo i tuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn ë rÔ cña c¸c thùc vËt bËc cao. §©y l nhãm tuyÕn trïng ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn v kh¸ quan träng ë c©y trång ViÖt Nam. §Æc biÖt, gÇn ®©y c¸c lo i Radopholus spp. còng ®−îc ph¸t hiÖn cã mÆt ë ViÖt Nam, kh«ng nh÷ng thÕ chóng cßn ®−îc xem l ®èi t−îng ký sinh v g©y h¹i quan träng trªn sÇu riªng v c phª ë mét sè tØnh T©y Nguyªn. §Æc tr−ng sinh häc C¸c lo i tuyÕn trïng cña nhãm ký sinh n y sèng v di chuyÓn ë c¸c phÇn d−íi mÆt ®Êt cña thùc vËt nh−: rÔ, th©n rÔ hoÆc th©n cñ. Sau khi x©m nhËp v o trong rÔ chóng cã thÓ sinh s¶n nhanh v t¨ng sè l−îng ký sinh lªn rÊt lín. TÊt c¶ c¸c d¹ng Êu trïng v tr−ëng th nh ®Òu cã kh¶ n¨ng x©m nhËp v o trong rÔ. Chóng còng cã thÓ ®i ra khái m« thùc vËt v o bÊt kú lóc n o, sèng mét thêi gian trong ®Êt v t×m ®Õn vËt chñ míi. Tr−íc khi x©m nhËp tuyÕn trïng th−êng tËp trung ë bÒ mÆt rÔ v tÊn c«ng c¸c tÕ b o cña rÔ nhá víi sù ch©m chÝch cña kim hót. Khi kim hót ® c¾m ®−îc v o bªn trong tÕ b o tuyÕn trïng b¾t ®Çu tiÕt men tiªu hãa v o hßa tan c¸c chÊt trong tÕ b o ®Ó dinh d−ìng. B»ng sù co bãp cña diÒu gi÷a, tuyÕn trïng hót thøc ¨n ® ®−îc hßa tan v o ruét. Qu¸ tr×nh dinh d−ìng cña tuyÕn trïng tiÕp tôc x¶y ra b»ng sù ch©m chÝch nhiÒu lÇn nh− vËy, kÕt qu¶ l m cho rÔ bÞ hñy ho¹i mét phÇn. Men tiªu hãa do tuyÕn trïng tiÕt ra còng l m tr−¬ng në nh©n tÕ b o rÔ. Trong mïa sinh s¶n cña tuyÕn trïng con c¸i th−êng ®Î mçi ng y mét qu¶ trøng v o m« thùc vËt v sau thêi gian ng¾n trøng në th nh Êu trïng l m cho quÇn thÓ tuyÕn trïng ký sinh t¨ng lªn nhanh chãng. To n bé chu kú sèng cña tuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn cã thÓ x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Mçi thÕ hÖ th−êng x¶y ra tõ 6 - 8 tuÇn. Theo sù tÊn c«ng x©m nhËp cña tuyÕn trïng th−êng l c¸c sinh vËt g©y bÖnh kh¸c, ®Æc biÖt l c¸c lo¹i nÊm bÖnh còng x©m nhËp v o rÔ l m cho rÔ bÞ th−¬ng tæn, x¸m ®en cã thÓ quan s¸t ®−îc trªn bÒ mÆt rÔ tõng nèt ®en. V× vËy c¸c lo i ký sinh thuéc c¸c gièng Pratylenchus, Radopholus cña nhãm tuyÕn trïng n y cßn cã tªn gäi l tuyÕn trïng g©y th−¬ng tæn. C¸c lo i tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella th−êng cã mËt ®é chiÕm −u thÕ trong m«i tr−êng Èm. Chóng cã thÓ ®−îc ph¸t hiÖn phæ biÕn trong rÔ cña thùc vËt n−íc ®Æc biÖt rÊt phæ biÕn ë lóa n−íc. C¸c lo i n y ph©n bè chñ yÕu ë vïng nhiÖt ®íi v cËn nhiÖt ®íi. Gi÷a c¸c mïa vô chóng cã thÓ sèng ë c¸c c©y cá, c¸c c©y chñ kh¸c v trong gèc r¹ kh«ng bÞ thèi r÷a. Ngay c¶ khi kh«ng cã c©y chñ chóng còng cã thÓ tån t¹i trong ®Êt trong mét thêi gian t−¬ng ®èi l©u h ng n¨m. Trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng cã thÓ t¨ng lªn b»ng tr¶i qua tr¹ng th¸i tiÒm sinh. C¸c lo i tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella ®−îc dÔ d ng ph¸t t¸n b»ng hÖ thèng thñy lîi. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 139
C¸c lo i quan träng Pratylenchus coffeae: Ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi. G©y h¹i nghiªm träng ë c phª, chuèi v c¸c c©y hä cam chanh, nh−ng còng ký sinh trªn nhiÒu c©y trång kh¸c. ë n−íc ta, lo i n y ký sinh g©y h¹i phæ biÕn trªn chuèi, c phª, thuèc l¸ v nhiÒu c©y trång quan träng kh¸c. P. zeae.: L lo i ph©n bè to n cÇu, tuy nhiªn Ýt phæ biÕn h¬n ë vïng «n ®íi. Ký sinh trªn nhiÒu lo¹i c©y trång hä hßa th¶o (Poaceae) nh− ng«, kª, lóa, lóa miÕn, mÝa, thuèc l¸, l¹c v c©y cá kh¸c. ë n−íc ta, lo i n y còng ký sinh rÊt phæ biÕn trªn c¸c c©y trång c¹n trong ®ã cã c©y ngò cèc. P. penetrans: §©y l lo i ph©n bè to n cÇu, tuy nhiªn Ýt phæ biÕn h¬n ë vïng «n ®íi. Cã phæ vËt chñ réng, víi mét sè kiÓu bÖnh trªn c¸c vËt chñ kh¸c nhau. Hirschmanniella oryzae. Ký sinh v ph©n bè chñ yÕu ë lóa n−íc. RÊt phæ biÕn ë c¸c vïng lóa n−íc ë ch©u ¸, ch©u Phi, Nam v Trung Mü. Ngo i ra chóng còng cã thÓ gÆp ký sinh trªn mét c©y trång kh¸c nh− ng«, mÝa, b«ng... ë n−íc ta, lo i n y ký sinh rÊt phæ biÕn ë hÇu hÕt lóa n−íc. H. mucronata. §©y còng l lo i ký sinh phæ biÕn ë c¸c vïng lóa n−íc ë Ên §é v c¸c n−íc §«ng Nam ¸ nh− ViÖt Nam, Th¸i Lan. ë n−íc ta, lo i n y ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn ë lóa n−íc, sau 2 lo i H. oryzae v H. shamini. Ngo i lóa n−íc, cßn gÆp lo i n y trªn mét sè c©y trång c¹n kh¸c nh− chuèi, mÝa, thuèc l¸. Radopholus similis. L lo i ký sinh v g©y bÖnh lïn (topping - over diseases) ë chuèi. L lo i g©y h¹i lín cho nhiÒu n−íc trång chuèi ë ch©u Phi, Trung Mü v ch©u ¸ (Philippine, Malaysia, Indonesia, Th¸i Lan, Ên §é). Ngo i c©y chuèi lo i n y còng l ký sinh quan träng g©y bÖnh v ng l¸ ë hå tiªu Ên §é, c phª ë Indonesia, chóng còng ký sinh trªn mét sè c©y c¶nh kh¸c. ë n−íc ta, lo i Radopholus míi ®−îc t×m thÊy ë sÇu riªng v c phª T©y Nguyªn kh«ng thuéc lo i R. similis nh−ng c¸c kÕt qu¶ nghiªn cøu b−íc ®Çu cho thÊy ®©y còng l ®èi t−îng ký sinh g©y h¹i kh¸ nghiªm träng, ®Æc biÖt ®èi víi c¸c v−ên −¬m sÇu riªng t¹i Bu«n Ma Thuét. R. citrophilus. §Æc tr−ng cña lo i n y l chØ ký sinh chñ yÕu ë c¸c c©y trång thuéc gièng cam chanh (Citrus) v chuèi (Musa) v hiÖn t¹i lo i n y chØ gÆp trªn c¸c c©y cã mói ë Mü. Khi ký sinh lo i tuyÕn trïng n y cã thÓ phèi hîp víi nÊm g©y bÖnh suy gi¶m lan táa (spreading decline) cho c¸c c©y trång trªn. 4. TuyÕn trïng b¸n néi ký sinh Rotylenchulus spp. v Tylenchulus spp C¸c lo i tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh x©m nhËp v o rÔ chØ phÇn tr−íc c¬ thÓ cña chóng, phÇn sau c¬ thÓ vÉn n»m bªn ngo i rÔ v ph×nh to ra. Do kiÓu ký sinh n y tuyÕn trïng mÊt ®i kh¶ n¨ng chuyÓn ®éng v trë th nh ký sinh t¹i chç hoÆc b¸n néi ký sinh. C¸c lo i tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh thuéc 2 gièng l Rotylenchulus v Tylenchulus. §©y còng Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 140
l nhãm ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn ë nhiÒu c©y trång trªn thÕ giíi v c©y trång ViÖt Nam. Êu trïng tuæi 2 (IJ2) ®−îc në ra tõ trøng do kÝch thÝch cña c¸c chÊt ®−îc tiÕt ra tõ rÔ thùc vËt. ë giai ®o¹n n y chóng kh«ng dinh d−ìng mÆc dï còng cã kim hót, sau ®ã chóng tr¶i qua 3 lÇn lét x¸c trong ®Êt v trë th nh con tr−ëng th nh non. Sù lét x¸c cuèi cïng cÇn cã sù kÝch thÝch cña rÔ thùc vËt. Khi gÆp vËt chñ con c¸i non x©m nhËp phÇn tr−íc c¬ thÓ v o m« ngo i cña rÔ ®Ó dinh d−ìng v ph×nh réng ë phÝa sau c¬ thÓ. Con c¸i th nh thôc ®Î trøng v o mét tói gelatin t¹o th nh bäc trøng. Tói n y th−êng bao bäc phÇn bªn ngo i cña c¬ thÓ con c¸i.T¸c dông do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra cho rÔ l kh¸c nhau ë c¸c lo i v gièng kh¸c nhau: lo i R. reniormis g©y ra sù biÕn ®æi tÕ b o ë xung quanh vïng ®Çu cña chóng; lo i R. macrodoratus t¹o nªn mét tÕ b o khæng lå ë phÇn néi b× cña rÔ v l m biÕn d¹ng trôc rÔ; lo i T. semipenetrans t¹o ra c¸c tÕ b o sinh d−ìng xung quanh kim hót ®Ó phôc vô cho viÖc dinh d−ìng cña chóng. IJ2 cña T. semipenetrans cã thÓ ngõng sù ph¸t triÓn cña chóng khi kh«ng cã mÆt c©y chñ v tån t¹i ë trong ®Êt trong mét thêi gian mét v i n¨m. Khi c©y chñ xuÊt hiÖn IJ2 ®¹t ®Õn tuyÕn trïng tr−ëng th nh v x©m nhËp v o vËt chñ. Vßng ®êi cña chóng cã quan hÖ chÆt chÏ v ®−îc ®iÒu khiÓn b»ng c©y chñ v sù thay ®æi mïa trong m«i tr−êng ®Êt. C¸c lo i tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh cã thÓ sinh s¶n b»ng h÷u tÝnh hoÆc l−ìng tÝnh. Lo i R. reniormis sinh s¶n h÷u tÝnh, tuy nhiªn ë mét v i quÇn thÓ sinh s¶n kh«ng cã con ®ùc. Sù sinh s¶n cña lo i T. semipenetrans x¶y ra víi sù cã hoÆc kh«ng cã con ®ùc. VÒ mÆt sinh th¸i: Lo i R. reniormis cã thÓ chÞu ®−îc ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é kh¾c nghiÖt, tuy vËy, nhiÖt ®é tèi −u cho sù ph¸t triÓn cña chóng l 25 - 290C v pH thÝch hîp tõ 4,8 - 5,2. Sù sinh s¶n cña chóng cã thÓ bÞ h¹n chÕ ë 360C. §©y l lo i −a ®Êt mÞn víi ®é bïn hoÆc c¸t t−¬ng ®èi cao. Lo i T. semipenetrans thÝch nghi réng víi c¸c lo¹i ®Êt v ®iÒu kiÖn m«i tr−êng kh¸c nhau, tuy nhiªn mÉn c¶m víi sù kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cña chóng l 250C v pH thÝch hîp tõ 6 - 8. Sè l−îng quÇn thÓ cña T. semipenetrans th−êng t¨ng khi mïa xu©n ®Õn v rÔ thùc vËt sinh tr−ëng. NhiÖt ®é v ®é Èm trong mïa hÌ l thÝch hîp cho sù ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng trong suèt c¸c th¸ng mïa hÌ. Lo i tuyÕn trïng n y cã thÓ ®−îc ph¸t hiÖn ë ®é s©u ®Õn 4 m, tuy nhiªn mËt ®é phong phó nhÊt cña chóng th−êng ë d−íi líp ®Êt s©u 30 cm. C¸c lo i quan träng Rotylenchulus reniformis. Ký sinh víi mËt ®é quÇn thÓ rÊt lín ë c¸c c©y trång chÝnh nh− b«ng, ng«, chÌ, c¸c lo¹i ®Ëu, ®Ëu ®òa, ®Ëu t−¬ng, døa, khoai lang. T¸c h¹i do lo i n y ký sinh th−êng t¨ng lªn do kÐo theo c¸c bÖnh nÊm (Rhizosstonia, Fusarium, Verticillium). ë n−íc ta, lo i n y ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau nh− døa, chuèi, hå tiªu v ®Æc biÖt, lo i n y ký sinh g©y h¹i rÊt phæ biÕn ë c¸c v−ên −¬m. Tylenchulus semipenetrans. Ký sinh g©y h¹i chÝnh ë c¸c c©y gièng cam chanh (Citrus) v ph©n bè ë hÇu kh¾p c¸c vïng trång cam chanh. Ngo i ra còng gÆp lo i n y ký Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 141
sinh trªn c©y oliu v b−ëi. Lo i n y ®−îc coi nh− lo i ký sinh g©y h¹i nguy hiÓm ®èi víi cam chanh ë Mü. ë n−íc ta, còng gÆp lo i n y ký sinh trªn mét v i vïng cam chanh, nh−ng kh«ng phæ biÕn. C¸c lo i nÊm Fusarium oxysporum v F. solani cã kh¶ n¨ng l m t¨ng hiÖu øng g©y h¹i cña lo i n y. 5. TuyÕn trïng th©n Ditylenchus spp Gièng tuyÕn trïng Ditylenchus gåm kho¶ng 50 lo i kh¸c nhau trong ®ã chØ cã 3 lo i ký sinh g©y h¹i rÊt quan träng c¸c phÇn th©n v cñ ngÇm d−íi ®Êt, th©n v c¸c phÇn kh¸c trªn mÆt ®Êt nªn th−êng gäi chóng l tuyÕn trïng th©n. PhÇn lín c¸c lo i kh¸c sèng ë trong ®Êt v dinh d−ìng b»ng nÊm (thùc chÊt l ký sinh c¸c lo i nÊm nhá). C¸c lo i ký sinh quan träng Ditylenchus dipsaci. L lo i néi ký sinh di chuyÓn. TÊt c¶ c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn cña chóng ®Òu cã kh¶ n¨ng x©m nhËp v ký sinh thùc vËt, trong ®ã, Êu trïng tuæi 4 (IJ4) l giai ®o¹n nhiÔm quan träng nhÊt do chóng cã kh¶ n¨ng chÞu ®ùng tèt víi sù kh« b»ng kh¶ n¨ng tiÒm sinh. Lo i tuyÕn trïng n y dinh d−ìng ë c¸c nhu m« (m« mÒm) cña th©n nh−ng còng cã thÓ t×m thÊy chóng trong c¸c phÇn kh¸c cña thùc vËt nh− l¸, chåi c©y, th©n rÔ, th©n bß, v bóp qu¶. Chóng x©m nhËp v o m« thùc vËt qua lç khÝ khæng hoÆc x©m nhËp trùc tiÕp v o phÇn gèc cña th©n v n¸ch l¸. Khi ký sinh tuyÕn trïng l m vì c¸c v¸ch tÕ b o v l m cho ®iÓm ký sinh ph×nh lªn v cong queo l¹i. Sù th nh thôc cña con c¸i, qu¸ tr×nh ®Î trøng v ph¸t triÓn x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng tõ 17 - 23 ng y ë nhiÖt ®é 13 - 220C, phô thuéc v o vËt chñ v ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Mçi tuyÕn trïng c¸i cã thÓ ®Î 200 - 500 trøng. Trong m« thùc vËt kh« tuyÕn trïng th−êng tô tËp l¹i cïng víi nhau th nh tõng bã. Êu trïng ë giai ®oan tr−íc tr−ëng th nh th−êng cã xu h−íng ph¸t t¸n ra ngo i m« thùc vËt, ®Æc biÖt khi c¸c m« n y môc thèi hoÆc chÕt. Chóng cã thÓ tån t¹i trong ®Êt h ng th¸ng ®Õn h ng n¨m khi kh«ng cã thùc vËt chñ. NÕu qu¸ tr×nh kh« x¶y ra tõ tõ IJ4 cã thÓ trë th nh d¹ng tiÒm sinh v tån t¹i rÊt l©u. C©y trång bÞ nhiÔm lo i ký sinh n y th−êng t¹o th nh tËt, cong queo, thÊp lïn; l¸ th−êng mÐo mã v nhá h¬n b×nh th−êng; phÇn ngän cã thÓ bÞ thèi r÷a. Lo i n y còng cã nhiÒu chñng sinh häc theo c¸c phæ vËt chñ kh¸c nhau ®−îc h×nh th nh do sù chuyªn hãa cña vËt chñ. D. dipsaci ph©n bè kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt rÊt phæ biÕn ë vïng «n ®íi nh− c¸c n−íc ch©u ©u, Nga v Mü v g©y h¹i nghiªm träng cho c¸c c©y trång n«ng nghiÖp nh− cñ c¶i, ng«, c©y linh l¨ng, cá ba l¸ ®á, lóa m¹ch ®en v yÕn m¹ch. Chóng còng ký sinh Ýt phæ biÕn h¬n ë h nh, d©u t©y, c©y hoa d¹ng bóp nh− tulip. Lo i n y còng ®−îc coi l lo i g©y h¹i cho c¸c lo¹i ®Ëu v h nh ë c¸c n−íc vïng §Þa Trung H¶i; h nh, tái v cá ®inh l¨ng ë c¸c n−íc ch©u Mü Latinh, Ên §é, Australia v Iran. §©y l lo i thuéc ®èi t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë ta. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 142
Ditylenchus destructor. L lo i néi ký sinh di chuyÓn ë c¸c phÇn d−íi mÆt ®Êt cña thùc vËt. TuyÕn trïng x©m nhËp v o th©n cñ qua c¸c chåi, lç nhá trªn th©n hoÆc c¸c m¾t cña th©n cñ. Sù sinh s¶n v ph¸t triÓn cña D. destructor cã thÓ x¶y ra ë biªn ®é nhiÖt ®é lín, tõ 5 - 300C, tuy nhiªn, nhiÖt ®é thÝch hîp l 20 - 270C. Sù ph¸t triÓn cña mét vßng ®êi tr¶i qua 18 ng y. Lo i n y ph©n bè phæ biÕn ë c¸c n−íc vïng «n ®íi nh− c¸c n−íc ch©u ¢u, Mü, Canada. Ngo i ra còng ®−îc t×m thÊy ë c¸c phÇn cña ch©u ¸ v ch©u Phi. §©y l lo i ®a thùc, v× vËy cã thÓ t×m thÊy chóng ký sinh ë nhiÒu c©y trång kh¸c nhau, trong ®ã khoai t©y l c©y chñ quan träng nhÊt. Khi kh«ng cã thùc vËt chñ, tuyÕn trïng cã thÓ dinh d−ìng v sinh s¶n ë mét sè lo i nÊm. TriÖu chøng tuyÕn trïng g©y ra cho khoai t©y l ®Çu tiªn xuÊt hiÖn c¸c chÊm tr¾ng ë líp d−íi biÓu b× cña l¸, sau ®ã t¨ng dÇn vÒ kÝch th−íc, biÕn dÇn th nh m u tèi v m« l¸ trë nªn xèp. Th©n cñ bÞ nhiÔm nÆng t¹o th nh c¸c vÕt lâm, vÕt nøt v t¹o th nh vá nh− giÊy. Th«ng th−êng khi nhiÔm tuyÕn trïng th©n th−êng kÐo theo c¸c bÖnh nÊm, vi khuÈn l m cho bÖnh c ng t¨ng lªn. Còng nh− lo i D. dipsaci lo i n y ch−a thÊy xuÊt hiÖn ë ta v× vËy nã ®−îc ®−a v o danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt. Ditylenchus angustus. §©y l lo i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë th©n lóa nªn cßn gäi l tuyÕn trïng th©n lóa. D. angustus dinh d−ìng ngo¹i ký sinh ë c¸c m« non v phÇn mÒm cña th©n lóa. Trong thêi kú Èm −ít tuyÕn trïng di chuyÓn tõ ®Êt däc theo th©n cña c©y non v x©m nhËp v o ®iÓm sinh tr−ëng ®Ó ký sinh v g©y h¹i. Trong ®iÒu kiÖn kh« v khi lóa chÝn tuyÕn trïng cuén l¹i v chuyÓn sang tr¹ng th¸i kh«ng ho¹t ®éng. Khi cuèi mïa vô tuyÕn trïng cã xu h−íng tËp trung l¹i v t¹o th nh c¸c bói nh− bói b«ng v chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh. Chóng sÏ ho¹t ®éng trë l¹i ngay lËp tøc khi ®iÒu kiÖn Èm −ít trë l¹i. Sù tiÒm sinh cho phÐp tuyÕn trïng cã thÓ tån t¹i h¬n 15 th¸ng trong ®iÒu kiÖn kh«ng cã c©y chñ hoÆc ®iÒu kiªn m«i tr−êng kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cho sinh s¶n v ph¸t triÓn cña D. angustus l 20 - 300C. TriÖu chøng ban ®Çu do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ë lóa l c¸c l¸ lóa ë trªn cïng bÞ óa v ng hoÆc cã säc v»n. L¸ lóa còng cã thÓ bÞ cong queo v t¹o th nh dÞ tËt. Mét sè tuyÕn trïng tÊn c«ng v o phÇn b«ng ®ßng cã thÓ vÉn ë l¹i bªn trong bao l¸, trong khi th©n biÕn d¹ng nh− kiÓu ph©n nh¸nh ë phÇn bÞ nhiÔm gäi l tiªm ®ét sÇn (swellen ufra). BÖnh n y l mét trong nh÷ng vÊn ®Ò chÝnh ë c¸c vïng lóa tròng ë ch©u ¸, ch©u Phi, ®Æc biÖt ë Bangladesh, MiÕn §iÖn, Th¸i Lan v ViÖt Nam. Tuy nhiªn, tõ nh÷ng n¨m 1990 trë l¹i ®©y do hÖ thèng thñy lîi ®−îc ph¸t triÓn ë vïng ®ång b»ng s«ng Cöu Long, kh«ng cßn lóa næi n÷a nªn t¸c h¹i cña lo i n y còng gi¶m ®i nhiÒu. Nh×n chung, c¸c lo i tuyÕn trïng th©n l nh÷ng lo i sinh s¶n h÷u tÝnh b¾t buéc. Trøng ®−îc ®Î ra ë nhiÖt ®é tèi −u l 15 - 180C. C¸c lo i tuyÕn trïng th©n cã kh¶ n¨ng kh¸ng rÊt tèt víi nhiÖt ®é thÊp - chóng cã kh¶ n¨ng tån t¹i 18 th¸ng ë nhiÖt ®é – 1500C. C¸c quÇn thÓ tuyÕn trïng phæ biÕn trong ®Êt sÐt v kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng bÞ gi¶m nhanh chãng trong ®Êt c¸t pha. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 143
6. TuyÕn trïng ngo¹i ký sinh rÔ §Æc ®iÓm chung cña hÇu hÕt c¸c lo i thuéc nhãm n y l khi ký sinh chóng chØ dïng kim hót chäc v o m« rÔ ®Ó dinh d−ìng m c¬ thÓ vÉn n»m ngo i bÒ mÆt cña rÔ. Tuy nhiªn trong sè c¸c gièng ngo¹i ký sinh ng−êi ta còng ® x¸c ®Þnh mét sè lo i thuéc c¸c gièng nh− Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Scutellonema ®«i khi còng gÆp bªn trong rÔ nh− l nh÷ng lo i néi ký sinh rÔ. Tuy nhiªn, kiÓu néi ký sinh n y cña chóng kh«ng ph¶i l néi ký sinh ®ieern h×nh v còng kh«ng ph¶i l ph−¬ng thøc b¾t buéc m chØ l t¹m thêi. MÆc kh¸c c¸c lo i n y kh«ng t¹o ra mét c¬ chÕ chuyªn hãa nh− nh÷ng nhãm néi ký sinh ®iÓn h×nh. C¸c nhãm lo i ký sinh Nhãm tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã sè l−îng lo i rÊt ®«ng ®¶o, trong ®ã mét sè gièng dinh d−ìng trªn c¸c m« bÒ mÆt rÔ nh− Paratylenchus, Trichodorus, Tylenchorhynchus. C¸c gièng kh¸c dinh d−ìng ë c¸c m« bªn d−íi bÒ mÆt rÔ nh− Belonolaimus, Helicotylenchus, Hoplolaimus, Rotylenchus, Scutellonema, Hemicycliophora, Longidorus, Xiphinema. HÇu hÕt c¸c lo i tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã kim hót rÊt d i v kháe. Chóng dïng kim hót chäc thñng m ng tÕ b o cña rÔ v c¾m s©u v o c¸c líp bªn trong cña vá rÔ ®Ó hót dÞch tÕ b o. §«i khi tuyÕn trïng c¾m c¶ ®Çu v o rÔ v thËm chÝ x©m nhËp c¶ c¬ thÓ v o bªn trong rÔ vËt chñ. Mét sè chóng còng cã quan hÖ víi mét sè nÊm ë trong ®Êt. Ngo i vai trß ký sinh g©y h¹i trùc tiÕp cho thùc vËt, mét sè lo i thuéc gièng Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus (hä Longidoridae), Trichodorus v Paratrichodorus (hä Trichodoridae) ®−îc coi l ký sinh quan träng trong n«ng nghiÖp do chóng cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt. 7. TuyÕn trïng h¹i chåi l¸ Ngo i 6 nhãm tuyÕn trïng trªn ®©y mét sè lo i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa thuéc bé tuyÕn trïng Aphelenchida còng l nh÷ng lo i ký sinh v g©y h¹i kh¸ quan träng cho thùc vËt sau ®©y. TuyÕn trïng h¹i chåi, l¸ (Aphelenchoides fragariae v A. ritzemabosi). Hai lo i n y l nh÷ng lo i ký sinh kh«ng b¾t buéc ë thùc vËt nh−ng chóng còng cã kh¶ n¨ng g©y h¹i ®¸ng kÓ cho chåi v l¸ cña mét sè thùc vËt. V× vËy, c¸c lo i tuyÕn trïng n y cßn ®−îc gäi l tuyÕn trïng l¸ hoÆc tuyÕn trïng chåi. Khi ký sinh tuyÕn trïng còng g©y thèi r÷a c¸c chåi c©y, chóng còng cã thÓ t¹o th nh c¸c bøu dÞ d¹ng trªn c©y. TuyÕn trïng b¹c l¸ lóa (Aphelenchoides besseyi). Lo i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa trªn c©y lóa. Sù ký sinh cña chóng l m cho ®Çu l¸ lóa bÞ tr¾ng v sau ®ã ho¹i tö. TuyÕn trïng ký sinh còng g©y cho c¸c l¸ bao b«ng lóa bÞ cong queo v xo¾n l¹i, l m c¶n trë sù trç b«ng, l m gi¶m kÝch th−íc b«ng, sè l−îng v kÝch th−íc h¹t lóa, trong ®ã nhiÒu h¹t bÞ lÐp. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 144
Khi b«ng lóa chÝn tuyÕn trïng chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh v chóng cã thÓ tån t¹i 2-3 n¨m trong h¹t kh«. TuyÕn trïng g©y bÖnh b¹c tr¾ng ®Çu l¸ lóa rÊt phæ biÕn ë c¸c vïng trång lóa trªn thÕ giíi. ë n−íc ta lo i n y trë nªn kh¸ phæ biÕn trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y khi nhËp lóa lai tõ Trung Quèc. V× vËy, tr−íc ®©y lo i n y ®−îc x¸c ®Þnh l ®èi t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë n−íc ta nh−ng tõ n¨m 2000 ® bÞ lo¹i khái danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt. TuyÕn trïng vßng ®á dõa (Rhabdinaphelenchus cocophilus) l lo i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë c¸c c©y gièng dõa nh− dõa, cä, cä dÇu. Chóng kh«ng tån t¹i trong ®Êt v kh«ng x©m nhËp trùc tiÕp tõ m«i tr−êng ®Êt v o rÔ c©y m ®−îc mang truyÒn b»ng mét lo¹i c«n trïng h¹i dõa kh¸c gäi s©u ®ôc th©n dõa (Rinchopholus palmarum) thuéc hä vßi voi (Curculionidae). TuyÕn trïng chØ nhiÔm v o c¸c nhu m« cña rÔ, th©n v l¸. TuyÕn trïng ký sinh t¹o th nh mét vßng hÑp cã m u ®á (réng 2 - 4 cm) nªn cßn gäi l bÖnh vßng ®á á c¸c m« ho¹i tö trong th©n, c¸ch vá ngo i th©n 3 - 5 cm. Cho ®Õn nay lo i tuyÕn trïng n y chØ ph©n bè h¹n chÕ ë c¸c n−íc vïng Caribbe v ch©u Mü Latinh TuyÕn trïng hÐo chÕt th«ng (Bursaphelenchus xylophilus) cßn ®−îc gäi l tuyÕn trïng gç th«ng v× triÖu chøng chóng g©y ra cho c¸c lo i mÉn c¶m cña gièng th«ng Pinus. Còng nh− lo i R. cocophilus, lo i B. xylophilus ®−îc mang truyÒn b»ng c«n trïng. C¸c lo i c«n trïng l vector cña tuyÕn trïng n y chñ yÕu l c¸c lo i c«n trïng xÐn tãc gièng Monocamus. §©y còng l nh÷ng lo i s©u h¹i th«ng. Lo i n y ®−îc ph¸t hiÖn ë B¾c Mü v sau ®ã ®−îc du nhËp theo gç bÞ nhiÔm tuyÕn trïng ®Õn NhËt B¶n, § i Loan. ë n−íc ta, tuy cã ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸ gÇn víi c¸c vïng trªn ®©y, nh−ng ch−a ghi nhËn bÖnh n y xuÊt hiÖn ë ViÖt Nam. VI. C¥ Së PHßNG TRõ TUYÕN TRïNG Môc tiªu phßng trõ l : gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ban ®Çu v gi¶m sè c©y trång bÞ nhiÔm tuyÕn trïng. Néi dung phßng trõ tuyÕn trïng bao gåm: i) GiÕt tuyÕn trïng b»ng l m mÊt nguån dinh d−ìng ®Ó tuyÕn trïng chÕt ®ãi. ii) GiÕt trùc tiÕp tuyÕn trïng b»ng hãa chÊt hoÆc bÊt kú mét kü thuËt kh¸c ®−îc ¸p dông tr−íc khi gieo trång. iii) Sö dông c¸c hãa chÊt mét c¸ch hîp lý ®Ó chèng l¹i tuyÕn trïng trªn ®ång ruéng cã c©y trång. C¸c biÖn ph¸p phßng trõ tuyÕn trïng 1. Ng¨n ngõa Ng¨n ngõa hoÆc phßng ngõa l gi¶i ph¸p ®Çu tiªn quan träng nhÊt trong qu¶n lý tuyÕn trïng, v× nã l biÖn ph¸p ®¬n gi¶n ®Ó gi¶i quyÕt tuyÕn trïng tr−íc khi chóng trë th nh vËt h¹i ®−îc x¸c ®Þnh trªn ®ång ruéng. Ng¨n ngõa sù ph¸t t¸n cña tuyÕn trïng cã thÓ cÇn ®−îc xem xÐt ë c¸c møc ®é kh¸c nhau: trang tr¹i (nh− mét ®¬n vÞ s¶n xuÊt), quèc gia v quèc tÕ. ë quy m« quèc tÕ, c¸c vÊn ®Ò kiÓm dÞch thùc vËt quan träng ®−îc qu¶n lý b»ng c¸c c«ng −íc kiÓm dÞch thùc vËt. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 145
2. Lu©n canh Lu©n canh ®−îc coi l biÖn ph¸p qu¶n lý tuyÕn trïng ®¬n gi¶n. TuyÕn trïng thùc vËt l nh÷ng ký sinh b¾t buéc, chóng cÇn mét vËt chñ cho sù ph¸t triÓn v nh©n nu«i sè l−îng. Mçi lo i tuyÕn trïng thùc vËt cã mét phæ vËt chñ, phæ n y dï cã thÓ l réng nhÊt nh−ng kh«ng bao gåm tÊt c¶ c¸c lo i c©y trång. MËt ®é tuyÕn trïng t¨ng ë c¸c c©y chñ thÝch hîp v suy gi¶m ë c©y chñ kh«ng thÝch hîp. Trong lu©n canh c©y trång ®Ó qu¶n lý c¸c c©y trång mÉn c¶m víi mét lo i tuyÕn trïng ® ®−îc trång lu©n canh víi c¸c c©y kh¸ng hoÆc miÔn nhiÔm tuyÕn trïng. Th−êng c¸c c©y trång kinh tÕ l c¸c c©y mÉn c¶m víi tuyÕn trïng v c¸c c©y trång lu©n canh l c¸c c©y kÐm kinh tÕ h¬n. Sù lu©n canh cÇn ph¶i trång nh− thÕ n o ®Ó mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ë møc thÊp nhÊt khi trång c©y trång chÝnh. C¸c c©y lu©n canh l c©y miÔn nhiÔm hoÆc cã kh¶ n¨ng chèng chÞu cao víi mét hoÆc mét v i lo¹i tuyÕn trïng n o ®ã. Kh¶ n¨ng miÔn nhiÔm cña chóng cã thÓ l miÔn nhiÔm tù nhiªn. 3. BiÖn ph¸p canh t¸c Tïy tõng lo¹i tuyÕn trïng ký sinh v lo¹i c©y trång m cã thÓ lùa chän, ®iÒu chØnh mét sè biÖn ph¸p canh t¸c nh−: gieo trång sím, l m kh« ruéng, l m ngËp n−íc, bãn chÊt h÷u c¬ vv. còng cã thÓ gi¶m mËt ®é tuyÕn trïng v tr¸nh mét sè t¸c h¹i g©y ra do tuyÕn trïng g©y ra. 4. C¸c biÖn ph¸p vËt lý Lîi Ých lín cña biÖn ph¸p vËt lý phßng trõ tuyÕn trïng l kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng, ®éc tè nh− thuèc hãa häc. B¶n chÊt cña c¸c biÖn ph¸p vËt lý l phßng trõ tuyÕn trïng b»ng xö lý nhiÖt. TuyÕn trïng nh×n chung rÊt mÉn c¶m víi nhiÖt. HÇu hÕt tuyÕn trïng chÕt ë nhiÖt ®é cao trªn 600C. Ph−¬ng ph¸p vËt lý ®−îc ¸p dông réng r i b»ng nhiÒu biÖn ph¸p kh¸c nhau nh−: xö lý khãi, dïng h¬i n−íc nãng xö lý ®Êt, ph¬i n¾ng, khö trïng b»ng nhiÖt ®iÖn, b»ng nhiÖt vi sãng, ®èt ®ång sau khi thu ho¹ch, khö trïng nguyªn liÖu gieo trång b»ng nhiÖt, chiÕu x¹ vv. 5. Chän gièng kh¸ng v gièng chèng chÞu bÖnh Trång c¸c c©y chèng chÞu tuyÕn trïng ký sinh cã thÓ ®¸p øng cho mét ph−¬ng ph¸p lý t−ëng l duy tr× mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng d−íi ng−ìng g©y h¹i. C¸c c©y trång kh¸ng tuyÕn trïng cã mét sè −u ®iÓm v−ît tréi h¬n c¸c ph−¬ng ph¸p kh¸c cho môc tiªu qu¶n lý tuyÕn trïng h¹i: (a) cã thÓ ho n to n ng¨n ngõa sù sinh s¶n cña tuyÕn trïng, kh«ng gièng mét v i ph−¬ng ph¸p kh¸c nh− phßng trõ hãa häc; (b) sù ¸p dông chóng cÇn Ýt hoÆc kh«ng cÇn c«ng nghÖ v hiÖu qu¶ kinh tÕ; (c) cho phÐp lu©n canh trong thêi gian ng¾n; (d) kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng ®éc. Ngo i tÝnh kh¸ng (resistance) víi tuyÕn trïng ký sinh, c©y kh¸ng còng cÇn ph¶i chèng chÞu (tolerance); nh÷ng c©y kh«ng chèng chÞu sÏ ph¶i chÞu thiÖt h¹i nÆng nÒ nÕu trång trªn ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng. C¸c c©y chèng chÞu m kh«ng kh¸ng cã xu h−íng t¨ng mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ®Õn sè l−îng tuyÕn trïng cao cã thÓ dÉn ®Õn g©y h¹i. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 146
6. BiÖn ph¸p sinh häc TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng bÞ tÊn c«ng b»ng nhiÒu thiªn ®Þch tån t¹i trong ®Êt nh− virus, vi khuÈn, nÊm, Rickettsia, ®¬n b o, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bÐt, c«n trïng v tuyÕn trïng ¨n thÞt. V× vËy, nghiªn cøu sö dông thiªn ®Þch cña tuyÕn trïng cã tÇm quan träng rÊt lín trong viÖc l m gi¶m mËt ®é quÇn thÓ ®Ó h¹n chÕ t¸c h¹i do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra cho c©y trång. Cã 2 d¹ng phßng trõ sinh häc (PTSH): PTSH nh©n t¹o b»ng c¸ch nh©n nu«i c¸c t¸c nh©n sinh häc ®Ó ®−a ra ®ång ruéng v PTSH tù nhiªn b»ng c¸ch duy tr× nguån thiªn ®Þch s½n cã trong tù nhiªn ®Ó h¹n chÕ mËt ®é tuyÕn trïng. HiÖn t¹i, biÖn ph¸p phßng trõ sinh häc ch−a thay thÕ thuèc hãa häc do t¸c ®éng chËm, gi¸ th nh c¸c chÕ phÈm sinh häc cßn cao v kh«ng ®¸p øng ®Çy ®ñ nhu cÇu s¶n xuÊt. Tuy nhiªn, PTSH rÊt phï hîp trong hÖ thèng qu¶n lý tæng hîp tuyÕn trïng. C¸c t¸c nh©n sinh häc sö dung trong phßng trõ sinh häc Vi khuÈn Pasteuria penetrans: L lo¹i vi khuÈn ký sinh b¾t buéc ë mét sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt nh− c¸c lo¹i Êu trïng cña Melodogyne spp., Pratylenchus spp., v.v…. TuyÕn trïng dÔ d ng bÞ nhiÔm víi vi khuÈn n y ë trong ®Êt khi chóng tiÕp xóc víi néi b o tö. Vi khuÈn Pasteuria penetrans rÊt ®éc v cã thÓ gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng Melodogyne trong chËu ®Õn 99% trong vßng 3 tuÇn. Vi khuÈn Pasteuria penetrans cã thÓ tån t¹i mét sè n¨m trong ®Êt ®−îc l m kh« b»ng khÝ m kh«ng hÒ suy gi¶m kh¶ n¨ng sèng v bÞ ¶nh h−ëng rÊt Ýt bëi c¸c ®iÒu kiÖn ®Êt hoÆc thuèc phßng trõ tuyÕn trïng. NÊm bÉy tuyÕn trïng: §©y l c¸c lo i nÊm cã kh¶ n¨ng t¹o ra nh÷ng m¹ng bÉy d¹ng l−íi dÝnh ®Ó b¾t gi÷ v ¨n thÞt tuyÕn trïng. HÇu hÕt c¸c lo¹i nÊm bÉy ®−îc xem nh− kh«ng cã kh¶ n¨ng t¹o khuÈn l¹c nhanh, kh¶ n¨ng c¹nh tranh thÊp trong m«i tr−êng ho¹i sinh v kh«ng s½n s ng æn ®Þnh khi bæ sung v o trong ®Êt. Tuy nhiªn, khi bæ sung mét nguån carbohydrate v o ®Êt thay cho tuyÕn trïng sÏ gióp nÊm mäc nhanh h¬n. C¸c lo i nÉm bÉy kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng b¾t tuyÕn trïng kh¸c nhau, nh−ng hÊu hÕt chóng ®Òu Ýt chuyªn hãa ®èi víi ®èi t−îng lo i tuyÕn trïng måi, v th«ng th−êng mét khi c¸c bÉy ®−îc t¹o ra hÇu hÕt c¸c d¹ng tuyÕn trïng ®Òu bÞ b¾t bÉy. Do ho¹t ®éng bÉy h¹n chÕ v Ýt chuyªn hãa trong tù nhiªn nªn nh÷ng lo¹i nÊm n y khã kh¨n ®Ó x¸c lËp vai trß cña mét t¸c nh©n phßng trõ sinh häc. NÊm néi ký sinh tuyÕn trïng: §©y l c¸c lo i nÊm cã kh¶ n¨ng dÝnh v x©m nhËp v o c¬ thÓ tuyÕn trïng ®Ó ký sinh g©y bÖnh cho tuyÕn trïng. Mét sè lo i nÊm nh− Nematoctonus spp., Meria coniospora ® ®−îc thö nghiÖm v cho kÕt qu¶ nhÊt ®Þnh. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm nÊm néi ký sinh l : a) NÊm néi ký sinh c¬ thÓ tuyÕn trïng s¶n xuÊt ra c¸c b o tö nhá c¸c b o tö n y còng chøa c¸c n¨ng l−îng nhá ®Ó b¾t ®Çu qu¸ tr×nh khuÈn l¹c trong ®Êt. Tõ ®©y c¸c b o tö duy tr× sù −u thÕ cho ®Õn khi chóng dÝnh b¸m v o tuyÕn trïng ®i qua. Sau ®ã b o tö n¶y mÇm v x©m nhËp qua vá cutin t¹o khuÈn l¹c trong c¬ thÓ vËt chñ tuyÕn trïng. Lo i Nematoctonus concurrens v N. haptocladus thuéc nhãm nÊm Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 147
n y nh−ng cã hiÖu lùc kh«ng lín ®èi víi tuyÕn trïng. Lo i Hirsutella rhossiliensis còng cã liªn quan víi tuyÕn trïng Criconemella xenoplax. Tuy nhiªn, hiÖn t¹i rÊt Ýt kÕt qu¶ ¸p dông thùc tÕ. b) NÊm néi ký sinh trøng tuyÕn trïng cã kh¶ n¨ng ký sinh tuyÕn trïng c¸i v trøng cña mét sè tuyÕn trïng b o nang v tuyÕn trïng sÇn rÔ tr−íc khi Êu trïng në ra. Tuy nhiªn, nh÷ng nÊm n y kh«ng cã kh¶ n¨ng giÕt Êu trïng d¹ng ho¹t ®éng trong ®Êt. HÇu hÕt trøng tuyÕn trïng ®Òu mÉn c¶m h¬n víi sù x©m nhËp cña nÊm tr−íc khi ph¸t triÓn Êu trïng tuæi 2. NÕu con c¸i bÞ nÊm ký sinh th× kh¶ n¨ng sinh s¶n cña chóng sÏ bÞ gi¶m. V× vËy, nh÷ng nÊm n y rÊt hiÖu qu¶ nÕu chóng cã kh¶ n¨ng ký sinh con c¸i v khèi trøng sím sau khi chóng ®−îc në ra trong rÔ. C¸c nÊm ký sinh trøng l ký sinh t¹m thêi nªn chóng cã thÓ ®−îc nh©n nu«i invitro v sù tån t¹i cña chóng trong ®Êt cã thÓ kh«ng phô thuéc v o sù hiÖn diÖn cña truyÕn trïng. HÇu hÕt sù nhiÔm x¶y ra khi con c¸i v b o nang cã mÆt ë trong rÔ v chóng sÏ kh«ng bÞ nhiÔm khi ph¸t t¸n v o trong ®Êt, v× vËy thêi ®iÓm thuËn lîi nhÊt cho viÖc ¸p dông nÊm n y l tr−íc khi gieo trång, khi nÊm tån t¹i mét v i tuÇn trong ®Êt ®Ó ®¹t ®−îc sè l−îng tèi −u cho viÖc phßng trõ thÕ hÖ míi cña tuyÕn trïng. NÊm ký sinh trøng kh«ng tiªu diÖt pha Êu trïng tuyÕn trïng, v× vËy, ë ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng, t¸c h¹i lªn c©y trång sÏ kh«ng gi¶m sau khi xö lý, ®Æc biÖt ®èi víi c¸c lo i tuyÕn trïng chØ cã mét thÕ hÖ trong mét vô. 7. BiÖn ph¸p hãa häc Tõ nh÷ng n¨m 1950 trë l¹i ®©y c¸c lo¹i thuèc hãa häc kh¸c nhau ® ®−îc sö dông réng r i ®Ó phßng trõ tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt. Tuy nhiªn, ngo i nh÷ng mÆt cã lîi kh«ng thÓ chèi c i trong viÖc phßng trõ s©u bÖnh h¹i t¨ng s¶n l−îng c©y trång, viÖc sö dông kh«ng hîp lý c¸c chÊt hãa häc còng g©y nh÷ng hËu qu¶ xÊu ®èi víi m«i tr−êng v søc kháe céng ®ång. §Æc biÖt, thuèc hãa häc còng l m cho nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng trë nªn kh¸ng thuèc. MÆc dï hiÖn nay ® s¶n xuÊt ®−îc nhiÒu lo¹i thuèc cã hiÖu qu¶ tèt h¬n, chuyªn hãa h¬n ®èi víi viÖc phßng trõ tuyÕn trïng v còng Ýt ®éc h¹i h¬n ®èi víi m«i tr−êng. Tuy nhiªn còng chØ nªn dïng thuèc hãa häc trong nh÷ng tr−êng hîp cÇn thiÕt ®−îc khuyÕn c¸o d−íi ®©y v ®Æc biÖt ph¶i sö dông chóng mét c¸ch hîp lý. Nguyªn t¾c sö dông: ChØ dïng thuèc hãa häc phßng trõ tuyÕn trïng trong c¸c tr−êng hîp sau: i) C©y trång kh«ng ®−îc xö lý b»ng c¸c biÖn ph¸p ®¾t tiÒn kh¸c. ii) C¸c ph−¬ng ph¸p kh¸c kh«ng cã hiÖu qu¶. iii) C«ng t¸c b¶o vÖ thùc vËt cÇn ph¶i ¸p dông ë møc tèi ®a. iv) Ngo i tuyÕn trïng c¸c vËt ký sinh g©y h¹i kh¸c còng cÇn ®−îc phßng trõ. C¸c lo¹i thuèc hãa häc trõ tuyÕn trïng (nematicides) Cã thÓ chia tÊt c¶ thuèc hãa häc diÖt tuyÕn trïng ra 2 nhãm chÝnh sau ®©y: Nhãm thuèc x«ng h¬i (fumigant): L nh÷ng thuèc ë d¹ng láng, dÔ bay h¬i v cã kh¶ n¨ng khuÕch t¸n v hßa tan trong dung dÞch ®Êt. Kh¶ n¨ng hãa h¬i t¹o ¸p suÊt cao l m cho khÝ thÊm trùc tiÕp qua c¸c lç trong ®Êt. HÇu hÕt c¸c lo¹i thuèc x«ng l ®éc tè thùc vËt v trùc tiÕp giÕt tuyÕn trïng v trøng. Cã thÓ ph©n biÖt 2 d¹ng chÝnh sau: a) Halogenated Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 148
aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); c¸c hçn hîp 1,3- Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP) v Chloropicrine. b) Methyl isothiocyanate: Metham sodium, Dazomet, v c¸c hçn hîp Methyl Isothiocyanate: c¸c dung dÞch trong xylol hoÆc ®−îc trén víi hçn hîp 1,3- Dichloropropene. Nhãm thuèc kh«ng x«ng h¬i (non-fumigant): Cßn gäi l nematostats. Nhãm thuèc n y kh«ng trùc tiÕp giÕt chÕt tuyÕn trïng m g©y hiÖu øng lªn tËp tÝnh cña nã (hÇu hÕt c¸c thuèc n y cã t¸c dông thÈm thÊu) l m cho tuyÕn trïng mÊt kh¶ n¨ng ph¸t triÓn v klh¶ n¨ng g©y h¹i. Thuèc cã thÓ ®−îc sö dông khi gieo trång nh−ng còng cã thÓ xö lý muén h¬n. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm chñ yÕu: a) Organophotphates: Fenamphos, Ethoprophos, Thionazin v Fensulphotion. b) Oxim-carbamates: Aldicarb, Oxamyl, Carbofuran v Methomyl. C¸c ph−¬ng ph¸p ¸p dông thuèc hãa häc Xö lý vËt liÖu gièng tr−íc khi trång. Mét v i tuyÕn trïng ®−îc khö trïng trªn vËt liÖu gieo trång nh− h¹t, chåi v c nh gi©m. Xö lý hãa chÊt c¸c vËt liÖu gièng cã thÓ tr¸nh sù ph¸t t¸n v lan truyÒn vËt h¹i ®Õn vïng míi. Mét sè tuyÕn trïng h¹t nh− Aphelenchoides besseyi v Anguina tritici cã thÓ bÞ giÕt b»ng thuèc x«ng Methyl bromide trong mét phßng kÝn khÝ. LiÒu xö lý (nång ®é x thêi gian xö lý) cña thuèc phô thuéc v o h m l−îng dÇu v n−íc chøa trong h¹t. Tr−íc khi trång nhóng chåi chuèi gièng trong c¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i (nh− fenamiphos, 100 ppm, 5 phót) ®−îc coi l gi¶i ph¸p tiªu chuÈn. §èi víi tuyÕn trïng chuèi R. similis chåi gièng ®−îc nhóng v o ®Êt sÐt v n−íc cã thªm v carbofuran v ethoprophos mang l¹i hiÖu qu¶ rÊt tèt. Ng©m c©y gièng tr−íc khi chuyÓn trång míi b»ng hãa chÊt kh«ng bay h¬i kh«ng nh÷ng xö lý ®−îc tuyÐen trïng s½n cã trong rÔ c©y m cßn ng¨n ngõa sù tÊn c«ng sím cña tuyÕn trïng ®èi víi c©y gièng non. Xö lý ®Êt: §èi víi c¸c lo¹i thuèc x«ng h¬i. TuyÕn trïng ®−îc b¶o vÖ kh¸ tèt trong t n d− rÔ v ®Êt trªn ®ång ruéng. V× vËy, hiÖu qu¶ khö trïng tèt nÕu t n d− ®−îc t¸ch ra tõ ®Êt v nÕu ®Êt ®−îc c y nhá, lªn luèng trong thêi ®iÓm xö lý thuèc. Thuèc ®−îc ®−a v o ®Êt hoÆc d−íi d¹ng n−íc hoÆc d−íi d¹ng khÝ b»ng m¸y kÐo cã l¾p theo gi n phun phÝa sau. Tuy nhiªn, do sù bay h¬i v ®éc tè cña thuèc, v ®Ó n©ng cao hiÖu qu¶ xö lý cÇn ph¶i phñ nylon kÝn ngay sau khi phun thuèc. §èi víi c¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i. V× cã ®éc tè cao ®èi víi ®éng vËt cã vó nªn c¸c hîp chÊt Carbamates v Organophosphates th−êng ®−îc s¶n xuÊt cho sö dông ë d¹ng h¹t. ë liÒu khuyÕn c¸o, c¸c thuèc n y Ýt hoÆc kh«ng g©y ®éc cho thùc vËt v× vËy chóng cã thÓ ®−îc sö dông tr−íc khi trång hoÆc trong nhiÒu tr−êng hîp chóng ®−îc xö lý sau khi trång. C¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i cã thÓ dïng xö lý theo d¶i réng hoÆc tõng b¨ng nhá sau ®ã che phñ bÒ mÆt ®Êt. HÇu hÕt c¸c lo¹i thuèc nhãm n y ®−îc s¶n xuÊt d−íi d¹ng nhò hãa. C¸c thuèc n y ®−îc phun v o ®Êt tr−íc khi ®−îc trén ®Òu ë líp ®Êt d y 10 cm. Mét sè thuèc ®−îc xö lý b»ng hÖ thèng t−íi phun hoÆc thñy lîi. Tuy nhiªn tr¸nh tiÕp xóc trùc tiÕp víi c¸c hãa chÊt cã ®éc tè cao. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 149
Ch−¬ng XI Protozoa g©y bÖnh c©y(1) I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh Protozoa l lo¹i ®éng vËt nguyªn sinh g©y h¹i trªn c©y trång ®−îc t×m thÊy tõ nh÷ng n¨m 1900. Chóng thuéc líp Euglenozoa, bé Kinetoplastida, hä Trypanosomatidae v l lo i ®éng vËt cã cÊu t¹o mét tÕ b o cã nucleic rÊt ®¬n gi¶n. Lo¹i protozoa cã l«ng roi cã thÓ kÝ sinh trªn nhi u lo¹i c©y trång, cßn mét sè lo¹i kh¸c th× ch xuÊt hiÖn v g©y bÖnh trªn mét sè lo¹i c©y trång nhÊt ®Þnh. Theo nguyªn t¾c Koch cho th y lo i ñéng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi nh− protozoa ch−a ®−îc coi l lo¹i kÝ sinh c©y trång mét c¸ch ®Çy ®ñ nh− Phytoplasma v vi khuÈn h¹i bã m¹ch c©y. II. §Æc ®iÓm chung cña Protozoa vµ ph©n lo¹i protozoa h¹i thùc vËt Protozoa l mét lo¹i cã cÊu t¹o mét tÕ b o, th sinh tr−ëng là Plasmodium (d¹ng nguyªn sinh b o) cã thÓ quan s¸t qua kÝnh hiÓn vi, ®a sè di ®éng v cã nh©n nucleic ®Æc biÖt, chóng cã mét l«ng roi m t ñ u, sèng ®¬n lÎ hoÆc th nh tõng ®¸m, cã thÓ sèng tù do, sèng céng sinh hoÆc kÝ sinh. Mét v i lo i protozoa sèng ®−îc trong c¸c c¬ thÓ kh¸c nh− vi khuÈn, nÊm men, t¶o v ®éng vËt nguyªn sinh kh¸c. Mét v i lo i sèng ho¹i sinh ®Æc tr−ng hßa nhËp víi m«i tr−êng xung quanh. Chóng cã h×nh th c sinh s n v« tÝnh sinh ra bào t ñ ng (zoospore) HiÖn nay c¸c c«ng bè cho thÊy chØ cã lo¹i protozoa cã l«ng roi l cã mèi liªn quan víi bÖnh trªn c©y trång. Trong chu kú ph¸t triÓn cña chóng cã thÓ quan s¸t th y lo i protozoa cã mét l«ng roi. RÊt nhiÒu lo¹i protozoa là lo i ho¹i sinh v mét v i lo i ë thÓ h¹t (® nhuém m u) cã s¾c tè, cã lo¹i x©m nhËp v o diÖp lôc tè, cßn lo¹i kh¸c th× kÝ sinh trªn ng−êi v ®éng vËt bi u hi n là nh ng t¸c nh©n g©y bÖnh quan träng. Lo¹i kÝ sinh cã l«ng roi trªn ng−êi l lo¹i kÝ sinh trong m¸u Trypanosoma l nguyªn nh©n g©y bÖnh buån ngñ ë ch©u Phi, lo i này cã kh năng truyÒn bÖnh qua con ruåi Tª xª (tsetse). §éng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi ®−îc t×m thÊy lÇn ®Çu tiªn cã liªn quan ®Õn c©y trång v o n¨m 1909 t¹i Mauritius, khi Lafont c«ng bè r»ng: chóng l lo¹i kÝ sinh trªn tÕ b o sinh s¶n nhùa mñ trªn c©y ®¹i kÝch Euphorbia (hä Euphorbiaceae). Cã thÓ ph©n biÖt chóng víi Protozoa kÝ sinh trªn ng−êi v ®éng vËt. Protozoa trªn c©y trång ®−îc xÕp ë gièng míi cã tªn gäi l Phytomonas, theo Lafont th× cã mét lo i ®−îc m« t¶ cã tªn l Protozoa davidi, ti p sau ®ã ® cã nh÷ng c«ng bè mét v i lo i kh¸c trong gièng Phytomonas cã mÆt trªn c©y trång n»m trong hä Asclepiaceae (nh− lo i P. elmassiani trªn c©y cá s÷a), hä Moraceae cã lo i P. bancrofti trªn ficus), hä Rubiaceae (lo i P. Ghi chó: (1) L−îc dÞch theo Phytopathology Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 150
leptovasorum trªn c©y c phª) v h Euphorbiaceae cã lo i P. francai trªn c©y s¾n); cã mét lo i ch−a x¸c ®Þnh cã mÆt trªn c©y cä dõa v c©y dÇu dõa. TÊt c¶ lo i cã l«ng roi trªn c©y trång l thuéc bé Kinetoplastide, hä Trypanosomatidae. KÕt qu¶ nghiªn cøu nh÷ng n¨m gÇn ®©y cho thÊy Protozoa cã l«ng roi ® ®−îc ph©n lËp tõ qu¶ c chua. HiÖn nay, viÖc ph©n lo¹i c¸c lo i Phytomonas vÉn ch−a ®−îc thùc hiÖn ho n chØnh. Gièng n y bao gåm Trypanosomatid cã l«ng roi l nh÷ng lo i kÝ sinh v chu k× sèng cña chóng ho n th nh trong 2 lo¹i kÝ chñ: trªn c©y trång v ®éng vËt. Trong c©y, mét v i lo i sèng ë m¹ch dÉn trªn c¸c lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ, nh− cä dõa, dÇu dõa v c phª, chóng ®−îc x¸c ®Þnh l nh÷ng lo i kÝ sinh. Mét sè kh¸c chóng sèng ë nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa mñ v chóng kh«ng ph¶i l nh÷ng lo i kÝ sinh. MÆc dï vËy, nghiªn cøu cho kÕt qu¶ x¸c ®Þnh lo i Phytomonas francai cã mèi liªn quan tíi bé rÔ v l m suy gi¶m sù h×nh th nh cñ ë c©y s¾n, Khi cßn l nhãm Trypanosomatid cã l«ng roi, mét v i lo i l Phytomonas, mét v i lo i kh«ng thuéc Phytomonas, chóng kÝ sinh v l nguyªn nh©n g©y b nh chñ y u trªn mét v i lo¹i c©y ¨n qu¶. Nh ng lo i cã l«ng roi n»m trong m¹ch libe cña c©y kÝ chñ, Phytomonas kÝ sinh c©y trång cã mèi quan hÖ gÇn gòi gi÷a lo i n y víi lo i kh¸c nh−ng cã sù kh¸c nhau víi lo i c− tró ë nhùa cñ cña qu¶ ë mét v i ®Æc ®iÓm. Sù kh¸c nhau cã thÓ n»m trong mèi quan hÖ huyÕt thanh, h ng lo¹t c¸c enzym. C¸c mÉu DNA ñư c t¸ch ra bëi c¸c men giíi h¹n trong nh©n, kÝch th−íc chuçi nhá cña nh©n DNA cã thÓ cã virus ký sinh trong chóng ë d¹ng sîi ®¬n RNA. Ngo i ra, mÆc dï tÊt c¶ Phytomonas cã thÓ mäc trªn m«i tr−êng dinh d−ìng ®Æc biÖt, ®Ó Phytomonas cã thÓ tån t¹i ë m¹ch phloem th× tr−íc tiªn chóng ph¶i ph¸t triÓn qua mét v i m«i tr−êng kh¸c nh−: cÊy trªn m« tÕ b o c«n trïng tr−íc khi chóng cã thÓ ph¸t triÓn trªn m«i tr−êng tÕ b o tù do. RÊt nhiÒu c¸c nh nghiªn cøu ®iÒu tra Protozoa cã l«ng roi trong lo¹i c©y cã nhùa mñ (laticiferous) cho thÊy tuy chóng sèng trªn c©y chóng sèng bªn ngo i nhùa mñ nh−ng c©y trång kh«ng bÞ bÖnh. MÆt kh¸c l¹i cho r»ng lo¹i cã l«ng roi kh«ng g©y bÖnh trªn nh÷ng lo¹i c©y trång n y. Mét v i c«ng bè cho thÊy, triÖu chøng biÓu hiÖn râ r ng khi protozoa x©m nhiÔm trªn c¸c c©y trång cã nhùa mñ v còng chØ ra r»ng nguyªn sinh ®éng vËt cã l«ng roi l nh÷ng lo i kÝ sinh. Trong nh÷ng rÔ s¾n rçng bÞ bÖnh th× Protozoa cã l«ng roi xuÊt hiÖn ® l m cho bé rÔ kh«ng ph¸t triÓn tèt, c©y cßi cäc Ýt ra cñ. ðÆc ®iÓm triÖu chøng bi u hi n râ nÐt nh t l c¸c lo i Phytomonas x©m nhiÔm trªn nh÷ng lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ nh− c phª, c©y dõa l y qu¶ v dÇu dõa v l bÖnh mang tÝnh g©y h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. Lo¹i protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh ë libe biÓu hiÖn g©y ra v t b nh ho¹i tö trªn c phª, l m thèi c©y dõa v chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa ë Nam Mü. Protozoa kh«ng biÓu hiÖn râ sù g©y bÖnh c¬ giíi trªn c©y trång. Khi x©m nhiÔm qua libe tia cñ, chóng g©y bÖnh l m t¾c nghÏn sù vËn chuyÓn s¶n phÈm quang hîp tíi bé rÔ. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 151
Trªn c©y cã nhùa mñ th× chóng s¶n sinh ra enzym l m gi¶m pectin v cellulose nh−ng nh÷ng enzyme n y vÉn ch−a ®−îc nghiªn cøu trªn c¸c lo i Phytomonas kh¸c. Phytomonas th−êng g©y bÖnh ë mét phÇn cña qu¶, song trªn vÕt bÖnh n y còng thÊy xuÊt hiÖn cã c¶ nÊm v vi khuÈn. Phytomonas protozoa cã thÓ lan truyÒn theo gèc ghÐp c©y trång v mét sè lo i c«n trïng thuéc c¸c hä Pentatomidae, Lygaeidae v Coreidae. Mét v i lo i c«n trïng thuéc gièng Lincus v Ochlerus trong hä Pentatomidae truyÒn lan g©y bÖnh thèi dõa qu¶ v chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa. Trypanosomes cã thÓ xuÊt hiÖn trªn nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa mñ nh− ® m« t¶ ë trªn, nh−ng c¸c lo¹i cá d¹i cã nhùa mñ mäc t¹i c¸c vïng trång dõa v c phª kh«ng ph¶i l nguån bÖnh ®Ó l©y nhiÔm Phytomonas sang dõa hoÆc c phª. MÆt kh¸c khi dõa bÞ hÐo cã thÓ cã mét sè gièng chèng bÖnh hoÆc triÖu chøng kh«ng râ do Phytomonas trypanosomes, ®ã cã thÓ l nguån bÖnh t n t i cña Phytomonas trªn mét sè gièng dõa. BiÖn ph¸p phßng trõ Protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh trªn c©y trång tr¸nh dïng c©y gièng v−¬n −¬m bÞ bÖnh v trång c©y gièng s¹ch bÖnh. Cã thÓ thùc hiÖn phßng trõ c«n trïng m«i giíi truyÒn bÖnh hoÆc sö dông lo i c«n trïng cã Ých ®Ó diÖt m«i giíi. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 152
Ch−¬ng XII Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh Cã mét sè Ýt lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng cïng sèng ký sinh trªn c©y trång g©y ra nh÷ng ¶nh h−ëng xÊu ®Õn ®êi sèng cña c©y v cã t¸c h¹i nhÊt ®Þnh trong s¶n xuÊt. Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh l nh÷ng thùc vËt kh«ng cã kh¶ n¨ng tù m×nh tæng hîp ra nh÷ng vËt chÊt h÷u c¬, ® ho n to n mÊt diÖp lôc tè hoÆc tho¸i ho¸ ®i nªn ph¶i sèng b¸m trªn nh÷ng c©y trång kh¸c. Kho¶ng 1700 lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh ®Òu l lo¹i bÝ hoa song tö diÖp thuéc 20 hä kh¸c nhau nh−ng quan träng nhÊt l hä tÇm göi Loranthaceae, hä t¬ hång Cuscutaceae, hä liÖt ®ang Orobanchaceae, Santalaceae v Balanophoraceae. PhÇn lín nh÷ng hä n y ®Òu phæ biÕn ë nh÷ng vïng nhiÖt ®íi, mét sè Ýt ë vïng «n ®íi. C¨n cø v o møc ®é v h×nh thøc ký sinh cã thÓ chia c¸c lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh l m hai nhãm: ký sinh kh«ng ho n to n v ký sinh ho n to n. * Nhãm ký sinh kh«ng ho n to n L nhãm c©y ký sinh cã l¸ xanh, cã diÖp lôc tè, cã thÓ tiÕn h nh quang hîp nh−ng ph¶i sèng ¨n b¸m trªn c¸c c©y kh¸c ®Ó hót lÊy c¸c chÊt kho¸ng chñ yÕu l muèi v« c¬ v n−íc. §ã l nh÷ng lo i trong hä Loranthaceae v Santalacea. VÒ mÆt quan hÖ ký sinh th× sau khi x©m nhËp v o bé phËn c©y ký chñ, c¸c vßi hót ®−îc h×nh th nh v c¸c hÖ thèng m¹ch dÉn cña chóng ®−îc nèi liÒn th«ng suèt víi hÖ thèng m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, do vËy m chóng cã thÓ trùc tiÕp hót n−íc v c¸c muèi v« c¬ ë trong c©y ký chñ ®Ó sèng. V× vËy, nh÷ng lo¹i ký sinh kh«ng ho n to n kh«ng cã “rÔ” mäc ë ®Êt m l¹i mäc ë trªn c¸c c¬ quan cña c©y trång. * Nhãm ký sinh ho n to n L c¸c lo¹i c©y ký sinh kh«ng cã l¸ xanh hoÆc l¸ ® bÞ tho¸i ho¸ ho n to n th nh d¹ng vÈy èc kh«ng tiÕn h nh quang hîp ®−îc, do ®ã ho n to n ph¶i lÊy c¸c chÊt h÷u c¬, v« c¬ v n−íc cña c©y ký chñ ®Ó sèng. C¸c bã m¹ch gç v m¹ch libe cña chóng ®−îc nèi th«ng víi c¸c bã m¹ch gç v m¹ch libe cña c¸c c©y ký chñ, hoÆc th«ng qua c¸c vßi hót ®©m ra ch»ng chÞt nh− rÔ gi¶ c¾m s©u v o trong c¸c bã m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, nhê vËy cã thÓ hót ®−îc ®Çy ®ñ sè l−îng n−íc v muèi v« c¬ còng nh− c¸c chÊt h÷u c¬ trong m¹ch gç v m¹ch libe cña c©y ký chñ. §ã l tr−êng hîp ký sinh cña c¸c lo i trong hä Cuscutaceae. Nh÷ng lo i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh còng cã mét ph¹m vi ký chñ kh¸c nhau. Cã lo¹i ph¹m vi ký chñ rÊt hÑp nh− c¸c lo i t¬ hång h¹i c¶i b¾p, nh−ng còng cã lo i cã ph¹m vi ký chñ rÊt réng, phÇn lín l c¸c lo i trong hä Loranthaceae. Trư ng ñ i h c Nông nghi p 1 – Giáo trình B nh cây ñ i cương --------------------------------------------------- 153