Giáo trình: Côn Trùng Trong Nông Nghiệp - Chương 3

Chia sẻ: Tra Sua Nguyen | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:17

Thêm vào BST

Báo xấu

194
lượt xem 106
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Chương III: GIẢI PHẨU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG I. DA CÔN TRÙNG (BỘ XƯƠNG NGOÀI) Da côn trùng còn được xem là bộ xương ngoài của côn trùng. Bộ xương ngoài bao bọc cơ thể, mặt trong của bộ xương này lại có những phần lồi giúp cho vách cơ thể vững chắc, đồng thời là chỗ bám cho các hệ cơ phía trong cơ thể, toàn bộ phần lồi phía trong được gọi là bộ xương trong.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình: Côn Trùng Trong Nông Nghiệp - Chương 3

Chương III: GIẢI PHẨU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG I. DA CÔN TRÙNG (BỘ XƯƠNG NGOÀI) Da côn trùng còn được xem là bộ xương ngoài của côn trùng. Bộ xương ngoài bao bọc cơ thể, mặt trong của bộ xương này lại có những phần lồi giúp cho vách cơ thể vững chắc, đồng thời là chỗ bám cho các hệ cơ phía trong cơ thể, toàn bộ phần lồi phía trong được gọi là bộ xương trong. Phần lồi của vách da cơ thể hiện diện nhiều nơi trong cơ thể, trên đầu, phần lồi thường có các dạng hình chữ H hay chữ X. Ở phần ngực, bộ xương trong của từng đốt ngực gồm có các bộ phận như vách phragmata, vách furca và vách bên. Vách phragmata tạo chỗ bám cho các cơ dọc lưng, vách này thường rất phát triển ở các đốt mang cánh. Vách furca thường có dạng Y và phần lớn cơ dọc bụng bám vào vách này. Còn các vách bên cũng là chỗ bám cho nhiều loại cơ khác nhau . Hình III.1. Bộ xương trong (phần ngực). a: vách phragmata; b: vách furca; c: vách bên; d: đốt ngực; e: đường nối antecostal. (Borror và ctv., 1981) II. HỆ CƠ CÔN TRÙNG Hệ cơ côn trùng rất phức tạp gồm từ vài trăm tới vài ngàn tế bào cơ, ở sâu non bộ Cánh vẩy, số lượng cơ lên đến 2.000-4.000 cơ, trong lúc ở người chỉ có 400- 500 cơ. Không giống với các loài động vật có xương sống có cùng một lúc hai loại cơ là cơ vân và cơ trơn. Hầu hết côn trùng đều có cấu tạo cơ vân (cấu tạo bởi nhiều thớ 50
sợi dọc, có tính đàn hồi cao) ngay cả đối với những cơ nằm xung quanh ống tiêu hóa và quanh tim. Căn cứ vào vị trí phân bố và chức năng, có thể chia thành hai nhóm cơ hay bắp thịt. Cơ vách : là nhóm cơ vận động, một đầu bám vào vách trong của da cơ thể,đầu kia gắn vào bộ phận vận động như chân, cánh, hàm, râu đầu, lông đuôi, v.v…. hoặc cả hai phía gắn vào vách trong của da như các bắp thịt ở ngực và bụng. Cơ nội tạng: là nhóm cơ thuộc các bộ máy bên trong và màng ngăn cơ thể. So với cơ vách, cơ nội tạng chiếm tỷ lệ ít hơn nhiều, phân bố dưới dạng các sợi cơ riêng lẽ hoặc xếp thành mạng. Hệ cơ nằm chung quanh ống tiêu hóa, tim và ống đẻ trứng đã tạo ra những nhu động giúp cho các bộ phận này hoạt động, ví dụ như giúp tim co bóp, di chuyển máu vào mạch máu lưng hoặc giúp thức ăn di chuyển trong ống tiêu hóa và trứng hoặc tinh trùng di chuyển trong ống sinh dục. Hệ cơ giúp cho các bộ phận phụ cử động thường được sắp xếp theo từng đốt, thường là từng đôi đối xứng. Thường mỗi đốt của mỗi chi phụ đều có hệ cơ riêng. Hệ cơ côn trùng nói chung khá mạnh, rất nhiều loài côn trùng có thể đẩy một trọng lượng gấp 20 lần trọng lượng cơ thể và đối với một số loài côn trùng có khả năng nhảy, côn trùng có thể nhảy một khoảng cách dài gấp nhiều lần chiều dài của cơ thể. Hệ cơ côn trùng có thể co dãn rất nhanh, đựơc biểu lộ qua nhịp đập của cánh, nhịp đập vài trăm lần/giây rất phổ biến ở côn trùng, điều này cho thấy hệ cơ có tác động rất lớn trong quá trình hoạt động sinh lý của côn trùng. III. HỆ TIÊU HÓA VÀ VẤN ĐỀ DINH DƯỠNG Ở CÔN TRÙNG 1. Cấu tạo Côn trùng có thể ăn nhiều loài thức ăn khác nhau vì vậy hệ tiêu hóa của côn trùng cũng có rất nhiều biến đổi nhưng nói chung hệ tiêu hóa của côn trùng đơn giản thường là một ống, ống này có thể uốn cong thành vòng và kéo dài từ miệng tới hậu môn. Gồm ba phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Giữa mỗi phần thường có các van hiện diện hoặc có sự hiện diện của các cơ vòng khoanh để điều hòa sự di chuyển thức ăn từ vùng này sang vùng khác trong ruột. a - Tuyến môi dưới Phần lớn côn trùng đều có một đôi tuyến nằm ở phía dưới phần trước ống tiêu hóa. Những ống phát xuất từ đôi tuyến này kéo dài về phía trước và hợp thành một ống chung ở phần đầu mở ra ở gần phía dưới của môi dưới hoặc lưỡi. Đôi tuyến này được gọi là tuyến nước bọt. Ở bộ Cánh vẩy, tuyến này còn tiết ra chất tơ để làm kén. 51
b - Ruột trước Gồm có yết hầu, thực quản, diều và dạ dày trước. Phía trong ruột trước có cấu tạo một màng intime có nhiều lông ngắn và dạ dày trước là một túi cơ, vách cơ dầy, có nhiều gờ cutin cứng làm nhiệm vụ nghiền nát thức ăn, phía ngoài màng intime là một lớp tế bào thượng bì, và phía ngoài lớp thượng bì là một lớp cơ dọc, phía ngoài có cơ vòng. Phần trước của ruột trước có sự hiện diện của các cơ trương. Các cơ này thường phát triển ở vùng yết hầu và ở những loài côn trùng hút, yết hầu được sử dụng như một ống bơm hút. c- Ruột giữa Thường là một ống dài, đều, thường mang các túi thừa ở phần trước. Ruột giữa không có màng biểu bì. Thay vào đó lớp tế bào thượng bì sẽ tiết ra một lớp màng mỏng có cấu tạo chitin và protein để bảo vệ cho vách phía trong ruột không bị thức ăn làm thương tổn. Lớp màng này cho phép sự trao đổi các enzyme tiêu hóa và cho phép các sản phẩm đã được tiêu hóa thấm qua để cơ thể hấp thụ. Màng thượng bì ở ruột giữa dầy hơn các phần khác của ống tiêu hóa. Phía ngoài lớp màng này là một lớp cơ tương tự như ruột trước nhưng mỏng hơn. d - Ruột sau Thường chia làm hai phần: ruột và trực tràng. Ống Malpighi nằm giữa ruột trước và ruột sau. Vách ruột sau có cấu trúc tương tự vách ruột trước nhưng lớp tế bào biểu bì mỏng hơn và có thể thấm nước. Hình III.2. Cấu tạo bộ máy tiêu hóa. a : ruột trước; b: ruột giữa; c: ruột sau; d: miệng; e: thực quản; f: diều (túi chứa thức ăn); g: dạ dày cơ; h: túi thừa; i: ống malpighi ; j: hậu môn (Borror và ctv., 1981) 52
2. Quá trình tiêu hóa Là quá trình biến đổi hoá học khiến cho thức ăn có thể hấp thụ được bởi cơ thể. Quá trình này có thể được thực hiện trước khi thức ăn được hấp thụ vào ống tiêu hóa. Thức ăn khi đi vào miệng được nhai nghiền nhỏ (ở một số loài, động tác này còn được thực hiện ở dạ dày trước) sau đó thức ăn sẽ tiếp tục chịu tác động của các enzyme tiêu hóa khi đi vào miệng hoặc trước khi thức ăn được đưa vào miệng, thức ăn chịu tác động của men amylase trong nước bọt sau đó thức ăn được đưa vào ruột trước, và tại đây thức ăn có thể được tiếp tục nghiền nhỏ ở dạ dày trước. Hầu như toàn bộ sự tiêu hóa được tiến hành ở ruột giữa, biểu mô ruột giữa tiết ra hầu hết các enzyme tiêu hóa cần thiết cho sự tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa biến đổi theo từng loài côn trùng và từng loài thức ăn, ví dụ như các loài ngài tấn công quần áo, tóc (keratine) thì ruột giữa tiết ra những enzyme rất chuyên biệt để tiêu hóa những loài thức ăn này. Côn trùng ăn tạp, sản sinh nhiều enzyme như lipase, carbohydrase và protease. Đối với các côn trùng hút máu, enzyme chủ yếu là protease. Sau khi thức ăn đã được tiêu hóa và đa số được hấp thụ, chất thải được đưa vào ruột sau để thải ra ngoài. Nước có thể được hấp thụ tại ruột giữa và ở ruột sau, đặc biệt là ở những côn trùng trong kho vựa hoặc những loài côn trùng sống trong những điều kiện khô hạn, nước trong trường hợp này đã được giữ lại và sử dụng lại. Chỉ một số ít loài sản sinh enzyme tiêu hóa cellulose, một số loài khác có thể tiêu hóa cellulose nhờ tập đoàn vi sinh vật hiện diện trong ống tiêu hóa, vi sinh vật này thường là những vi khuẩn có thể tiêu hóa cellulose. Những loài vi sinh vật này hiện diện nhiều trong các loài mối và những loài cánh cứng đục gỗ. Côn trùng có thể tấn công trên nhiều loại thức ăn khác nhau từ thực vật, động vật, xác chết, phân,... trong một số trường hợp máu hay dịch cây trồng cũng có thể cung cấp toàn bộ thức ăn cho chúng. Ở nhóm nhai gậm, thức ăn được nghiền nhỏ sau khi được đưa vào ống tiêu hóa. Ở nhóm chích hút, yết hầu hoạt động như một ống bơm thức ăn, đưa dịch thức ăn từ vòi hút vào yết hầu và sau đó thức ăn di chuyển trong ống thức ăn nhờ các nhu động. Nói chung nước bọt côn trùng chứa chủ yếu amylase, nhưng ở các loài ong nước bọt chứa enzyme invertase, ở những loài côn trùng hút máu như muỗi, nước bọt thường không chứa enzyme tiêu hóa nhưng chứa một chất ngăn cản máu đông. Phần lớn thức ăn chịu tác động của enzyme sau khi được đưa vào miệng nhưng ở một số loài, một phần thức ăn đã được phân giải trước khi đưa vào miệng, loài rầy mềm tiết enzyme amylase vào mô của cây trồng trước khi hấp thụ dịch cây trồng, bọ xít trước khi tấn công trên hạt khô cũng phân giải thức ăn trước khi hấp thụ thức ăn. Côn trùng tấn công thức ăn ở dạng lỏng như máu, dịch cây trồng thường trang bị một số cơ quan để trích một số lượng nước từ thức ăn trước khi thức ăn chịu tác động của các enzyme, ở bộ Cánh đều (Homoptera), tác động chiết xuất nước được thực hiện từ bộ phận lọc hiện diện trong cơ thể. 3. Dinh dưỡng và thức ăn (nhu cầu dinh dưỡng ở côn trùng) Côn trùng cũng có những nhu cầu dinh dưỡng tương tự con người, gồm 10 acide amine (arginine, histidine, isoleusine, leusine, lysine, methionine, phenyl- alamine, threonine, tryptophane và valine) và một số sinh tố B, sterol (như cholesterol và stigmasterol), một vài chất đi từ acide nucleic, và nhiều chất khoáng. 53
Côn trùng không có khả năng tổng hợp acide amine và sterols vì vậy phải lấy trong thức ăn. Phần lớn côn trùng đòi hỏi những vitamine B như thiamin, riboflavin, pyridoxine và acide nicotine, trong một số trường hợp thì những vitamine chủ yếu đựơc cung cấp bởi vi sinh vật sống cộng sinh. Chất khoáng cần thiết bao gồm calcium, potassium, phospho, sắt, đồng, cobalt và nhiều loài khác. Khối lượng và chất lượng thức ăn có tác động rất lớn đến sự phát triển và sinh sản của côn trùng. Nhu cầu đối với nước của côn trùng khác nhau tùy theo loài, mặc dù lượng nước và muối chứa đựng trong máu gần như giống nhau ở các loài côn trùng. Loài côn trùng ăn lá có thức ăn chứa một khối lượng nước lớn vì vậy sự mất nước ở cơ thể cũng cao. Những loài côn trùng sống trong kho vựa, do thức ăn chứa rất ít nước nên hầu hết các lượng nước đều được giữ lại ở trực tràng, chỉ có lượng muối thừa là được thải ra ngoài. Một số loài côn trùng có thể hấp thu ẩm độ không khí bên ngoài khi ẩm độ không khí cao. 4. Thể mở Thường hiện diện dưới dạng một nhóm tế bào trong cơ thể, vị trí thay đổi tùy loài côn trùng. Thể mở là nơi dự trữ thức ăn, rất phát triển ở ấu trùng tuổi cuối. IV. HỆ TUẦN HOÀN 1. Chức năng Nhiệm vụ chính của máu là chuyên chở những chất dinh dưỡng, chất thải và những chất tương tự. Máu chỉ giữ vai trò phụ trong việc di chuyển O2 và CO2. Máu cũng giữ nhiệm vụ cân bằng máu và nước trong cơ thể và giữ nhiệm vụ cơ học như tạo cho cánh duỗi thẳng ra, sau lần lột xác cuối, cũng như trong những lúc lột xác lớn lên. Ngoài ra máu cũng giữ vai trò bảo vệ cơ thể nhờ các thực khuẩn thể hoặc miễn dịch thể. Thực khuẩn nuốt các vi khuẩn ở ngoài lọt vào, tạo thành những bao cách ly vi khuẩn với cơ thể. Miễn dịch được thấy trong trường hợp những đợt dịch xảy ra liên tiếp, máu của côn trùng tạo ra các kháng thể chống lại các tác nhân gây bệnh bên ngoài lọt vào. Máu còn là cơ quan dự trữ, dự trữ nước, thể mở và glucose. 2. Cấu tạo Hệ thống tuần hoàn của côn trùng là một hệ tuần hoàn hở. Máu tràn ngập khắp xoang cơ thể, giữa khoảng trống của các cơ quan, chỉ có một phần nhỏ của máu lưu thông trong mạch duy nhất đó là một ống nằm sát dưới vách lưng, trên ống tiêu hóa và kéo dài xuyên qua phần ngực và bụng. Mạch lưng chia làm hai phần: phần phía sau bao gồm các phòng tim gọi là chuỗi tim và phần trước là động mạch, phía dưới mạch lưng là vách xoang, ít nhiều ngăn cách phần xung quanh tim với phần còn lại của cơ thể. Các phòng tim mang tính phân đốt, có van ngăn cách nhau và hướng về phía trước. Mỗi phòng tim có hai lỗ tim ở hai bên, xuyên qua các lỗ tim này mà máu đi vào tim. Số lượng tim thay đổi tùy theo loài côn trùng, trong một số trường hợp côn trùng chỉ có một đôi tim. 54
* Thành phần của máu Máu côn trùng thường là một chất lỏng (huyết tương) trong suốt, trong đó có một số lượng tế bào gọi là huyết thể hay tế bào máu. Huyết tương thường có màu xanh, vàng, đôi khi đỏ (thường gặp ở các loài bọ xít nước, do có sự hiện diện của hemoglobin). Máu chiếm từ 5 - 40 % trọng lượng của cơ thể (thường thì chiếm từ 25 % hoặc ít hơn). Huyết tương gồm khoảng 85% là nước, trong đó có chứa các chất hòa tan như muối, đường, acid amin, protein, lipoprotein, acid hữu cơ và một số chất khác hàm lượng của những chất này thay đổi tùy theo loài côn trùng và tùy theo các giai đoạn phát triển. Huyết tương chứa rất ít oxygen nhưng có thể chứa một lượng amino acide lớn hơn 20 lần lượng amino acide trong máu động vật có vú và cũng chứa nhiều acide uric hơn các động vật có vú. Số lượng huyết thể cũng thay đổi rất nhiều, từ 1.000-100.000 tế bào/mm3, nhưng trung bình là 50.000 /mm3, số lượng huyết thể của con cái thường cao hơn con đực và trong ấu trùng thường cao hơn trưởng thành. Huyết thể cũng khác nhau về hình dạng và chức năng, một số huyết thể di chuyển với máu, một số huyết thể bám vào các bề mặt của các mô. Chức năng của huyết thể hầu hết không được biết rõ ràng, phần lớn huyết thể có chức năng thực khuẩn thể, huyết thể còn giữ vai trò loại bỏ các tế bào chết và các mô trong suốt quá trình biến thái. 3. Sự tuần hoàn của máu Sự tuần hoàn của máu được thực hiện nhờ sự co bóp của phòng tim, và được phân tán đi khắp cơ thể nhờ những bộ phận bơm phụ rải rác trong cơ thể. Khi đập (co bóp) tim tạo ra một nhu động về phía trước, máu vào tim xuyên qua lỗ tim, trong suốt giai đoạn trương tim, lỗ tim được đóng lại. Nhịp tim đập thay đổi rất lớn tùy theo loài côn trùng, từ 14-160 lần/phút. Nhịp đập gia tăng trong lúc côn trùng hoạt động. Tim co bóp có thể do tác động của các cơ tim và cũng có thể do tác động của hệ thần kinh. Thường thì máu di chuyển từ phía sau ra phía trước, tuy nhiên có một số côn trùng, máu lại có hiện tượng di chuyển về phía sau. Khi tim co bóp, máu được đưa về phía trước vào động mạch và sau đó chảy vào phần đầu của cơ thể. Những bộ phận bơm phụ ở phần ngực đẩy máu vào trong cánh và đến những bộ phận tương tự nằm ở phía chân sau và trong các chân ngực. Từ phía phần trước đầu của cơ thể, máu sẽ chảy xuyên qua các xoang cơ thể đi khắp các bộ phận của cơ thể và sau đó lại chảy vào lỗ tim để thực hiện lại chu trình tuần hoàn cũ. Quá trình di chuyển của máu trong cơ thể tạo ra một áp suất rất thấp, đôi khi thấp hơn áp suất của không khí. Áp suất của cơ thể có thể được gia tăng bởi sự nén ép của vách cơ thể hoặc bởi sự căng lên của ống tiêu hóa (do sự hấp thụ không khí), nhờ những áp suất này mà vào giai đoạn lột xác, lớp da cũ được nứt ra và cánh được căng và duỗi thẳng vào giai đoạn hóa trưởng thành. Máu còn tạo nên một hệ thống độn, duy trì pH của cơ thể tương đối bền vững từ 6,0-7,5. 55
Hình III.3. A: mạch máu lưng (nhìn phía lưng); B: mạch máu lưng (hệ tuần hoàn) (nhìn ngang); C: mặt cắt ngang phần ngực; D: mặt cắt ngang phần bụng; E: mạch máu lưng châu chấu Á phi (nhìn phía lưng). a: mạch máu lưng; b: động mạch; c: tim; d: chuỗi thần kinh bụng; e: màng ngăn lưng; f: màng ngăn trong chi bụng; g: cơ hình cánh; h: khí quản. (Borror và ctv., 1981) V. HỆ HÔ HẤP Hệ hô hấp được thực hiện chủ yếu bởi hệ thống khí quản, máu chỉ giữ một vai trò rất nhỏ trong việc hấp thu O2 và thải CO2 của côn trùng. 1. Hệ thống khí quản Hệ thống khí quản là một hệ thống gồm các ống (khí quản) có phần mở ra bên ngoài là khí khổng hay lỗ thở và phần trong thì phân nhánh đi khắp cơ thể, phần nhánh nhỏ nhất đến tận các tế bào được gọi là vi khí quản. Khí quản có cấu tạo giống vỏ da côn trùng với một màng mỏng cutine, phía trong có những gò xoắn ốc bảo đảm cho độ cứng của khí quản. Vi khí quản là những ống rất nhỏ với những vách mỏng không có gờ chitine xoắn ốc, đường kính nhỏ hơn hoặc bằng một micron và thường chứa một dịch thể. Khí khổng nằm dọc hai bên cơ thể, số lượng thay đổi từ 1 - 10 đôi. 56
Nếu là 10 đôi thì gồm một đôi ở đốt ngực giữa, một đôi ở đốt ngực cuối và 8 đôi ở phần bụng tương ứng với 8 đốt bụng. Lỗ thở thường có kích thước và dạng hình thay đổi và thường có bộ phận đóng mở. Hệ thống khí quản là hệ thống mở hoặc đóng kín. Hệ thống hở rất phổ biến ở các loài côn trùng. Hệ thống khí quản đóng kín thường gồm có một màng lưới khí quản nằm sát ngay dưới lớp da, phân bố rộng khắp cơ thể hoặc chỉ tập trung ở một số chổ như ở phần mang. Hệ thống khí quản đóng kín phổ biến ở côn trùng sống trong nước và côn trùng ký sinh. Ở hệ thống khí quản hở, không khí vào cơ thể xuyên qua lỗ thở, từ lỗ thở qua khí khổng, vào đến vi khí quản và O2 sau đó đi vào tế bào nhờ khuếch tán, CO2 cũng thoát ra ngoài cơ thể bằng một phương cách như vậy. Sự di chuyển của không khí xuyên qua khí quản nhờ hiện tượng khuyếch tán ở các loài côn trùng có kích thước nhỏ nhưng đối với những loài có kích thước lớn hơn sự di chuyển này được hổ trợ bởi các hiện tượng thông gió tích cực, chủ yếu bởi hoạt động của cơ bụng, khi hiện tượng thông gió xảy ra, không khí thường đi vào qua lỗ thở phía trước và đi ra qua các lỗ thở nằm ở phía sau. Các van ngăn ở từng lỗ thở sẽ điều chỉnh sự qua lại của không khí xuyên qua lỗ thở. Một phần của khí quản chính thường căng phồng thành túi không khí giữ nhiệm vụ trong sự thông khí và giúp cho côn trùng bay. Ở côn trùng có hệ thống khí quản đóng kín, không khí vào và ra khỏi cơ thể côn trùng nhờ hiện tượng khuyếch tán xuyên qua vách da cơ thể và việc di chuyển của không khí xuyên qua hệ thống khí quản cũng nhờ hiện tượng khuếch tán. Đa số côn trùng có hệ thống khí quản dọc nối liền với khí quản lỗ thở và khí quản ngang nối liền với khí quản ở hai bên cơ thể, tạo thành hệ thống khí quản có liên kết với nhau. 2. Sự hô hấp của côn trùng sống dưới nước. Một số lớn côn trùng sống dưới nước (ấu trùng, thành trùng), hấp thu oxy từ một trong hai nguồn: oxy của không khí và oxy hoà tan trong nước. Sự trao đổi không khí ở những loài côn trùng có kích thước nhỏ (như vào giai đoạn ấu trùng) được thực hiện nhờ sự khuếch tán qua vách da cơ thể vào trong hoặc ra ngoài hệ thống khí quản. Trong một số trường hợp, vách da này có cấu tạo không thay đổi, ngoại trừ có sự hiện diện của một mạng lưới khí quản nằm sát dưới vách da; trong một số trường hợp khác, vách da cơ thể có những mang khí quản trong có hệ thống khí quản và sự trao đổi khí cũng được thực hiện chủ yếu ở phần mang này. Mang khí quản có thể có những hình dạng khác nhau và nằm ở những vị trí khác nhau của cơ thể. Mang khí quản của côn trùng có dạng hình lá ở hai bên 7 đốt bụng. 57
Hình III.4. Sơ đồ khí quản côn trùng. A: mặt phẳng cắt ngang (Borror và ctv., 1981) B: Khí quản và vi khí quản; C: cấu tạo ống khí quản. Ở ấu trùng chuồn chuồn (Anisoptera), mang khí quản xếp gấp ở trong trực tràng và nước sẽ di động xuyên qua hậu môn vào và ra trong phần trực tràng và như vậy sẽ tiếp xúc với phần xếp gấp của mang khí quản trong trực tràng; ở ấu trùng bộ Plecoptera, mang khí quản có dạng ngón tay hay phân nhánh chung quanh phần cuối của chân hay phần cuối của các đốt bụng. Sự trao đổi khí có thể xảy ra trên các bề mặt cơ thể của các loài côn trùng này và trong một vài trường hợp như ở ấu trùng chuồn chuồn (Zygoptera), sự trao đổi không khí qua bề mặt cơ thể côn trùng quan trọng hơn là qua mang khí quản. Côn trùng sống trong nước có thể lấy oxy từ không khí (ở một vài ấu trùng và ở con trưởng thành) thường bằng ba cách: từ không gian ở trên phần vượt khỏi mặt nước của các cây thủy sinh, hoặc xuyên qua khí khổng ở sát mặt nước hoặc từ một lớp không khí mỏng bao bọc ở phía trên cơ thể côn trùng khi côn trùng ngập trong nước. Rất nhiều loài côn trùng sống trong nước, có một ống thở ở phần cuối cơ thể, ống này kéo dài đến bề mặt nước. Côn trùng lấy oxy ở sát mặt nước thì phải luôn luôn nằm sát mặt nước, những loài này có thể lặn xuống dưới nước một thời gian khá lâu và chúng có thể sử dụng lượng oxy tồn trữ bên trong hoặc ngoài cơ thể, ví dụ lượng không khí tồn trữ trong khí quản của ấu trùng muỗi cho phép loài này có thể sống ở dưới mặt nước trong một thời gian khá lâu. 58
Rất nhiều bọ xít và bọ cánh cứng sống trong nước mang một lớp không khí mỏng trên bề mặt cơ thể khi chúng lặn dưới mực nước, lớp không khí này thường hiện diện dưới cánh hoặc nằm ở phần bên của bụng dưới. Côn trùng ký sinh trong cơ thể của ký chủ thường sử dụng oxy từ chất dịch trong cơ thể của ký chủ nhờ sự khuếch tán xuyên qua vách da cơ thể hoặc (ví dụ như ở ấu trùng Tachinid) là những lỗ thở ở phía cuối cơ thể của loài ký sinh này, có thể móc vào một trong những ống khí quản của ký chủ. VI. HỆ BÀI TIẾT Sự bài tiết là một quá trình điều hoà sinh học giúp cho bên trong cơ thể côn trùng luôn ở trong trạng thái bền vững. Ở lớp côn trùng, ống Malpighi được biết đến như là một cơ quan chính của sự bài tiết, ngoài ra sự bài tiết còn được thực hiện qua việc thải một số chất không cần thiết (qua) vào trong biểu bì dưới, dạng sắc tố. Ngoài ra các tuyến hiện diện ở ruột cùng cũng có thể là một phần của hệ tiêu hóa vì những tuyến này có thể giữ lại nước và muối từ những chất thải ở ruột cùng trước khi thải các chất này ra ngoài cơ thể. Malpighi là những ống có một đầu bịt kín, một đầu gắn vào đoạn chuyển tiếp giữa ruột giữa và ruột sau. Số lượng ống thay đổi tùy loài côn trùng, từ một đến trên 100 cái. Nếu số lượng nhiều ống thường ngắn, và nếu số lượng ít ống thường dài và phân nhánh. Ở những nhóm côn trùng hạ đẳng có cánh như chuồn chuồn có từ 30-200 ống; bộ Cánh cứng có từ 4-6 ống; bộ Cánh vẩy 6 ống; bọ xít 4 ống. Có loài lại hoàn toàn không có ống malpighi (rệp). Một đầu của ống malpighi lơ lửng trong huyết dịch và hút các chất thải, sau đó những chất này được đưa vào ruột rồi thải ra ngoài cùng với phân. Những chất thải chủ yếu trong cơ thể côn trùng là acide uric, đây là sản phẩm thải cuối cùng của quá trình biến dưỡng protein. VII. HỆ THẦN KINH Hệ thống thần kinh trung ương của côn trùng gồm có não ở trên đầu phía trên thực quản, tuyến dưới hầu và một chuỗi thần kinh bụng. 1. Não Gồm có 3 thùy: thùy trước, giữa và sau. Thùy trước liên hệ đến mắt kép và mắt đơn, thuỳ giữa liên hệ đến râu đầu và thùy sau liên hệ đến môi trên, ruột trước và sợi thần kinh liên hệ. Hai phiến của thùy sau (phân) tách rời bởi thực quản và liên hệ với nhau bởi phần nối ở phiá dưới thực quản. Kích thước của não có liên quan đến kích thước của cơ thể và thay đổi rất lớn tùy theo loài côn trùng, não thường có kích thước lớn ở những côn trùng có ngành vi tiến hóa và phức tạp. Tỉ lệ thể tích não/thể tích cơ thể là 1/4000 ở loài bọ ăn mồi trong nước; 1/460 ở Ichneumoinidae và 1/174 ở ong. 59
Hình III.5. Cấu tạo hệ thần kinh đầu của cào cào (Orthoptera). a não; b: tuyến dưới hầu; c: corpus allatum; d: động mạch; e: thực quản; f: hốc mắt; g: cuống mắt đơn; h: tuyến trán; i: diều; j: sợi thần kinh môi trên; l: sợi thần kinh hàm dưới; n: ống nước bọt (Borror và ctv., 1981) 2. Chuỗi thần kinh bụng Có cấu tạo thành đôi và mang các hạch thần kinh. Thường mỗi đốt mang một đôi hạch nhưng cũng có thể số hạch ít hơn số đốt. Đơn vị hoạt động của hệ thống thần kinh là tế bào thần kinh, có 3 dạng chính: cảm giác, liên hệ và vận động. Tế bào thần kinh cảm giác thường nằm sát bề mặt cơ thể, dưới dạng đơn lẻ hay thành từng nhóm. 3. Cơ quan cảm giác Côn trùng có thể tiếp thu các thông tin bên ngoài nhờ các cơ quan cảm giác. Các cơ quan này phần lớn hiện diện ở vách da cơ thể, có kích thước rất nhỏ và thường bị kích thích bởi những chất tác động chuyên biệt. Côn trùng gồm có các cơ quan thụ cảm hoá học, thụ cảm cơ học, thính giác, thị giác và một số loài thụ cảm khác. a. Thụ cảm hoá học Đây là cơ quan thụ cảm mùi và vị. Cơ quan thụ cảm hoá học giữ một vai trò rất quan trọng trong hệ thống cảm giác của côn trùng, có liên quan đến nhiều hành vi của côn trùng như gây hại, bắt cặp, lựa chọn chỗ cư trú, quan hệ ký sinh ký chủ. Phản ứng của côn trùng đối với các bẫy hấp dẫn (thức ăn giới, giới tính...) và xua đuổi do con người tạo ra cũng nằm trong thụ cảm hoá học. Cơ quan thụ cảm hoá học thường được cấu tạo bởi một nhóm tế bào cảm giác kéo dài thành bó đến bề mặt cơ thể, phần cuối của bó tế bào cảm giác có thể chỉ tiếp xúc với bề mặt của da hoặc có thể nổi hẳn lên mặt da hoặc chìm trong một lỗ hoặc nằm dưới một lớp biểu bì mỏng. 60
Cơ quan thụ cảm vị thường nằm ở phần miệng tuy nhiên ở một số loài (kiến, ong, ong vò vẽ) cơ quan thụ cảm vị nằm ở râu đầu, và ở nhiều loài bướm, ngài, ruồi, cơ quan này lại nằm ở đốt bàn. Độ nhạy của cơ quan thụ cảm côn trùng đối với một vài chất rất cao, côn trùng có thể phát hiện một số mùi vị mặc dù ở một nồng độ thật thấp, và ở một khoảng cách xa vài km. Cơ quan thụ cảm hóa học giữ vai trò quan trọng trong một số hoạt động sống như ăn phá và đẻ trứng. b. Thụ cảm cơ học Phản ứng với các kích thích cơ học như xúc giác, áp suất hoặc chấn động Cơ quan này cung cấp cho côn trùng những thông tin giúp chúng định hướng trong việc di chuyển, gây hại, trốn tránh kẻ thù hoặc sinh sản và một số hoạt động khác. Cơ quan thụ cảm cơ học gồm ba dạng: lông cảm giác, cơ quan campaniform và cơ quan scolopophorus. Cơ quan thụ cảm cơ học phổ biến nhất là lông cảm giác hay gai (setae) cảm giác cấu tạo bởi một tế bào thần kinh. Cơ quan camponiform có cấu tạo giống như lông cảm giác nhưng không có gai hoặc lông, phần cuối của tế bào thần kinh nằm ngay sát phía dưới vòm tròn nhỏ của lớp da. Scolopophorus là cơ quan thụ cảm phức tạp với một bó tế bào cảm giác có phần cuối kéo sát đến vách da cơ thể, cơ quan này cảm ứng với sự di động của cơ thể cũng như với những chấn động và áp suất bên ngoài. Cơ quan thụ cảm cơ học phân bố rộng rãi trên khắp cơ thể và rất khác nhau như màng nghe ở đốt chày chân trước, cơ quan Johnston ở đốt râu thứ hai. c. Cơ quan thính giác Có khả năng phát hiện âm thanh, cơ quan này phát triển ở nhiều loài côn trùng và tham gia vào một số hoạt động sống của côn trùng. Cơ quan thính giác thường phát triển tốt nhất ở những loài có khả năng phát ra âm thanh. Côn trùng có thể phát hiện âm thanh nhờ hai bộ phận: lông cảm giác và màng nhĩ. Nhiều loài côn trùng hình như phát hiện được âm thanh nhờ các lông cảm giác mặc dù những loài lông này chưa được phát hiện đầy đủ. Ở một vài loài muỗi, lông hiện diện ở râu đầu giữ nhiệm vụ thính giác (đó là cơ quan Johnston nằm ở đốt thứ hai của râu đầu). Màng nhỉ là một tập hợp của Scolopophorus, trong đó các tế bào cảm giác biến động từ một đến hai (như màng nhỉ của một số loài ngài ) đến hàng trăm tế bào. Màng nhỉ là một màng rất mỏng có không khí lưu thông ở hai bên màng. Màng nhỉ hiện diện ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Cánh đều (Homoptera) và bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). Rõ rệt nhất là ở bộ Cánh thẳng, màng nhỉ hiện diện bên cạnh đốt bụng thứ nhất, ở họ Acrididae, hoặc trên đốt chày chân trước ở họ Tettigonidae và Gryllidae. 61
Hình III.6. Sơ đồ cấu tạo cơ quan cảm giác; A: cơ quan thụ cảm cơ học (lông cảm giác), (1- lông cảm giác; 2- cơ quan Campaniform); B: cơ quan thụ cảm hóa học. a: lông; b: tế bào cảm giác; c: tế bào lông nguyên thủy; d: tế bào nguyên nguyên thủy; g: sợi thần kinh; e: tế bào nội bì; f: biểu bì (Borror và ctv., 1981) d . Cơ quan thị giác Côn trùng có hai loại mắt: mắt kép và mắt đơn. * Mắt đơn Mắt đơn còn được gọi là mắt nhỏ, hoặc mắt lưng. Mắt đơn thường hiện diện ở nhiều loài trưởng thành và trên một số ấu trùng, nằm giữa mắt kép, ở trán hoặc ở đỉnh đầu. Về cấu tạo, mắt đơn gồm có: một thấu kính giác mạc lồi, phía dưới thấu kính là hai lớp tế bào: tế bào giác mạc và tế bào thụ cảm thị giác. Chức năng của mắt đơn chưa rõ ràng, hình như mắt đơn chỉ cảm nhận được sự khác biệt về cường độ ánh sáng và có thể có một số khả năng thu nhận được hình ảnh một cách thô sơ. * Mắt kép Có cấu tạo bởi nhiều sensil thị giác (có thể lên đến hàng ngàn) gọi là ommatidium. Mỗi ommatidium là một nhóm tế bào kéo dài, phía trên có thấu kính giác mạc lồi hình lục giác. Phía dưới giác mạc là một chóp thủy tinh cấu tạo bởi 4 tế bào, phần này lại được bao bọc bởi một lớp tế bào sắc tố võng mạc, trong là trụ thị giác. Phần tế bào sắc tố giác mạc bao quanh mỗi ommatidium thường kéo dài vào phía trong vì vậy ánh sáng chỉ có thể đến trụ thị giác (cơ quan cảm nhận) xuyên qua một ommatidium. Ở phần gốc các tế bào võng mạc có liên hệ đến thần kinh đi từ mắt đến vùng thị giác ở vỏ nảo. Bộ phận sắc tố có chức năng cách ly quang học. 62
Nhờ có mắt kép mà côn trùng phân biệt được hình dạng, màu sắc, chuyển động, khoảng cách và cả đến ánh sáng phân cực. Có những loài côn trùng chỉ nhìn được những vật chuyển động. Đa số côn trùng không tiếp thu ánh sáng đỏ nhưng nhìn thấy được tia tử ngoại. Thường thì khoảng cách thu nhận được của sóng là 2500 - 8000 A0. Hình III.7. Sơ đồ cấu tạo mắt của côn trùng. A: thiết diện cắt ngang của mắt kép; B: cấu tạo mắt đơn; C: Cấu tạo mắt nhỏ. a: giác mạc; b: chóp thủy tinh; c: trụ thị giác; d: sắc tố võng mạc; e: sắc tố giác mạc; f: màng đáy; g: tế bào giác mạc; h: tế bào sắc tố; i: bộ phận nhận cảm; (retina); j: tế bào thị giác (Borror và ctv., 1981). IX. HỆ SINH DỤC Sự sinh sản ở các loài động vật thuộc lớp côn trùng gần như luôn luôn hữu tính, mặc dù hiện tượng đơn tính cũng thường gặp ở một số loài côn trùng khi không có sự hiện diện của con đực hoặc số lượng tinh trùng không đủ để thụ tinh trứng. Hầu hết côn trùng có giới tính riêng biệt, thường con đực và con cái có thể khác nhau về kích thước, màu sắc hoặc một số cấu tạo trên cơ thể, ví dụ như kiến vương trên dừa (Oryctes spp), chỉ có con đực có sừng, con cái không có, hoặc như râu đầu của một số loài ngài, hoặc mối, muỗi ở con đực thường có dạng lông chim, ở con cái có hình sơị chỉ, hoặc như ở một số loài rệp sáp (Coccidae), sâu kèn (Psychidae), đom đóm (Lampyridae), con đực có cánh, con cái không cánh, nhưng nói chung đa số côn trùng không có sự khác biệt rõ rệt về hình thái bên ngoài giữa con đực và con cái. Vì vậy để phân biệt chính xác, cần quan sát hệ sinh dục. Mặc dù đực và cái khác nhau, nhưng cấu tạo cơ bản gần như tương tự: cả đực và cái đều có một đôi tuyến sinh dục, một đôi ống dẫn, một ống phóng, tuyến phụ và các phần phụ sinh dục. Tuyến sinh dục thuộc loại tuyến ống. Một số loài nguyên thủy 63
thuộc bộ phù du có hai lỗ sinh dục. Đa số côn trùng chỉ có một lỗ sinh dục mằm ở dưới đốt bụng thứ 9 hoặc đốt thứ 8 nếu là con cái. 1. Bộ phận sinh dục cái Gồm một đôi noãn sào, mỗi noãn sào do nhiều ống trứng hợp thành, mỗi noãn sào có thể chỉ có một hoặc nhiều ống trứng (có thể đến 2500 ống trứng) nhưng thường có từ 4 - 8 cái. Phần trên của các ống trứng kéo dài lên phía trên và hợp thành sợi ngọn bám dính vào vách da cơ thể hoặc vào vách ngăn lưng, và phần dưới kéo dài đến ống dẫn trứng. Trứng được sản sinh từ phần trên của ống trứng, ngay dưới sợi ngọn và phát triển hoàn toàn trong quá trình di chuyển về phía ống dẫn trứng. Hình III.8. Cơ quan thính giác (màng nhỉ) ở bộ cánh thẳng. (Borror và ctv., 1981) Ở nhiều loài côn trùng, gần như tất cả các trứng đã phát triển hoàn toàn trước khi được đẻ ra ngoài. Hai ống dẫn trứng thường phối hợp lại sau đó thành ống phóng trứng nối liền ngay với xoang sinh dục. Phối hợp với xoang sinh dục còn có một số bộ phận khác như túi trữ tinh và các tuyến phụ. Túi trữ tinh là nơi cất trữ tinh trùng, túi này có tuyến riêng tiết ra chất cần thiết để duy trì sức sống cho tinh trùng. Tuyến phụ tiết ra chất dính để bao các khối trứng, tạo thành một lớp vỏ bảo vệ bên ngoài hoặc đẻ giúp trứng bám vào các vị trí nơi trứng được đẻ ra. 2. Bộ phận sinh dục đực Gồm một đôi tuyến tinh hoàn hay dịch hoàn, một đôi ống dẫn tinh, một ống phóng tinh, tuyến phụ sinh dục. Mỗi tinh hoàn do nhiều ống tinh hợp thành. Tinh hoàn thường có hình cầu, hình trứng hay quả thận. Tinh hoàn tạo ra các tinh trùng. Tinh trùng di chuyển trong tinh dịch do tuyến phụ tiết ra. Một đôi khi ống dẫn tinh lại có bộ phận phình to là túi chứa tinh, là nơi tích trữ tinh trùng. Hai ống dẫn tinh hợp lại thành ống phóng tinh. Có hệ cơ vòng hoạt động làm cho ống phóng tinh có thể co lại và tinh trùng từ bộ phận giao cấu được phóng ra. Tinh dịch là một loài dịch giúp tinh trùng di chuyển nhưng tinh dịch cũng tạo thành một cái bao cứng bao bọc tinh trùng, đó là tinh cầu (spermatophore). Ở một số ít loài côn trùng, hai ống dẫn không phối hợp thành ống phóng duy nhất mà cùng đưa thẳng ra ngoài. 64
Tùy theo loài mà hình dạng cũng như số lượng của các ống trứng, cách hấp thu các chất dinh dưỡng để phát dục của trứng, dạng của các ống phóng, số lượng và đặc điểm của các tuyến phụ cũng như dạng của các túi giữ tinh cũng khác nhau. Thường người ta cũng sử dụng các đặc điểm của túi giữ tinh trong công tác phân loài. Hình III.9. Bộ phận sinh dục cái. a: Sợi ngọn; b: noãn sào; c: tuyến túi trữ tinh; d: túi trữ tinh; e: tuyến phụ; f: ống phóng trứng; g: ống dẫn trứng; h: lỗ sinh dục; i: xoang sinh dục. Hình III.10. Bộ phận sinh dục đực. a: tinh hoàn; b: ống dẫn tinh; c: túi chứa tinh; d: tuyến phụ; e: ống phóng; f: thành dương cụ; g: lỗ sinh dục (Boror và ctv,1981). 65
Một số câu hỏi gợi ý ôn tập 1. Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu giải phẩu và sinh lý côn trùng? 2. Sự hô hấp ở các loài động vật thuộc lớp côn trùng? 3. Đặc điểm cơ bản của bộ máy tuần hoàn côn trùng ? 4. Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu cơ quan cảm giác của côn trùng? 66