GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 4

Chia sẻ: Pham Duong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:12

Thêm vào BST

Báo xấu

144
lượt xem 50
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Như vậy có hai giai đoạn xảy ra trước khi kết hợp hai phương pháp di truyền học và toàn học xích lại với nhau. Vào năm 1909, Johansen xuất bản quyển Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Trong đó ông mô tả các thí nghiệm trên cây đậu và ông đã đề ra lý thuyết chọn dòng thuần. Đặc biệt là ông đã nhận thấy các tính trạng di truyền và không di truyền đều đáp ứng với sự biến dị ở trọng lượng hạt mà ông rất quan tâm. Sự tương quan giữa kiểu gen và kiểu hình trở nên...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 4

H s di truy n nghĩa r ng H2bs= (σ2g /σ2p) 3. Th c hành phân tích h p sai (covariance) Tính tr ng năng su t c a 8 gi ng lúa = Tính tr ng 1 Nghi m th c R1 R2 R3 T ng c ng Trung bình G1 4.12 4.08 4.10 T1=(4.12+..+4.10) G2 3.25 4.10 3.89 T2 G3 5.10 5.00 4.63 T3 G4 4.51 3.97 3.99 T4 G5 3.99 4.20 4.15 T5 G6 4.11 4.12 4.11 T6 G7 5.00 4.97 4.88 T7 G8 4.20 4.56 4.10 T8 T ng c ng R1 R2 R3 Grand total = GT Grand mean = (4.12+...+4.20) GM Tính tr ng s h t ch c trên bông = Tính tr ng 2 Nghi m th c R1 R2 R3 T ng c ng Trung bình G1 90 95 92 T’1=(90+95+92) G2 88 87 83 T’2 G3 97 99 91 T’3 G4 92 90 90 T’4 G5 70 72 75 T’5 G6 88 89 91 T’6 G7 95 94 95 T’7 G8 86 87 90 T’8 T ng c ng R’1 R’2 R’3 Grand total=GT’ Grand mean = GM’ T ng c a các tích (sum of product ký hi u là SP) TSP = (4,12).(90) + ........ + (4,10).(90) – [GT’ x GT] / (8 x 3) Trong [GT x GT’] / 24 = CF T ng c a nghi m th c TrSP = [(T1xT1’) + ..... + (T8 x T’8) ] / 3 - CF T ng c a l n l p l i RSP = [(R1 x R’1) + ... + (R3 x R’3)] / 8 – CF T ng c a sai s ESP = TSP – [TrSP + RSP) Tính trung bình c a SP (MP) b ng cách chia giá tr t ng cho t do B ng ANCOVA Ngu n t do(Df) SP MP (mean of product) Nghi m th c 8-1 TrSP TrMP Rep 3-1 RSP RMP Sai s (8-1)(3-1) ESP EMP σg1g2 = (TrMP –EMP) / r H p sai ki u gen gi a tính tr ng 1 và 2 σp1p2 = σg1g2 + EMP H p sai ki u hình gi a tính tr ng 1 và 2
Chương 4 S PHÂN LY VÀ LIÊN K T CÓ TÍNH A GEN KH NĂNG K T H P & TƯƠNG TÁC GEN 4-1. NGUYÊN T C CHUNG Có hai c i m ch y u c a gi thuy t a y u t (multiple factor): - Các y u t i u khi n (governing) hay các gen ư c di truy n theo ki u Mendel. - Các y u t có nh hư ng i v i tính tr ng nào ó, trong i u ki n quan sát gi ng nhau so v i y u t khác, chúng ta có s b sung cho nhau, và t o thành m i quan h có tính ch t bi n d không di truy n, ho c là trong m t bi n d t ng th , trong ó s không liên t c (discontinuities) tr nên khó phân bi t trong s phân b ki u hình. Th t là ph c t p khi ra lý thuy t v h th ng a gen (polygenic) ho c a y u t (multifactorial). Các gen c u trúc s có nh ng nh hư ng không gi ng nhau và chúng ư c sao chép b i các y u t không di truy n (non-heritable agencies), nh ng cá th không d dàng ư c nh n di n trong các h th ng như v y. B i vì các gen ó không tuân th theo nguyên t c Mendel, chúng ta làm th nào tin ch c r ng: nó th c s có trên nhi m s c th và i u khi n s di truy n như Mendel phát hi n. M t khác còn nh hư ng c a s lai o (reciprocal). Gi s các tính tr ng ư c i u khi n b i a gen - tính tr ng có tính bi n thiên liên t c (continuously variable), nó không thư ng xuyên như trong trư ng h p tính tr ng có tính bi n thiên không liên t c (discontinuously variable). Do ó c hai b m thư ng tham gia m t cách cân i vào kí u gen c a con lai v phương di n di truy n do nhân (nuclear heredity) và m t cách không cân i v phương di n di truy n v i ki u cách khác (như t bào ch t). Tính ch t c a gen có ngu n g c nhân (nuclear - borne genes) ư c bi u hi n b i s phân ly và s liên k t. Quan sát con lai c n giao (inbred), các dòng th c s ư c lai r i, c hai b m và F1 s cho th y s bi n d gi ng như các y u t không di truy n. Nhưng s phân ly có tính di truy n ki u nhân s x y ra F2 và các bi n d di truy n s g n thêm vào trên nh ng y u t không di truy n y. Do ó F2 tr nên bi n ng so v i b m và F1. T n s phân b c a F2 s r ng hơn và ph n trăm t n su t c a trung bình s nh hơn, phân b hình chuông s d p hơn (flatter). Theo Mendel, các gen m i locus là ng h p t trong m t n a qu n th F2. S phân ly ti p t c x y ra F3, s ch có m t n a c p gen (gene pairs) th hi n giá tr trung bình. Bi n thiên trung bình c a F3 s ph n ánh m i quan h c a nó v i F2. M t khác, nó cũng nói lên quan h gi a b m v i F1, nhưng F3 s khác h n i v i nh ng th h trư c nó. Phương sai có xu hư ng t n giá tr c c i m (extreme), tuy nhiên, trong vài trư ng h p h u h t ó là nh ng giá tr trung bình. Trong cùng m t th i gian, các gen ng h p t c a F2 s t o ra nh ng khác bi t gi a các phenotypes trung bình trong F3. Nh ng giá tr trung bình này s tương quan v i các phenotypes c a b m , và F2. Ngay c các dòng b m cũng không th c s lai v i nhau m t cách hoàn toàn, thì F2 v n cho th y có s bi n d l n hơn F1 và b m . Vì v y, tr c nghi m s phân ly nh m m c ích phân bi t s bi n d tương i c a các th h khác nhau khi lai t o. Ngư i ta có cơ s nói r ng m t th nghi m c n thi t v i m t s lư ng r t l n ã và ang ư c th c hi n trên cơ s di truy n do nhân t bào.
Các tr c nghi m s liên k t gen, là c i m th hai c a gen trong nhân t bào, cũng c n ư c th c hi n. Chúng ta có th khám phá liên k t c a nh ng gen có tính s lư ng (polygenes) v i các gen c a y u t chính (major effect), phương pháp Mendel v n có th ư c áp d ng. M t khác, chúng ta có th tìm th y liên k t gi a các polygenes v i nhau. Trư ng h p th nh t x y ra khi Sax (1923) ã lai m t dòng c a Phaseolus vulgaris khám phá liên k t gi a các polygenes và m t gen ch l c. H t u này có màu ư c lai v i dòng khác có h t tr ng và nh . Kích thư c h t ư c xem như tính tr ng bi n thiên liên t c, nhưng s c t do m t gen ơn khác i u khi n. Qu n th F2 có t l phân ly 3màu : 1 tr ng. Ngư i ta th y cây F2 có màu ư c xác nh bao g m ng h p t và d h p t . Khi phân tích các cây u t ba nhóm c a cây F2 là PP, Pp, và pp [P vi t t t t ch pigment = có s c t và p là không s c t ]. Giá tr trung bình c a tr ng lư ng h t ư c ghi nh n như sau: Tr ng lư ng h t u (cg) F2 (Sax 1923) S cây C u trúc màu s c Tr ng lư ng h t trung bình 45 PP 30.7 ± 0.6 80 Pp 28.3 ± 0.3 41 Pp 26.4 ± 0.5 Sai s chu n cho th y hi u s gi a tr ng lư ng h t có ý nghĩa. Trong b m , P ư c k t h p d ng h t to và p v i d ng h t nh . Th t v y tr ng lư ng trung bình hình như t l v i alen P có m t trong c u trúc. Dĩ nhiên i u n y không h n là b ng ch ng duy nh t ch s liên k t gi a gen v i a gen i u khi n tr ng lư ng h t, và v i gen ch l c i u khi n s c t h t. nh hư ng trên cũng có th do m t nh hư ng ph có tính a tính tr ng (pleiotropic) c a gen P. Lu n i m n y ư c ch ng minh trong nh ng thí nghi m khác nhau. Thu t ng “pleiotropy” nh m di n t m t gen có th i u khi n nhi u tính tr ng khác nhau. Chúng ta không th ghi nh n a gen và không th m nó như t ng cá th . Chúng ta ph i xác nh chúng thành t ng nhóm v i m t o n nhi m th nào ó hơn là xem xét t ng gen riêng bi t. Các phân t khác nhau trong h th ng a gen ư c phân ra b ng quan h liên k t c a nó (linkage relation). ng th i nh hư ng c a nh ng gen khác nhau ph i ư c b sung như nhau. M i nhi m th u có vai trò riêng bi t c a nó trên t ng o n. o n dài hơn hay ng n hơn s t o ra nh ng khác bi t. Các gen bi n d s lư ng và các ơn gen c a di truy n Mendel ư c xác nh trên cơ s : bi n d liên t c và bi n d không liên t c, theo th t . Xét v ho t ng c a gen tính tr i và tương tác không alen ư c kh ng nh r t s m như là ho t ng c a các ơn gen (Bateson 1909). ng th i các phân tích u tiên v bi n thiên s lư ng cho th y các gen trong bi n thiên n y óng vai trò: tính tr i hoàn toàn (partial dominance). Tương tác không len (non-allelic interaction) ư c nêu lên thành khái ni m chung trong h th ng a gen. C hai khái ni m dominance và non-allelic interaction u là nh ng c i m bình thư ng c a di truy n s lư ng, ngay c khi chúng là ơn gen (tuy có khác i m t chút). i v i ơn gen tính tr i và s tương tác ư c s d ng v i ý nghĩa tr n v n c a nó trong khi i v i a gen nó thư ng xu t hi n v i ý nghĩa không hoàn toàn (partial) (Mather 1979).
Pleiotropy ( a tính tr ng) c a ơn gen là thu t ng ư c dùng di n t ho t ng c a ơn gen i u khi n s bi n d v s lư ng. Nó ch t o ra nh hư ng ng th i v i qui mô nh (simultaneous small side effects) trong bi n d v s lư ng. M t gen trong khi tham gia vào s bi n d a gen i u khi n m t tính tr ng nào ó, ng th i nó cũng óng vai trò như m t ơn gen, gây m t nh hư ng khác thu c v di truy n ch t lư ng. Lúc y nó không ư c xem như thành ph n c a h th ng “có tính ch t a gen” xét v ho t ng t ng quát c a nó. Lúc b y gi ngư i ta yêu c u ch n l c nó như m t ơn gen. H th ng a gen t o ra ngu n bi n d cóì tính i u ch nh trên cơ s di truy n. ó là m t h th ng c a s thay i tính thích nghi m t cách linh ho t và chuyên tính. Nó còn là các gen mà các nhà ch n gi ng khéo léo s d ng có các mô hình c i ti n 4-2. PHÉP TH CHI BÌNH PHƯƠNG TRONG TRƯ NG H P ƠN GEN Mu n ki m nh con lai phân ly F2 theo m t t l ư c oán, chúng ta ph i s d ng phép th Chi bình phương (χ2). Trư c h t chúng ta ph i xem xét m u s c a t l phân ly theo công th c 4n (v i n là s gen) 4n = 4 n = 1 gen t l phân ly 3:1 ho c 1:3 4n = 1 6 n = 2 gen t l phân ly 15:1, 9:7, 13:3, 9:3:3:1 ho c ngư c l i n n = 3 gen 4 = 64 t l phân ly 63:1, 55:9, v.v.... Sau ó, chúng ta ph i ki m nh l i b ng phương pháp lai h i giao (backcross) v i t (O - E)2 l ki m nh s là 1:1 2 2 Công th c chung tính gía tr χ là: χ = ------------- E O = giá tr quan sát (observation) E = giá tr hi v ng (expectation) Xem xét giá tr χ2 v i t do (p-1) Bài t p th c hành Hãy xem xét t l phân ly trong qu n th F2 c a cáct h p lai gi ng lúa kháng b nh o ôn χ2 T hp Ph n ng Lý thuy t Tl p lai phân ly S cây S cây S cây S cây kháng nhi m kháng nhi m AxN 448 152 BxN 98 1502 CxN 452 348 D xN 658 110 4-3. PHÂN TÍCH DIALLEL TRONG DI TRUY N S LƯ NG 4-3-1. NH HƯ NG C A MÔI TRƯ NG Trong lai t o gi ng ki u hình ư c th hi n ra bên ngoài b ng nh ng bi u hi n c th và ki u gen gi i thích cơ s các lý thuy t v di truy n thông qua k t qu lai phân tích. M t khác gi i thích các hi n tư ng c a di truy n s lư ng, ngư i ta ph i s d ng tính a gen và y u t môi trươöng trong phân tích. T khái ni m a gen, ngành th ng kê sinh h c ã phát tri n r t m nh gi i thích các hi n tư ng này. Nhưng chưa có ai kh ng nh r ng: tính tr ng s lư ng hoàn toàn do a gen. a gen có ph i là v n then ch t trong ch n gi ng ? Nó không ph i là trò chơi toán h c, nhưng nó có ích l i gì trong ch n gi ng, nh t là i v i tính
tr ng năng su t, ph m ch t nông s n? ó là nh ng v n c a di truy n s lư ng mà chúng ta c n ph i nghiên c u r t th n tr ng M t trong nh ng v n quan tr ng nh t trong lai t o là chúng ta ph i ch n th t k î v t li u ban u và quy t nh môi trư ng mà chúng ta ch n l c. B i vì sinh v t ư c t o ra trên cơ s k t h p gi a y u t di truy n bên trong và y u t di truy n bên ngoài. Do v y có m t kho ng cách khá xa gi a m t tính tr ng th hi n ra bên ngoài và gen c a nó bên trong. Chúng ta không nên gi i thích các tính tr ng ư c th hi n ra ch b ng a gen tích lu trong ý nnghĩa di truy n thu n túy, nh t là i v i sinh v t b c cao. Ngư i ta bi t r ng có s th hi n ng nh t do khác gen (phenocopy) và có s th hi n khác nhau do cùng gen (heteromorphism). Cách th hi n c a các tính tr ng b nh hư ng c a môi trư ng bao g m: - Môi trươöng bên trong t bào chính là t bào ch t (cytoplasm) - Môi trư ng bên ngoài như nhi t , ánh sáng, nư c,... R t nhi u trư ng h p “heteromorphism” là do s khác bi t v t bào ch t. Ngư i ta áp d ng bi n pháp lai o (reciprocal cross) ki m tra s nh hư ng c a t bào ch t trong s th hi n các tính tr ng. Phương pháp lai “full diallel” v i mô hình phân tích n i ti ng c a Hayman thư ng ư c áp d ng trong nghiên c u di truy n s lư ng. Phép th : (Var Vr - VarWr)2 (n - 2) t = -------- [ ------------------------------------------ ] (VarVr x VarWr) - Cov2(Wr.Vr) 4 vi t do df = n - 2 N u t không có ý nghĩa các gi thi t c a Hayman ch p nh n ư c, bác b gi thi t i ngh ch, các d oán trong phân tích n y áng tin c y. 4-3-2. ANOVA TRONG HAYMAN Thông s di truy n: a: nh hư ng tính c ng (additive) có ý nghĩa hay không b: nh hư ng tính tr i (dominance) xu t hi n trên các loci b1: có ý nghĩa cho th y dominance ng hư ng. M t khi alen ch a tính tr i ng hư ng thì s phân b s nghiêng l ch m t cách áng k v chi u thu n ho c chi u ngh ch. Di truy n tính tr ng ó ph i cao. K t qu s ngư c l i n u b1 không có ý nghĩa. b2: có ý nghĩa cho th y có s phân b không i x ng (asymmetrical) c a alen [+ve] và [-ve] trong các b m . K t qu s ngư c l i n u b2 không có ý nghĩa. b3: có ý nghĩa cho th y m t ph n sai l ch tính tr i không ph i là thu c tính c a b1 và b2 . sai l ch n y có th do tương tác dominance x dominance. Giá tr tính tr ng ang nghiên c u F1 khác bi t có ý nghĩa so v i giá tr trung bình c a b m . c: cho th y nh hư ng c a cây m có áng k hay không tùy thu c vào m c ý nghĩa v m t th ng kê c a nó. d: ch ng minh s khác bi t c a lai o, hay nh hư ng c a môi trươöng bên trong (t bào ch t).
4-3-3. Ư C OÁN CÁC THÔNG S DI TRUY N : Các nh hư ng c a môi trư ng SS sai s + SS l n l i lai E = [ ---------------------------------- ] / s l n l p l i t do (sai s + rep) chú ý m c ý nghĩa i v i t ng tính tr ng nh hư ng c a tính c ng D = Vo Lo - E (Vo Lo: phương sai c a b m ) T n su t phân b gen tr i, l n F = 2Vo Lo - 4WoLo1 - 2 (n - 2) E /n (WoLo1: trung bình h p sai gi a b m và con lai) F là giá tr ư c oán nh hư ng c a alen tr i và l n. N u F có ý nghĩa và dương: s hi n di n c a alen tr i chi m ưu th . N u F âm s hi n di n c a alen l n chi m ưu th . Tuy nhiên ư c oán n y ư c ch ng minh l i b ng t s KD / KR nh hư ng c a tính tr i H1 = 2 Vo Lo - 4 WoLo1 + 4 V1 L1 - (3n - 2) E / n ( V1L1: trung bình phương sai c a con lai) H1 là giá tr bi u hi n do nh hư ng c a tính tr i c a các gen i u khi n tính tr ng. H2 = 4 V1 L1 - 4 WoL1 - 2E ( VoL1: phương sai c a giá tr trung bình các nghi m th c) H2 là giá tr tính tr i bi u hi n bi u hi n s phân b theo hư ng nào: [+ve] ho c [-ve]. h2 = 4 (ML1 - MLo)2 - 4 (n - 1) E / n2 (ML1 - MLo)2: hi u s bình phương gi a b m và con lai. 2 h là giá tr tính tr i ư c ư c oán b ng t ng s i s trên t t c các lo i có ch a alen d h p t . Sai s chu n s2 = 1/2 Var (Wr - Vr) Căn s c a sai s chu n ư c nhân v i m t h ng s - tùy thu c vào s n c a b m diallel s thành giá tr k t lu n m c có ý nghĩa c a các giá tr ư c oán nói trên. 4-3-4. CÁC T S TRONG PHÂN TÍCH HAYMAN: 1/2 (H1/D) : cho th y m c trung bình c a tính tr i trên t t c các loci. N u t s n y l n hơn 1, tính siêu tr i (over dominance) ư c ghi nh n (H1/D)1/2 = 1, tính tr i hoàn toàn (complete dominance) (H1/D)1/2 < 1 tính tr i t ng ph n (partial dominance) H2/4H1: t s n y ư c oán t n su t phân b gi a các gen dương tính [+ve] và các gen âm tính [-ve]. N u nó g n b ng 0.25, s phân b n y cân b ng trên t t c loci. Giá tr 0.25 là
giá tr t i a. N u t s n y nh hơn 0.25 ch ng t u = v = 0.5 các loci. N u nó l n hơn 0.25, t n su t n y không cân i. KD / KR: t s n y b ng 1 ch ng t alen tr i và alen l n b ng nhau. N u nó l n hơn 1: alen tr i chi m ưu th hơn, và n u nó nh hơn 1: alen l n có ưu th hơn. Ki m tra l i giá tr F. h2 / H2: ư c oán s gen ho c s nhóm gen i u khi n tính tr ng - H s di truy n theo nghĩa h p (narrow sense) 1/2 D + 1/2H1 - 1/2H2 - 1/2 F H2 = ----------------------------------------- 1/2D + 1/2H1 - 1/4H2 -1/2F + E > 70%: cao, ho t ng c a gen c ng có ưu th (additive gene action) 40 - 70%: trung bình, ho t ng c a gen c ng tính và không c ng tính ngang nhau. < 40%: th p, ho t ng c a gen không c ng tính (non-additive gene action) chi m ưu th . 4-3-5. PHÂN TÍCH BI U Wr, Vr Trư ng h p không có epistasis và có s phân ly c l p c a các gen gi a các b m ,Wr là hàm s c a bi n s Vr theo phương trình tuy n tính. Trong trư ng h p có nh hư ng epistasis ư ng bi u i n là parabol: Wr2 = (VoLo) . Vr Phương trình ư ng th ng E (Wr) c t tr c tung i m có giá tr : < 0: siêu tr i = 0: tr i hoàn toàn > 0: tr i t ng ph n H s tương quan r (Wr + Vr, Yr) cho th y xu hư ng c a tính tr i r dương ch ng t b m ch a ng gen tr i xa tr c g c (Wr,Vr) r âm ------------------------------------------------ g n ------------------ H s g c c a ư ng th ng: b g n b ng 1 ch ng t s hi n di n c a h th ng gen có tính c ng (additive) và s v ng m t c a epistasis. Ngư c l i b càng nh hơn 1, nh hư ng epistasis càng l n, ư c oán c a Hayman qua bi u ít chính xác. N u các i m to c a v t li u lai ư c phân b r i rác d c theo ư ng bi u i n E(Wr), cho th y có tương tác m nh m gi a ki u gen và môi trươöng. Tính khác bi t c a các giá tr Wr + Vr càng l n trong các b m cho th y ho t ng càng cao c a gen không c ng tính (non-additive). Do ó có s phân ly c l p các gen có nh hư ng tính tr i trong b m .
Hình 4-1: Gi n (WrVr) tính tr ng s nhánh gié sơ c p / bông và HDI/ nhánh sơ c p có giá tr a < 0 (Lang 1994) Cov(Wr,Vr) h s g c b = ----------------- Var Vr h ng s a c a phương trình tuy n tính a = Wr - bVr h s tương quan : Cov (Wr + Vr.Yr) r(Wr + Vr,Yr) = -------------------------------------- Var (Wr + Vr )VarYr
Thông s di truy n trong phân tích Hayman cung c p cho chúng ta nhi u thông tin d oán ho t ng c a nh ng gen i u khi n tính tr ng s lư ng ang nghiên c u. Tuy nhiên, các thông s này d t o ra m t s nh m l n cho chúng ta, vì nó có th b sai l ch b iì nh hư ng c a epistasis. Chúng ta ph i th o lu n v i nhi u k t q a xét nghi m khác nhau, tìm ki m m t s trùng l p nhi u nh t trư c khi k t lu n. Mc tính tr i s ư c gi i thích trên cơ s giá tr tính tr i [h] và giá tr tính c ng [d]. M c tính tr i [h/d] không ph i lúc nào cũng có th ư c ư c oán t các giá tr trung bình c a t ng th h , ho c nguyên nhân gây ra heterosis không th phân bi t ư c n u như không có s th m nh l i b ng các phép th th ng kê ti p theo (Mather và Jink 1982). Do ó, m c tính tr i còn ư c ki m nh thông qua phân tích bi u (Wr,Vr) và t s 2σ2g / [2σ2g + σ2s]. Trong ó, phân tích theo phương sai gca và sca có giá tr áng tin c y (Wr,Vr) và t s (H1/D)1/2 b nh hư ng nh t (Ram và ctv. 1989), b i vì phân tích theo bi u nghiêm tr ng b i s hi n di n c a epistasis (tính át khu t do tương tác không alen) Khi có tương tác không alen, cácgi nh c a Hayman r t khó ưa n m t k t lu n chính xác. B y gi , ưu th lai s th hi n b ng nhi u cách như sau (Mather và Jink 1982): [h] và [l] cùng d u, nghĩa là tương tác có tính ch t b sung. Trong ó, [h] là tính tr i, • [l] là tương tác tính tr i x tính tr i Các gen ư c phân tán và s óng góp c a tính c ng [d] không áng k • Có nhi u gen phân tán t ng c p, tương tác v i nhau, làm cho giá tr [i] tương tác gi a • tính c ng x tính c ng không áng k . Trong khi ó, cácmô hình c i n v tương tác gen, s óng góp c a [i] và [l] luôn luôn cùng d u v i giá tr ưu th lai Thông qua phân tích diallel, chúng ta không có ngu n thông tin kh ng nh các thông s di truy n. T s d oán gca/sca s là m t ư c oán có tính ch t t m th i. Chúng ta nên ti n hành lai ba th nghi m (triple test cross) v i mô hình c a Kearsey và Jinks xu t (1968) và ư c hoàn ch nh b i Perera và ctv. (1986) hi u thêm tính ch t r t a d ng c a di truy n s lư ng (Allard 1990) Trong i u ki n bình thư ng, gi nh c a Hayman là không có epistasis, ho c n u có thì nh hư ng c a nó không áng k . Phương trình ư ng th ng E(Wr) c t tr c tung (Wr) i m có giá tr • a < 0: siêu tr i • a = 0: tr i hoàn toàn • a > 0: tr i t ng ph n Tính khácbi t c a giá tr Wr+Vr càng l n trong b m cho th y ho t ng càng cao c a gen không c ng tính và ngư i ta có th d oán m c ưu th lai c a nó. Do ó, có s phân ly cl p các gen có nh hư ng c a tính tr i trong b m (Mather và Jink 1982) Khi r (Wr+Vr) > 0: các b m ch a ng gen tr i nh v các i m xa tr c g c (Wr,Vr) Khi r (Wr+Vr) < 0: các b m ch a ng gen tr i nh v các i m g n tr c g c (Wr,Vr) 4-4. PHÂN TÍCH KH NĂNG PH I H P (COMBINING ABILITY) Thông qua lai diallel, phân tích kh năng ph i h p theo phương pháp Griffing là m t thành t u trong di truy n s lư ng. Phương sai do kh năng ph i h p chung (gca) vi t t t t general combining ability, và phương sai do kh năng ph i h p riêng (sca) vi t t t t specific combining ability, c n ư c xác nh v i nh ng ng d ng r t a d ng.
Theo nguyên t c chung, t k t qu phân tích phương sai, ngư i ta có th d oán tính ch t ưu th lai cu F1. Matzinger và Kempthone (1956) ã k t lu n r ng : “Ư c oán phương sai cu gca có quan h n phương sai do ho t ng cu gen c ng tính và các nh hư ng cu tương tác không alen ki u [i]. Phương sai cu sca có quan h n phương sai do ho t ng cu gen không c ng tính và các nh hu ng cu tương tác không alen ki u [j] và [i]. ây là i u ki n t o ra giá tr ưu th lai F1”. Nh ng thi u sót trong phân tích Hayman c n ư c b sung b ng phân tích Griffing. B i vì các ư c oán m c tính tr i trong Hayman có th ư c tăng thêm ho c gi m i do s khi m khuy t v tính ch t c l p cu các gen trong b m (Baker 1978). Ngay chính Hayman (1954) cũng ã công nh n s th t b i cu mình: Các gi nh trong phân tích bi u Wr, Vr có quá nhi u h n ch , và m c tính tr i s x y ra khi nào tính tr i t t c các loci bi u th xu hư ng alen dương tính [+ve]. Coughtrey và Mather (1970) ng ý v i k t lu n cu Hayman v tính ch t phân tán (dispersion) cu các gen trong b m do vi c l y m u ng u nhiên v i s m u quá h n ch . S tương tác gi a các gen trong b m t o ra nhi u khó khăn trong khi di n gi i các k t qu phân tích th ng kê di truy n. Các tác gi n y cho r ng chúng ta ph i ti p t c theo dõi các v t li u trong quá trình c n giao không ch n l c (non-selective inbreeding). V i phương pháp phân tích kh năng ph i h p, nh ng th t b i cu các gi nh nêu trên, không gây ra m t s l ch l c nào trong ư c oán v phương sai gca và sca (Nassar 1965). Trong trư ng h p b m hoàn toàn c n giao, Griffing (1956) th y r ng phương sai di truy n t ng quát phân tích: tương ương g p ôi v i phương sai kh năng ph i h p chung (2σ2g) c ng v i phương sai kh năng ph i h p riêng (σ2s). T s : 2σ2g / [2σ2g + σ2s] ư c xem như m t y u t d oán áng tin c y (Baker 1978, Ram 1989). T s này càng g n b ng 1, giá tr d oán v kh năng ph i h p chung (gca) càng l n. Con lai có tri n v ng nh t có th ư c s n xu t t t h p lai có b ho c m có giá tr kh năng ph i h p chung cao nh t (Baker 1978). M t khác, n u giá tr kh năng ph i h p riêng (sca) có ý nghiã, ngư i ta có th kh ng nh s quan tr ng c a nh ng tương tác có hi u qu trong t ng c p lai ơn c th . c p n t m quan tr ng cu sca, Baker (1978) cho r ng thông qua phân tích diallel t con lai cu m t c p con lai c th giá tr trung bình cu m i cá th u ph i l thu c vào hai h p ph n: kh năng ph i h p chung (bi u th nh hư ng chính) và kh năng ph i h p riêng (bi u th tính ch t tương tác). N u sca không có ý nghĩa, ngư i ta ph i t m ch p nh n: hi u qu c a con lai trong c p lai ơn có th ư c d oán trên cơ s kh năng ph i h p chung. Có nhi u phương pháp khác nhau phân tích s li u t nh ng thí nghi m lai diallel, trên cơ s nguyên t c th ng kê úng n. Ch có i u khác nhau cơ b n là b m có ư c xem như m t qu n th v i cách l y m u theo ki u c nh (fixed model) ho c theo ki u ng u nhiên (random model) trong m t qu n th l n hơn. Griffing (1956) cho r ng l y m u theo ki u c nh, ngư i ta có th so sánh các kh năng ph i h p c a t ng b m trong thí nghi m, v i s xác nh nh ng t h p t i ưu. L y m u theo ki u ng u nhiên., các suy lu n v qu n th mà b m ư c thu th p m u s cho bi t các h p ph n c a phương sai. M c dù phương pháp phân tích phương sai r t gi ng nhau i v i c hai ki u, nhưng các thông s ghi nh n ư c s r t khác nhau. Griffing (1956) ã phát tri n m t phân tích trên c hai models, ông th y r ng vi c ch n l a m t model chính xác còn tuỳ thu c vào b n ch t c a v t li u làm b m . Eberhart và Gardner (1966) khuyên chúng ta nên ng d ng l y m u theo ki u c nh trong trư ng h p thu th p thông tin di truy n c a m t nhóm gi ng b m nào ó. M t khác phân tích theo ki u l y m u nhiên òi h i m t qu n th r t l n, và nó cũng yêu c u m t ki u
l ym uc nh trong t ng công o n c th . Do ó các phân tích do Gardner và Eberhart (1966), Hayman (1954) u căn c trên mô hình th ng kê v i nh hư ng c a các ki u gen c nh. CÁC PHƯƠNG PHÁP GRIFFING: Có 4 phương pháp tùy theo v t li u có trong phân tích : Method 1: B m + F1’s + reciprocals Method 2: B m + F1’s Method 3: F1’s + reciprocals Method 4: F1’s Phương pháp 1 và 2 thông d ng hơn h t t do (df) trong ANOVA Ngu n Method1 Method 2 Method 3 Method 4 gca (p -1) (p -1) (p -1) (p -1) sca p(p -1) /2 p(p -1) /2 p(p -3) /2 p(p -3) /2 reciprocals p(p -1) /2 p(p -1) /2 p: s b m có trong bô( diallel Phương pháp 1 Trong phương pháp 1, có 2 model ư c áp d ng khi phân tích: Model 1- Griffing 1 ư c áp d ng r ng rãi hơn Model 2 vì trong phân tích phương sai, không c n ph i có gi nh như: ho t ng c l p cu gen không c ng tính, không có các dãy alen, b m không có khác bi t trong lai o, ho t ng gen ư c phân b c l p trong b m , h s c n giao g n b ng 1 (Griffing 1956). Griffing (1956) ã xu t m t mô hình toán h c phân tích kh năng ph i h p cu các v t li u lai bao g m ba h p ph n: Griffing 1, Model 1: (i) Kh năng ph i h p chung: gca 1 Mg - Me' 2 ---- Σ gI = ------------- n -1 2n (ii) kh năng ph i h p riêng: sca 2 -------- ΣΣ sIj2 = Ms - Me' n(n -1) (iii) nh hư ng lai o ( nh hư ng cây m ) 2 -------- ΣΣ rIj2 = (Ms - Me') /2 n(n -1) Kh năng ph i h p chung c a t ng gi ng: gI = 1/2n(Yi. + Y.i) - 1/n2Y.. Kh năng ph i h p riêng c a t ng t h p lai: sij = 1/2(Yij + Yji) - 1/2n(2n )(Yi. + Y.i + Yj. + Yij) + 1/n2 Y.. Aính hư ng lai o cu t ng t h p lai : rij = 1/2 (Yij - Yji)
Phương sai : n-1 Var(gi) = ------ σ2e 2n2 (n - 1)2 Var(sij) = ------ σ2e n2 1 Var(rij) = ------ σ2e 2 CD = Var x t Phương pháp 2: Griffing 2, Model 1: Kh năng ph i h p chung 1 ------- Σ g2i = (Mg - Me') / (n + 2) n -1 i Kh năng ph i h p riêng: 2 ---------- ΣΣ s2ij = Ms - Me' n (n -1) i