Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 7

Chia sẻ: Afasg Agq | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

Thêm vào BST

Báo xấu

202
lượt xem 38
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tham khảo tài liệu 'giáo trình hình thái giải phẩu học thực vật part 7', khoa học tự nhiên, công nghệ sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 7

135 3.3.1. Sự thụ phấn - Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thông ..., chúng được phát tán ra ngoài để thụ phấn và một số ít trong chúng được thụ tinh. - Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản. Do thực vật chồi cành không có động bào tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngoài, chúng không có khả năng tự vận động. Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con người tham gia. Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến rất sớm trước khi noãn phát dục, bởi vì sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ còn ở giai đoạn cọng bào, nó chưa kết thúc sự tăng trưởng. Vì vậy, các túi noãn còn chưa hình thành. Thụ phấn nhờ gió là rất bấp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất sống. Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình, nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở loài Welwitschia mirabilis. - Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông (H.14): Ở các loài thông (họ Thông), trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bóng khí. Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (c), lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, ở đây không có buồng phấn. Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế bào gốc và tế bào con. Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông. Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử. Vì vậy, ngoài tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống phấn còn chứa hai giao tử (hình 14). Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ noãn hay phôi tâm mà hạt phấn được giữ lại cũng giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín.
136 Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nó sẽ mở ra lúc thụ tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng nó lá noãn trần. Ngoài ra, sự tăng trưởng của ống phấn bằng cách khuếch tán và phân nhánh trong suốt chiều dài của nó. f Hình 14. Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm ở thông Cũng giống như sự phát triển của túi giao tử của Quyết, các giai đoạn khác nhau được biểu thị bởi các chữ nhỏ và các vách phân bào thể hiện bởi các con số đóng ngoặc. Các giai đoạn từ b đến f cũng giống như các hình vẽ sự phát triển túi giao tử của Quyết - Xem sự giải thích trong sách. bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử. tp = ống phấn. 3.3.2. Sự thụ tinh của Thông Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với noãn cầu. Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn. Ống phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây không còn nữa thụ tinh noãn giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15). Hình 15. Sự thụ tinh đơn ở Thông (Hạt trần) A= nhân noãn cầu và một nhân tinh trùng, trong tế bào chất của noãn cầu. B = hai nhân giao tử ở pha trước. C = chúng đã dung hợp và nhiễm sắc thể của chúng nằm ở đĩa xích đạo (ch = các nhiễm sắc thể; n = hạch nhân)
137 Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó. Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vẫn còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín. Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thoái biến nhanh, nó hoàn toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn. 3.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần và mối quan hệ giữa thể giao tử và thể bào tử Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng. Mối quan hệ của thể bào tử với thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phôi và giai đoạn nảy mầm thành cây con. Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phôi Thông (hình 16). Tiền phôi ở giai đoạn cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân của chúng di chuyển xuống cực dưới hợp tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi noãn. Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng, mỗi tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền phôi được cấu tạo từ cao đến thấp như sau (H.16): Hình 16. Sự phát triển phôi bộ Thông A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng 4 tế bào hay 4 nhân) E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài ra F= Sự chẽ dọc thành 4 phôi; G= các phôi tách ra ( r="hình hoa thị"); s và s1 = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' và s2 = tế bào dây treo thứ cấp; a = các tế bào ngon phát sinh phôi , em = các phôi
138 - Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thoái hoá của noãn cầu cũ. - Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được. - Tầng giây treo sơ cấp - Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phôi sẽ thoái hoá. Chỉ một phôi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm). 3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thông Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi phấn mang các bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá noãn trần có hai noãn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái. Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không khí. Tiền phôi tế bào và phát triển liên tục. Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm). Bào tử bé Nguyên tản đực Túi tinh Tinh tử (n) (Hạt phấn) (n) (n) (n) Haût Cây thông Hợp tử Phäi (2n) (2n) (2n) (2n) Bào tử lớn Nguyên tản cái Túi noãn Noãn cầu (n) (n) (n) (n) GN Nón thông cái Noãn Lá noãn trần (2n) (2n) (2n) GN Túi phấn Nhị Nón thông đực (2n) (2n) (2n) 4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nón. Bản chất nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương ...
139 Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được khép kín để bảo vệ noãn. Tổ chức mới này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm thực vật Hạt trần nào khác. Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ. 4.1. Hoa 4.1.1. Hoa đơn độc A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17) Các đặc tính hình thái, số lượng và các các thành phần hoa mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành phần trên đế hoa - phần cuối cùng của Đế hoa Cuống hoa cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa đầy đủ gồm có các thành phần như sau, đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm các lá trước toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa. Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà lá bắc của hoa bao phấn của chúng mang các bào tử bé và chuyển thành các hạt phấn để phát tán ra ngoài. Trong cùng là bộ nhụy gồm các lá noãn mang các noãn đính vào trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực Hình 17. Cấu tạo của hoa cây vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có Mao lương (họ Renonculaceae) nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và S = lá đài; P = cánh hoa sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ noãn E = nhị; C= nhuỵ kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ Angiospermes bởi vì thuật ngữ Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín. Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes). Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài. Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín
140 (Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các noãn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngoài không khí. a. Bao hoa Phần không sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa. Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa. Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa có kích thước rất khác nhau từ loài này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây. Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự có mặt của bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ. Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới. Nó xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến hóa hơn. b. Đài hoa Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn bộ (không đài của các hoa khuyết). Thông thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của loài Nuphar lutea (Nymphaceae). Trong thực tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18).
141 Hình 18. Lát cắt dọc hoa súng ( Nuphar lutea/họ Nymphaceae ) S= lá đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài. Đài hoa đều là thông thường nhất, đài hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít. Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và màu xanh của chúng. Lá đài có dạng cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm. Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của chi Delphinium / họ Mao lương và cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19). Các lá đài khác nhau thường có ở Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20). Hình 19. Hoa đối xứng hai bên loài Hình 20. Đài của hoa Hồng cây Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao Các con số bao quanh chỉ các lương) lá đài theo thứ tự xuất hiện A= mặt nhìn nghiêng của chúng, các mũi tên thể B= Lát cắt dọc; sa= các lá đài trước, sl: hiện hai vòng xoắn lá của đài các lá đài bên; sp= lá đài sau; n= các hoa. tuyến mật- các cánh hoa. + Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh rời hoàn toàn nhưng đài cánh hợp có thể là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở các mức độ khác nhau.
142 + Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài thường không rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí. + Đài con và đài trên Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai vòng đài, thêm một vòng đài con (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vòng đài trên (họ Bông). Trong trường hợp vòng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21). + Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa. Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng thời là cơ quan phụ để quang hợp. Nhưng nó cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho quả phát triển và phát tán... Có khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn. Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được công nhận trong hình thái học thực vật hiện đại. Những dẫn Hình 21. Đài cây chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều. Việc dâu tây nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã ( Fragaria vesca/họ Hoa hồng (trên), đài dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần trên của họ Bông với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong (dưới) những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá C= đài, c= đài con, sinh dưỡng bình thường, còn trong các hoa bên, đó là E = đài trên nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên. Hàng loạt cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ lá ngọn sang lá đài.
143 Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá. Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng. Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng. Chúng có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến. Trong quá trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp vòng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp. Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ quan bay như lông để phát quả và hạt. c. Tràng hoa Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao hoa là tràng hoa. Tràng hoa đa dạng hơn đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể không có, gọi là hoa không cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa không có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở. + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài. Thật là vô ích nếu không nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói). Trong những trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22). Hình 22. Năm cánh hoa tạo thành các cựa của cây hoa bồ câu (họ Mao lương (trái) và một cánh có cựa của loài cây Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho Hoa mõm sói Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu.
144 + Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời = dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie). Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát giản đơn. Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn. + Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ với móng và phiến cánh hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23) . + Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng. Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ lá trên gọi là cánh lá bắc. Ngày nay có nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản. Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv... Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết cánh hoa cuối cùng. Một công trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó loài cây Mocadamia ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài.
145 Hình 23. Các phần phụ của cánh hoa; Lát cắt dọc của hoa loài Melandrium diocium (họ Caryophyllaceae) và một cánh hoa rời (trái) và tràng phụ của loài Narcissus pseudo - Narcissus (Amaryllidaceae) (phải) a= cánh phụ; o= móng; p = tràng phụ; t= cánh bao hoa) Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị. Các cánh hoa được cấu tạo nên trong quá trình tiến hóa từ các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra khỏi quy cách phát triển bình thường và khi đó sự phát triển lệch của nhị còn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã là ở thời kì lá bào tử bé. Chỉ ở một số thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài. Ở những thực vật này cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng nhau. Nhưng cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh. Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với nhau thường bằng mép của chúng và cấu tạo nên tràng hợp. Hoa cánh hợp đặc trưng cho các bộ tiến hóa cao. Trong quá trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc của các lá đài hợp và tràng hợp trên một độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa. Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hoàn toàn mất đi, điều đó thường có quan hệ đến việc thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự chuyển biến chức năng của chúng thành nhị. Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong chồi, tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các cánh hoa trong nụ hoa. Tiền khai hoa đài lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền khai hoa tràng. Tiền khai hoa tràng có thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và biến đổi hình dạng của các cánh hoa. Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau. Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng. Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu chính của tiền khai hoa đài và để có thể so sánh giữa chúng, chúng ta luôn luôn nghiên cứu đài mẩu 5. Tiền khai hoa đài là: (H.24)
146 Hình 24. Tiền khai hoa khác nhau. A và B tiền khai hoa nanh sấu C và D tiền khai hoa vặn E, F. G tiền khai hoa lợp H, I, J tiền khai hoa van K, L tiền khai hoa hở. - Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài không tiếp cận nhau. - Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng không úp lên nhau. Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác nhau. Tiền khai hoa đài là: - Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá đài có mép bị bao lấy một đầu (r) và mép kia bao lấy đầu kế tiếp (R). Vì vậy chúng là Rr. - Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị trí quan hệ với những lá đài RR và rr; - Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá mầm). d. Bộ nhị Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm. Bằng cách để lại bộ nhụy, có thể thiến hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước khi phát tán hạt phấn. Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tất cả hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy này không biến đổi thành quả. Về nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt phấn. Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa không luôn luôn có cùng một kích thước. Nhị không đều (nhị so le = hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa môi, họ Hoa mỏm sói vv...
147 + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các nhị. Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị hai lần lớn hơn đài và tràng. Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng. Nói một cách tổng quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm. Bộ nhị có cấu tạo ít nhị. Khi trưởng thành, một nhị thường được cấu tạo một chỉ nhị mảnh khảnh và được kéo dài ra bảo đảm cho việc đính trên đế hoa và đầu cuối của nó phình ra thành bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới. Trong thực tế các chỉ nhị hết sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa. Nhị khác nhau (heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước, hình dạng và màu sắc của các chỉ nhị và các bao phấn. Khó mà nêu ra các nhận xét của các thí dụ khác nhau về bộ nhị, bởi vì chúng chỉ cho một ý tưởng không đầy đủ về sự khác nhau của bộ nhị. Vì vậy chúng ta chỉ xem xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa. + Nhị rời và nhị hợp Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hoặc chỉ hợp nhất bởi các chỉ nhị (synstémonie của họ Bông và họ Đậu) hay hiếm hơn hoặc hợp nhất các bao phấn lại với nhau. Ở họ Cúc, năm bao phấn không dính lại với nhau trong lúc đang phát triển, nhưng chỉ gắn bó với nhau khi các bao phấn của chúng hình thành một đường bao xung quanh vòi nhụy và nuốm nhụy. Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một nhóm và gọi là một bó nhị (monadelphe) (họ Bông). Ngược lại, được gọi là hai bó nhị (diadelphe) như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv... + Nhị lép Các nhị không sinh sản là vì không hình thành các hạt phấn, các nhị lép rất đa dạng, hoặc cũng bằng các chỉ nhị tương ứng (chi Erodium họ Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển hơn (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng). Đối với cây Dong riềng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một nhị gồm có một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn phấn) và nửa nhị lép.
148 Các nhị lép đều có tuyến mật ở loài Fagopyrum esculentum họ Rau răm. + Nguồn gốc và tiến hóa của bộ nhị. Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản hóa từ các lá bào tử bé nguyên thủy hơn của tổ tiên Hạt trần. Ở những họ tiến hóa cao của Hạt kín, các lá bào tử bé biến dị nhiều và chuyên hóa mạnh đến nỗi bản chất lá của chúng là vấn đề tranh cải chính hiện nay. Trong khoảng vài thập kỉ cuối thế kỉ 20, xuất hiện thuyết Telom, cho rằng nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên của Quyết trần (Rhyniophyta). Theo các tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá noãn được hình thành do sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đôi mang các túi bào tử ở đỉnh trục (hình 68). Những đại diện hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ Bông vv... cũng chứng minh được cho quan điểm trên. Trong quá trình tiến hóa của Hạt kín những nhị nguyên thủy hình dải rộng bản chuyển thành nhị chuyên hóa hơn phân hóa thành chỉ nhị và trung đới. Ở một số họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều không xác định. Trong quá trình tiến hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vòng hoặc theo chu kỳ và số lượng nhị đã ổn định - Từ bộ nhị hai vòng phát triển thành một vòng do hiện tượng tiêu giảm vòng trong hay đôi khi do hiện tượng tiêu giảm vòng ngoài. Vòng nhị tiêu giảm thường là nhị lép hay tuyến mật. Trong quá trình tiến hóa không những số lượng và cách sắp xếp nhị trong bộ nhị thay đổi mà cả thứ tự hướng phát triển cũng thay đổi. Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) là kiểu đầu tiên và phổ biến nhất khi nhị phát triển theo sau bao hoa trong vòng liên tục bình thường là xếp xoắn hoặc theo chu kỳ. Những nhị ngoài nhất được phát triển trước hết và sau đó kế tiếp đến sự phát triển vòng trong. Kiểu hướng tâm quan sát thấy ở các họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv...và đặc trưng cho cây Một lá mầm. Từ kiểu hướng tâm xuất hiện kiểu ly tâm. Trong trường hợp này có sự gián đoạn giữa bao hoa và bộ nhị. Kiểu ly tâm quan sát thấy ở các họ Sổ, họ Chè, họ Bông vv... Trong quá trình tiến hóa, các chỉ nhị thường hợp lại với nhau, cũng như dính với các thành phần bao hoa và các lá noãn. Đôi khi nhị dính với nhau rất chặt chẽ khó mà phân biệt ranh giới giữa các nhị như chi Cyclanthera họ Bầu bí. Chỉ nhị dính với nhau thành bó như ở họ Cỏ ban, hoặc thành ống bao quanh bầu như họ Bông
149 e. Bộ nhụy. Ở loài Helleborus foetidus (họ Mao lương), bộ nhụy được cấu tạo từ nhiều lá noãn, đó là các thành phần trong cùng nhất của hoa. Từ gốc lên đến đỉnh, một lá noãn gồm một vùng phình ra và rỗng bên trong, gọi là bầu. Bầu kéo dài lên bên trên thành vòi nhụy và kết thúc bởi nuốm nhụy. Trên bề mặt gần trục, bên trong khoang bầu,mỗi lá noãn có một đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với nhau gọi là các giá noãn , nằm ở cả hai bên đường hợp nhất của các bờ lá noãn, các noãn đính vào trên chúng (đính noãn mép). Các lá noãn của chi Hellébore là rời (bộ nhụy lá noãn rời dialycarpe = apocarpe). Cần chú ý, trong các loài bộ nhụy lá noãn rời, kể cả bộ nhụy chỉ có một lá noãn (họ Đậu) cũng được xếp vào bộ nhụy lá noãn rời, bởi vì cấu tạo của bộ nhụy này được coi là sự đơn giản hóa của bộ nhụy nhiều lá noãn rời. Cũng còn có sự dính lại của các lá noãn xảy ra ở ngang mức bầu (như ở chi Saxifraga / họ Tai hùm), nhưng thông thường hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá noãn và các vòi nhụy hoặc cũng có thể hợp nhất toàn bộ phần bên trên của lá noãn. Trong ba trường hợp trên người ta gọi nhụy là toàn thể bộ nhụy. (H.25) Hình 25. Lá noãn của cây trị điên (Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) và lá noãn mở ra r = đế hoa; o = noãn) - Số lượng, hình dạng và kích thước các lá noãn + Có sự biến đổi số lượng đi từ một lá noãn (họ Gai) đến nhiều lá noãn (Anémonoidées và Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng lá noãn thường thấp nhất so với các lá đài, các cánh hoa và các nhị. Điều đó nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu được giải thích rất ít ở bộ nhụy. Hình dạng và kích thước các lá noãn khác nhau rõ rệt theo các loài được nghiên cứu. Ở mức cá thể, sự thay đổi của chúng được quan sát từ hoa này đến hoa khác (sự khác quả (hétérocarpie) có ở các họ Cúc chẳng hạn). + Có sự thay đổi rõ ràng ở mức vòi nhụy.
150 - sự thay đổi kích thước vòi nhụy nói chung, ít hay nhiều theo chiều dài, rất hiếm không có vòi nhụy (đầu nhụy không có vòi ở cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện). - ở nhiều chi đã biết, vòi nhụy khác nhau (hétérostylie) thể hiện bởi sự tồn tại các vòi nhụy (và các chỉ nhị) có hai hay ba đoạn. Chẳng hạn như các hoa ở loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia intermedia (họ Nhài) và cây Báo xuân (họ Báo xuân - Primulaceae) là lưỡng hình, ở các cây này có vòi nhụy ngắn và chỉ nhị vượt qua đầu nhụy, ở các cây khác vòi nhụy dài vượt qua chỉ nhị ngắn. Người ta cũng biết các trường hợp ba hình đầu nhụy khác nhau (cây chua me đất họ Oxalidaceae; Lythrum salicaria họ Lythracea). (H.26 và 27) - các vòi nhụy đặc, hay rỗng, lòng kênh được bao bọc bởi biểu bì lấm tấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu. - nói chung, vị trí tận vùng của vòi nhụy tận cùng nằm trên bầu, vòi nhụy cũng có thể ít nhiều nằm ở vị trí bên ở đáy.(họ Vòi voi) - các nuốm nhụy cũng rất khác nhau: nuốm nhụy có lấm tấm nhú hay không, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lông chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuôi diều họ Iridaceae) vv... Hình 26. Các hoa có vòi nhụy Hình 27. Vòi nhụy khác nhau của lưỡng hình khác nhau của loài cây báo xuân (Primula) Bên trái: lát cắt dọc, hạt phấn và các nhú Fagopyrum esculentum (họ Rau của đầu nhụy của hoa vòi nhụy dài răm) ( ở trên) và các hoa có đầu nhụy 3 Bên phải: lát cắt dọc của hoa vòi nhụy hình khác nhau của cây chua me đất ngắn. Các mũi tên chỉ hai chiều thụ phấn (Oxalidaceae)( phía dưới). có hiệu quả
151 - Bộ nhụy hợp và sự đính noãn. - Các kiểu đính noãn khác nhau đã được nghiên cứu (hình 28) Khi các lá noãn mở ra và chỉ đính với nhau bởi các mép của chúng, các giá noãn nằm ở các mép lá noãn. Vì vậy, các noãn nằm trên vách bầu. Bầu một ô và đính noãn bên (họ Hoa tím - Violaceae). + Ngược lại, nếu các lá noãn khép kín lại và dính giữa chúng với nhau, thì ta có bầu Hình 28. Các kiểu đính noãn 1, 2, 3 = đính noãn trục, 4, 5, nhiều 6= đính noãn bên; 7, 8, 9 đính ô và đính noãn trụ, trục của bầu được thể hiện noãn giữa ( từ 1 đến 7: các lát cắt ngang bầu; 8, 9 các lát cắt bởi các giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ dọc, lát cắt 8 tương ứng với lát (Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae). cắt 7. các noãn được biểu thị Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp, màu đen) trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ Pyrolaceae). + Trong thực tế, cách giải thích sự đính noãn luôn luôn không đơn giản. Chẳng hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính noãn gọi là đính noãn giữa, bởi vì các noãn được đính trên vòm kéo dài của cuống ở vị trí đế hoa gây nên sự giải thích khác nhau của bầu trong họ Báo xuân: Các dòng tiến hóa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của dòng tiến hóa của các kiểu đính noãn. Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính noãn chủ yếu: đính noãn bề mặt trong và đính noãn dọc theo chỗ nối (gần mép) của các lá noãn.Kiểu đính noãn theo đường nối không phải là kiểu dính noãn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới mép), chẳng hạn như họ Nho, họ Degeneriaceae. Có thể xem kiểu đính noãn theo đường nối là kiểu sinh ra kiểu dính noãn từ kiểu đính noãn bề mặt. Có thể phân loại các kiểu đính noãn như sau: + Kiểu đính noãn bề mặt:
152 - Kiểu đính noãn mặt bên - Noãn chiếm phần cạnh của bề mặt gần trục lá noãn, giữa gân giữa và gân bên. - Kiểu đính noãn mặt phân tán. Noãn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục của lá noãn. - Kiểu đính noãn mặt lưng - Noãn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá noãn. + Kiểu đính noãn theo đường nối (gần mép) - Kiểu đính noãn góc - Noãn đính dọc theo đường nối của lá noãn khép kín, nghĩa là ở trong góc tạo nên bởi vùng bụng của lá noãn trong bộ nhụy lá noãn rời hoặc lá noãn hợp nhiều ô. - Kiểu đính noãn bên - Noãn đính dọc theo chỗ nối trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô. - Kiểu đính noãn trung tâm rời hay là trụ giữa. Noãn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần còn lại của các lá noãn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô. - Kiểu đính noãn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất có ở chi Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số loài thuộc chi Bubbia. Noãn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm trung gian giữa gân giữa và gân bên. Các bó mạch của gân giữa và gân bên phân nhánh đi tới noãn. Không nghi ngờ gì nữa, đó là kiểu khởi sinh trong quá trình tiến hóa của cách đính noãn ở thực vật Hạt kín. Tiếp theo là kiểu đính noãn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv... Kiểu đính noãn mặt phân tán của chi Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính noãn mặt bên điển hình. Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt của đế hoa hay ống hoa được cấu tạo của các thành phần bao hoa (và các nhị) đồng tăng trưởng bao quanh các lá noãn rời mà không dính tại đó. Những hoa như thế vẫn là bầu dưới (hình 30). Hoa bầu dưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ và chim thụ phấn hoa. Bầu dưới cũng như là chỗ chỉ nhị dính liền và một số thay đổi khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại noãn. Mối liên quan của bầu dưới với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt có thể có, cần tiếp tục nghiên cứu thêm về vấn đề này.