Giáo trình -Sản xuất hạt giống và công nghệ hạt giống - chương 3

Chia sẻ: Song Song Cuoc | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:21

Thêm vào BST

Báo xấu

114
lượt xem 25
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

CHương 3: Sự nảy mầm của hạt Quá trình nảy mầm của hạt có vai trò là một đơn vị sinh sản, có vai trò xây dựng và là sợi chỉ xuyên suốt sự sống của muôn loài. Vì thế nhận thức đầy đủ về sự cân bằng giữa sản xuất lương thực và tăng dân số thế giới thì sự hiểu biết về nảy mầm của hạt là cần thiết để có sản lượng cây trồng tối đa.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình -Sản xuất hạt giống và công nghệ hạt giống - chương 3

CHƯƠNG 3 S N YM MC AH T 3.1 S n y m m c a h t Quá trình n y m m c a h t có vài trò là m t ñơn v sinh s n, có vai trò xây d ng và là s i ch xuyên su t s s ng c a muôn loài. S n y m m c a h t còn là chìa khoá c a nông nghi p hi n ñ i. Vì th nh n th c ñ y ñ v cân b ng gi a s n xu t lương th c và tăng dân s th gi i thì s hi u bi t v n y m m c a h t là c n thi t ñ có s n lư ng cây tr ng t i ña. 3.1.1 Khái ni m Có r t nhi u ñ nh nghĩa v s n y m m c a h t ñã ñư c ñưa ra. Nhà sinh lý ñ nh nghĩa " S n y m m ñư c xác ñ nh khi r con nhú ra kh i v h t " Nhà phân tích h t " S n y m m là s nhú và phát tri n c a các c u trúc c n thi t t phôi h t , các c u trúc này yêu c u s n sinh ra m t cây bình thư ng dư i m t ñi u ki n thích h p" AOSA,1981. ð nh nghĩa khác: N y m m là s ti p t c các ho t ñ ng sinh trư ng c a phôi khi v h t thoái hoá và cây con nhú lên. ðây là ñ nh nghĩa ti p t c sinh trư ng c a h t ñã ng ngh sau khi hình thành và phát tri n. Trong quá trình ng ngh h t trong tình tr ng không ho t ñ ng , và t l trao ñ i ch t th p 3.1.2 Hình thái n y m m Trên cơ s s ch t c a lá m m ho c cơ quan d tr có hai l ai n y m m c a h t x y ra không liên quan ñ n c u trúc h t. Hai lo i n y m m này ñư c minh ho b i n y m m c a hai lo i ñ u có c u trúc h t hoàn toàn gi ng nhau , nhưng ki u n y m m khá khác nhau. N y m m trên m t ñ t Khi n y m m lá m m ñư c ñ y lên kh i m t ñ t ñ ti p t c các giai ño n sinh trư ng , phát tri n ti p theo. R kéo dài ñ ñ y lá m m còn b c kín phá v ñ t nhú lên qua m t ñ t, sau ñó lá m m m i m , ch i ti p t c sinh trư ng và bao lá m m tàn úa r ng ñi. N y m m dư i m t ñ t Trong quá trình n y m m lá m m và cơ quan d tr n m dư i m t ñ t trong khi ch i nhô lên kh i m t ñ t. C u trúc tr c thân kéo dài nhanh, c b ph n trên m t ñ t và dư i m t ñ t lá m m và cơ quan d tr ti p t c cung c p dinh dư ng cho ñ nh sinh trư ng thông qua s n y m m. Bao lá m m, v t m th i bao b c ch i là liên k t v i s n y m m dư i m t ñ t c a nhi u loài cây tr ng m m, nó b o v ch i m m xuyên qua m t ñ t và khi g p ánh sáng nó d ng sinh trư ng và phân hu ñ ch i m m phá v l n lên. 52 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Hình 3.1: Các hình th c n y m m (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) Ghi chú: 1 V ht 8 R con 15 N i nhũ 2 L noãn 9 Lá m m 16 Bao lá m m 3 R nh t 10 R chính 17 Bao r m m 4 S ng noãn 11 R th c p 18 R ht 5 ði m h p 12 Lá 19 R b t ñ nh 6 Mm 13 V 20 Tr c thân 7 Tr c dư i lá m m 14 ði m ñính qu 3.2 Nh ng yêu c u cho s n y m m. 3.2.1 ð chín c a h t H t c a h u h t các loài có kh năng n y m m trư c khi chín sinh lý (Holmes, 1953, Harrington,1959, Bowers,1958) Ví d h t tư c m ch sau vài ngày th tinh ñã có kh năng n y m m. M t s loài khác th i gian t th ph n th tinh ñ n khi có kh năng n y m m l i dài hơn B ng 3.1: ð chín c a h t và kh năng n y m m c a h t cây di p d i lâu năm và cây di p Canada các giai ño n chín khác nhau. %n ym m Ngày sau N hoa H t di p d i H t di p Canada 2 0 0 3 0 0 4 4 0 5 - 0 6 34 19 7 66 37 8 70 76 9 83 88 10 - 90 11 - 80 (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) 53 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
3.2.2 Các y u t môi trư ng + Nư c Nư c là yêu c u cơ b n c a s n y m m, b i vì nó c n thi t cho các enzim ho t ñ ng, phá v v h t và v n chuy n v t ch t . Giai ño n ng ngh h t có ñ m th p và không có ho t ñ ng trao ñ i ch t. ð m ñư c bi t có nhi u lo i như ñ m ñ ng ru ng là ñ m ñ t, m c tôi ưu cho s n y m m là r t khác nhau gi a các loài, có loài n y m m ngay ñ m ñ t t i ñi m heo sinh lý, có loài n y m m ngay c ñ m môi trư ng r t cao vư t quá m c cho phép. M c dù v y ñ m không thích h p như th là không th cho n y m m hoàn toàn. H t ngô b t ñ u n y m m t i ñ m 30,5%, lúa 26,5%, ñ u tương 50%...ð m cao có th ngăn c n s n y m m. Ví d ñ m tăng t 20 - 40% làm gi m s n y m m c a h t ñ u m c có ý nghĩa( Ensor,1967) + Không khí ( Oxy và các bonic) Không khí là h n h p 20% Oxy, 0,03% CO2 và 80% nitơ. Nhi u thí nghi m kh ng ñ nh s n y m m c a h u h t các loài ñ u c n Oxy , Khi CO2 cao hơn 0,03% làm ch m s n y m m trong khi nitơ không nh hư ng. Hô h p tăng lên m nh trong quá trình n y m m, hô h p là m t quá trình oxy hoá c n thi t và ph i có s cung c p oxy ñ y ñ cho quá trình này, n u hàm lư ng oxy th p s làm ch m quá trình n y m m c a h u h t các lo i h t. M c dù v y có m t s lo i h t có th n y m m dư i nư c trong ñi u ki n thi u oxy như lúa và m t s cây m ng nư c. H t lúa có th n y m m trong ñi u ki n hoàn toàn không có oxy nhưng m m y u và phát tri n không bình thư ng + Nhi t ñ S n y m m c a h t là t h p c a các quá trình bao g m nhi u ph n ng và pha khác nhau, m t trong nh ng tác nhân là nhi t ñ . nh hư ng c a nhi t ñ có th bi u di n b ng m t gi i h n t ñi m t i thi u, t i ưu và t i ña ñi m mà s n y m m có th x y ra. Nhi t ñ t i ưu là nhi t ñ mà h t có % n y m m cao nh t, trong m t th i gian ng n nh t. Nhi t ñ yêu c u có th thay ñ i theo các giai ño n khác nhau c a s n y m m và ph n ng v i nhi t ñ ph thu c vào loài, gi ng, vùng gieo tr ng và th i gian thu ho ch. Quy lu t chung h t c a cây vùng ôn ñ i yêu c u nhi t ñ n y m m th p hơn vùng nhi t ñ i. Loài d i yêu c u nhi t ñ th p hơn loài tr ng. Nhi t ñ t i ưu cho n y m m c a h u h t các loài t 15 - 30 oC, nhi t ñ t i ña là 30 và 40 oC. M t s loài l i n y m m khi nhi t ñ ñ t ñ n ñi m ñóng băng. C pigweed (Chenopodium) Nga có th n y m m trong băng và ngay c trong nư c ñá (Aamodt,1935) . ð th trình bày hai nhóm h t v i nhi t ñ n y m m t i ưu th p và t i ưu cao. S n y m m v i yêu c u nhi t ñ cao th p xen k : H t m t s loài n y m m t i ưu khi có nhi t ñ dao ñ ng thư ng xuyên. Ví d m t s loài cây thân g và c ñ a phương yêu c u nhi t ñ cao th p xen k m i n y m m. nh hư ng c a nhi t ñ xen k ñ n s n y m m chưa bi t rõ nguyên nhân. Có nhi u báo cáo trích d n có s nh hư ng khác nhau c a nhi t ñ xen k tác ñ ng ñ n n y m m, cho r ng khi nhi t ñ thay ñ i là nguyên nhân thay ñ i c u trúc c a các phân t trong h t. M t g i ý khác cho r ng khi nhi t ñ thay ñ i t o ra s cân b ng các s n ph m trung gian c a quá trình hô h p. 54 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
+ X lý l nh ho c ti n l nh ði u khi n ñ h t h p ph trong ñi u ki n mát và m kích thích cho h t n y m m quá trình này g i là x lý l nh. M t phương pháp ñư c dùng c a nông dân ươm cây h các ph n nhân vô tính gi a các l p cát m ñ gi gi ng qua ñông và tr ng vào v xuân năm sau. Ngày nay phương pháp này ñư c s d ng ñ nói s ñi u khi n n y m m ph i h p gi a m ñ và nhi t ñ th p, ñây là phương pháp thông thư ng ñ kh năng n y m m trong phòng thí nghi m - S t n thương c a x lý l nh H t ñ u và h t bông là nh ng lo i b t n thương n u b nhi t ñ th p trong khi h t khô ñang h p ph . Có m t gi ñ nh chung là nhi t ñ th p t o ra m t áp l c lên thành t bào là nguyên nhân tăng liên k t t bào trong quá trình h p ph . M c dù v y nh ng nghiên c u (Cohn et al, 1979) cho bi t tác h i c a l nh ñ n tr gi a phân thân c a và r con c a ngô , nhưng không gây h u qu gi m trao ñ i ch t ngô và ñ u tương. Willing va Leopold, 1983 cho bi t l nh ngăn c n m c ñ ph ng c a màng t bào do l nh làm gi m tính ñàn h i hay m t kh năng ñàn h i c a lipit trong màng t bào + Ánh sáng Ngoài nh hư ng c a ñ m , oxy và nhi t ñ ñ n s n y m m. T lâu nh hư ng c a ánh sáng ñ n s n y m m c a h t cũng ñã ñư c xác ñ nh. Ph n ng c a h t hàng trăm loài ñã ñư c nghiên c u và xác ñ nh là s n y m m c a chúng b kích thích b i quang chu kỳ (ánh sáng và t i ), 1/2 s loài nghiên c u có ph n ng v i ánh sáng. Cơ ch ñi u khi n c a ánh sáng ñ n s n y m m c a h t là gi ng như ñi u khi n s ra hoa, kéo dài thân và hình thành s c t qu và lá. C cư ng ñ ánh sáng và ch t lư ng ánh sáng ñ u nh hư ng ñ n s n y m m. Ch t lư ng ánh sáng t nhiên là t h p c a ñ dài bư c sóng và màu c a ánh sáng. - Cư ng ñ ánh sáng nh hư ng c a cưòng ñ ánh sáng ( lux) nhìn chung là khác nhau gi a các loài, m t s yêu c u cư ng ñ ánh sáng y u 100 lux , trong khi ñó h t rau di p yêu c u cư ng ñ r t cao t 1080 ñ n 2160 lux. - Ch t lư ng ánh sáng: Ánh sáng kích thích n y m m t t nh t là ánh sáng ñ ( 660 - 700nm) ñ dài bư c sóng < 290 nm s kìm hãm s n y m m. - ð dài ngày: H t m t s loài bi u hi n ph n ng v i quang chu kỳ, cơ ch ñi u khi n ho t ñ ng c a phytocrome gi ng như s ra hoa. + Các y u t nh hư ng ñ n s m m c m ánh sáng c a h t - ð m m c m c a h t v i ánh sáng ph thu c vào loài và gi ng cũng như các y u t môi trư ng trư c và trong quá trình n y m m. Nh ng y u t sau ñây nh hư ng ñ n s m m c m c a h t v i ánh sáng - Tu i c a h t . Ánh sáng nh hư ng m nh nh t ñ i v i s n y m m c a h t là ngay sau khi thu ho ch và gi m d n theo tu i c a h t (Toole và c ng s 1957) - Th i kỳ hút nư c 55 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
M m c m v i ánh sáng c a h t rau di p tăng trong th i kỳ hút nư c 10 gi , tr ng thái n ñ nh 10 gi khác và tăng m nh. S m m c m tương t cũng quan sát th y h t c cay và thu c lá. Các h t thu c lá bình thư ng yêu câu cư ng ñ ánh sáng cao và có th n y m m dư i cư ng ñ ánh sáng th p sau 4 ngày th i kỳ hút nư c. - Nhi t ñ hút nư c Các h t lipidium có kh năng hút nư c 20oC n y m m 31% nhưng hút nư c 35oC n y m m 98% (Toole,1955) - X lý l nh H t thông tr ng mi n ñông( P.Strobus) tr lên ph n ng hơn v i ánh sáng sau khi x lý l nh và tăng ñ m m c m tương ng v i th i gian x lý l nh + Phytochrome (S c t ) S m n c m c a h t rau di p v i quang ph ánh sáng ñã ñư c khám phá t gi a nh ng năm 30 ( Flint,1930; flint và Mcalister,1935,1937). Nó bi u hi n kích thích n y m m l n nh t khi chi u ánh sáng ñ ( 600 – 700nm) và chuy n d n sang ñ xa ( 720 – 760nm) và b kìm hãm n y m m khi ngư c l i kích thích l n nh t t ñ xa ñ n ñ . Ánh sáng ñ chuy n hoá ho t ñ ng c a s c t ñ n ho t ñ ng sinh lý hình thành kh năng ti p nh n ánh sáng ñ xa và quá trình n y m m di n ra. Như v y ánh sáng ñ kích thích kh i ñ u ñ s c t ti p nh n ñư c ánh sáng ñ xa. Ngư c l i khi kích thích kh i ñ u b ng ánh sáng ñ xa , s c t không chuy n sang ho t ñ ng sinh lý và không ti p nh n ñư c ánh sáng ñ xa và s n y m m b kìm hãm. Chi u sáng sáng ñ ch c n th i th i gian c c ng n cũng ñ ñ kích thích s c t chuy n sang ho t ñ ng sinh lý. Kích thích ñ hay ñ xa trong kho ng th i gian ng n cũng ñ ñ s c t chuy n theo hai hư ng ñ i ngh ch nhau. H t cây n vương ( Poulownia tomentosa) x lý b ng giai ño n t i kéo dài cũng cho phép chuy n PR ( s c t ñ ) sang P FR xa( s c t ñ xa). Chuy n hoá này có th thay th b ng x lý ánh sáng ñ xa trong th i gian ng n. Chi u sáng ng n ñ nh kỳ là ñi u ki n c n thi t ñ h t n vương n y m m. Ch ng t r ng PR không chuy n ñ i hoàn toàn thành PFR khi chi u ánh sáng ñ vì có s giao thoa gi a chúng khi chi u ánh sáng. Chi u ánh sáng ñ xa thì s c t có xu hư ng chuy n m nh sang hình thái PFR nhưng v n có kho ng 2% là hình thái PR. Hình 3.2: nh hư ng c a ánh sáng ñ n n y m m 56 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
H t yêu c u ánh sáng ñ m b o cho s lư ng phân t PFR nh t ñ nh cho h t n y m m, yêu c u này r t khác nhau các loài. M t s loài yêu c u lư ng phân t PFR th p nhưng m t s loài có th n y m m v i lư ng PFR b t kỳ, nhưng h t này g i là lo i h t không nh y c m hay không ph n ng v i ánh sáng. Vai trò c a s c t ñ xa(PFR) ñ n n y m m ñ n nay v n chưa rõ, m c dù v y có 4 cơ ch có th x y ra như sau: PFR nh hư ng ñ n t ng h p giberellin vì quan sát cho th y r ng giberellin có th thay th ánh sáng ñ phá ng v i nhi u lo i h t m m c m ánh sáng (Chen,1970) Và như v y hư ng ñ n m t g i ý r ng PFR tăng t ng h p giberellin b ng cách kìm hãm các ch t c ch sinh t ng h p giberellin. M t gi thuy t r ng PFR kích thích gi i phóng giberellin t hình th c liên k t ra hình th c ho t ñ ng Tính ch n l c c a PFR ho t hoá các gen ñ c thù ñi theo ho t hoá là tăng s lư ng các enzim thu phân (Chen và Varner,1973). Nó g i ý r ng tính ch n l c c a PFR kích thích ph n genome có các gen kích thích t ng h p enzim c n thi t cho quá trình n y m m. PFR làm bi n ñ i tính th m c a màng t bào và phóng thích giberellin liên k t chúng không bi u hi n ch c năng sinh lý ra d ng riêng r và có ch c năng ho t ñ ng sinh lý như nh ng alơron. Quá trình này x y ra ti p sau c a ph n ng c m quang. Ho t hoá kinaza tăng lên là nguyên nhân thay ñ i cân b ng gi a pentophotphat nhanh và glycozes có th làm ho t hoá quá trình n y m m S c t ( P) là trung gian ñi u khi n quá trình n y m m có ý nghĩa sinh thái h c r t l n. Lý thuy t này có th áp d ng bi n pháp che , l p ñ duy trì ng ngh c a h t và phá ng b ng phơi ra ánh sáng. Nó cũng ch ng minh r ng ánh sáng xuyên qua tán là h u h t là b c x ñ xa ñi u này trì hoãn n y m m c a h t dư i tán cây râm, nơi mà ñi u ki n ánh sáng cũng không thích h p cho s hình thành cây con, vì v y ánh sáng th c hi n m t cơ ch sinh t n ñó là n y m m dư i các ñi u ki n mà cây con có th hình thành và phát tri n. + X lý l nh ( Stratification) ho c ti n l nh Trong th c t tr ng thái h p th c a h t trong l nh và ñ m ñã kích thích s n y m m ñư c g i là l p. M t thu t ng ñã ñư c ngư i dân c t tr h t s d ng theo phương pháp truy n th ng h vùi h t trong cát m trong mùa ñông l nh trư c khi ñem tr ng chúng ra ngoài ñ ng ru ng v xuân. Ngày nay cách này s d ng bao g m cho b t kỳ x lý nào gi a nhi t ñ và m ñ ( có th là nhi t ñ th p ho c cao) Tác h i c a nhi t ñ th p : H t ñ u và h t bông có th b h i b i nhi t ñ th p, n u ñ h t dư i ñi u ki n nhi t ñ t 5 ñ n 15 oC, tác h i này cũng ñư c bi t ñ i v i m t s loài khác. Cơ ch ñ n nay chưa ñư c rõ nhưng nh ng k t qu nghiên c u bư c ñ u cho th y nh ng h t b ñ trong l nh này b m t dinh dư ng h u cơ nhi u hơn h t ñ bình thư ng. 3.3 Quá trình n y m m c a h t 3.3.1 S hút nư c Hút nư c là quá trình ñ u tiên c a s n y m m, quá trình này ph thu c vào 3 y u t 57 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
+ Thành ph n các ch t có trong h t + Kh năng th m c a v h t + Lư ng nư c h u hi u Hình 3.3: B t ñ u hút nư c c a h t n y m m ( ngu n Ross E. Koning 1994) (a) Thành ph n c a h t: + Giá tr Q10 c a s h p th = 1.5 ñ n 1.8 ch ra r ng s h p thu nư c là m t quá trình sinh lý không ph thu c vào năng lư ng trao ñ i ch t mà liên quan ñ n ñ c tính c a keo có m t trong mô h t. ði u này ch ng minh b ng s h p th nư c như nhau c a c h t s ng và h t ch t. + Thành ph n cơ b n t o ra s hút nư c c a h t là protein. Protein là (Zwitter-ion) bi u hi n v t mang âm và dương có tính hút cao các c c c a phân t nư c. S hút nư c khác nhau do lư ng ch a protein trong h t so v i tinh b t ñư c ch ng minh b i hai lo i h t ñ u tương và ngô. ð u tương hút nư c 2 ñ n 5 l n tr ng lư ng khô, trong khi ngô ch là 1,5 ñ n 2 l n. Ch t khác trong h t có ñóng góp vào kh năng hút nư c là ch t nh y c a nhi u lo i h t, khi cellulose và pectins c ñ nh trên thành t bào. + Tinh b t ch có nh hư ng nh ñ n s hút nư c, ngay c khi có s lư ng l n, b i vì nó có c u trúc v t không mang nên ch hút nư c ñ pH th p ho c sau khi s lý nhi t ñ cao mà ñi u ñó không x y ra trong t nhiên. (b) S th m th u c a v h t + Nư c ñi vào h t b nh hư ng r t l n c a v h t, + C u trúc v h t s th m nư c t nhiên l n nh t l noãn nơi v h t khá m ng. R n c a nhi u lo i h t cũng cũng cho phép nư c ñi vào d dàng. + H t c a nhi u loài có mô ñ c bi t ngăn c n nư c t nhiên vào h t, nư c ñi ñ n ph n v c ng gây ng cho h t, m t s nư c vào h t thông qua v h t, nhưng s th m nư c là bi n ñ ng r t l n gi a các loài. + Tính th m ch n l c c a v h t có loài là khá th m nư c, th m m nh, ho c không th m. + S có m t c a lipid, tanins và pectin trong v h t có ñóng góp vào s th m nư c c a v h t ( Denny,1927) (c) Áp l c c a nư c 58 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Áp l c c a môi trư ng ñư c xác ñ nh là t l v i lư ng nư c h p thu. B i c u trúc h t r t ph c t p kh năng hút nư c ph thu c vào tièm năng nư c c a t bào và ch u 3 áp l c S c ép c a thành t bào N ng ñ th m th u t bào và S c trương c a t bào V h t ho t ñ ng như m t màng bán th m cho phép nư c và dung dich vào trong h t nhưng l i ngăn c n các ch t khác . Kh năng th m các ch t khác nhau có th là k t qu c a ion hoá acid và nhóm ch t cơ b n c a lipit màng nguyên sinh.( Weatherby,1983). Như th màng ñ y các ion cùng d u và hút các ion trái d u, nh ng phân t không ion hoá trong dung d ch không th m qua v h t ñư c như các phân t ion hoá. (d) S có m t c a nư c Các tác ñ ng c a môi trư ng ñ n t l nư c th m qua v h t là r t ph c t p. Kh năng th m nư c ph thu c vào ti m năng nư c c a t bào và là k t qu c a ba tác ñ ng: + Cư ng ñ c a khuôn thành t . Thành t bào và cellulose trung gian g m c ty th , ribosome, th c u là ñ c ñi m bi u hi n c a màng nguyên sinh. Nh ng màng này bi n ñ i ñi n tích hút các phân t nư c và ñóng góp vào t ng s ti m năng nư c c a t bào. + N ng ñ th m th u c a t bào, n ng ñ các h p ch t hoà tan l n kh năng hút nư c l n hơn. + S c căng b m t t bào: khi nư c vào trong t bào nó t o áp l c nên thành t bào g i là s c căng b m t. Không gi ng như áp l c thành t bào và nông ñ các ch t th m l c là ñi u ki n ñ hút nư c vào trong t bào, s c căng b m t là c n tr c a thành t bào làm trì hoãn s hút nư c. 3.3.2 Ho t ñ ng c a Enzyme ð c ñi m n i b t c a các h t khô là ho t ñ ng trao ñ i ch t r t nh do ñ m th p ( 5 - 10% trong h t không hút nư c), Ngay sau khi hút nư c ñã t o ra thay ñ i và quá trình trao ñ i ch t x y ra . Ba pha hút nư c c a h u h t các h t trong quá trình n y m m ñư c minh ho như ñ th . S ho t ñ ng c a enzim b t ñ u pha I và pha II c a quá trình hút nư c h t ph i tr i qua nhi u qúa trình c n thi t cho s n y m m. S tăng lên c a quá trình hô h p và m t dinh dư ng vào r d n ñ n gi m tr ng lư ng khô. Cu i cùng pha III quan sát th y r kéo dài , r tr thành ch c năng h p ph trong pha này và có nhi m v ñ tăng kh năng hút nư c. Ho t ñ ng c a enzim trong pha II c a quá trình hút nư c giúp phá v các mô d tr , tr giúp v n chuy n dinh dư ng t các vùng d tr ñ n lá m m ho c n i nhũ ñ n ñ nh sinh trư ng và kh i phát cho các ph n ng hoá h c phá v các s n ph m d tr ñ t ng h p v t ch t m i. Trong cây m t lá m m gibberellin ñư c gi i phóng t thu n (v y) (hình 3.5) chuy n qua l p h t alơron c a n i nhũ phát ñ ng t ng h p enzim thu phân g m α -amylase, ribonuleases, endo - β gluconase va photphatase 59 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Hình 3.4 các pha ho t ñ ng c a enzim . K t qu s gi i phóng enzim thu phân làm suy thoái n i nhũ và thành t bào n i nhũ. Quá trình này b t ñ u g n thu n (v y) v i chu i thu phân x y ra bên c nh và hư ng lên thông qua n i nhũ. Hình 3.5: C u t o h t và v trí c a thu n (v y) trong phôi lúa Cơ ch suy thoái n i nhũ chưa ñư c hi u bi t ñ y ñ , nhưng các nhà khoa h c có hai gi thuy t. + M t là khi enzim ñư c gi i phóng t thu n(v y) chúng ñ n các l p alơron g n nh t v i thu n(v y) trư c khi ti p xúc v i các t bào alơron xa hơn ñi u này có nghĩa là nh ng t bào ơlơron g n nh t v i thu n(v y) là t ng h p nh ng enzim thu phân ñ u tiên. + M t quan ñi m khác cho r ng s phóng thích cân ñ i c a các enzim t alơron và thu n(v y) x y ra. M c dù v y thu n cũng có nh ng enzim khác ñơn gi n cung c p enzim thu phân mô n i nhũ. H t n y m m khi này là quá trình c a r t nhi u s n ph m c a m t chu i các ho t ñ ng thu phân t ơlơron ñ n thu n. 3.4 Phá v các mô d tr Ph n ng hoá h c phá v các mô d tr và t ng h p v t ch t m i ñư c ch ng minh b ng các pha ho t ñ ng c a enzim bao g m t ng h p các enzim phân gi i ch t d tr như α -amylase, ribonuleases, endo - β gluconase và photphatase. Nh ng ph n ng này x y ra có xúc tác trung gian b i hóc môn Giberelic a xít. 60 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Hình 3.6: Phá v các mô d tr và cung c p các s n ph m cho quá trình n y m m c a h t ngô(ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) Hình 3.7: Phá v các mô d tr và cung c p các s n ph m cho quá trình n y m m c a h t ñ u tương (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) Sau pha t ng h p các enzim th y phân ch t d tr trong h t, nhi u enzim thu phân khác cũng ñư c hình thành. Nh ng ch t m i ñư c t ng h p tăng th lư i n i ch t như Ribosonme và ribosome ARN. Thành ph n cơ ch t c n thi t ñ t ng h p các enzim ATPaza, Phytaza, Proteaza, lipaza t t c ñ u tăng trong quá trình ho t ñ ng 61 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
c a enzim. Các enzim phá v các ch t d tr t o ra s n ph m thu phân và tái t ng h p chúng trong các phân t c n thi t cho sinh trư ng m i c a m m. các giai ño n khác các enzim không tr c ti p t ng h p v t ch t m i mà ñ m b o cung c p năng lư ng c n thi t cho các ph n ng này x y ra trong t bào ch t v i s l ơng ngang b ng. 3.4.1 Chuy n hóa mô d tr các bon hydrat Nhìn chung các enzim phá v cacbonhydrat, lipid , protein và các h p ch t ch a ph t pho là ho t ñ ng ñ u tiên trong pha II. Khi tr c phôi yêu c u năng lư ng cho sinh trư ng, các ch t d tr ñư c thu phân dư i d ng ch t hoà tan và chuy n t n i nhũ ñ n phôi. Các bi n ñ i ñ các phân t năng lư ng có th s d ng ngay ñư c b i các tr c phôi. N i nhũ ñư c th y phân thành nh ng s n ph m giùa năng lư ng và d tan như gluco, malto. Nh ng ch t này ñư c h p th b i thu n. Trong thu n nh ng ch t này (gluco, malto) ñư c chuy n ñ i b ng m t chu i các ph n ng enzim hình thành sucrose(sucrose không t hình thành ñư c trong thu n b i vì không có nh ng enzim c n thi t) . Phân t sucrose ñư c chuy n ñ n tr c phôi cung c p năng lư ng cho sinh trư ng m i. cây hai lá m m ñi u hoà hooc môn ñ th y phân các ch t d tr là không rõ như cây m t lá m m. ði u này có th do v ng m t c a mô ch a ơ lơ ron sinh t ng h p enzim thu phân. Vai trò c a hooc môn ñ n n y m m c a cây hai lá m m còn nhi u tranh cãi và àn lu n c n có nghiên c u ch ng minh. Trong m t s trư ng h p Gibberelline ñư c bi t như là m t enzim thu phân kh i phát cho quá trình t ng h p v t chaats m i, nhưng m c ñ không l n. H t c a cây hai lá m m do sinh trư ng c a tr c phôi kéo dài k t h p v i phá v các s n ph m d tr ñ sinh t ng h p v t ch t m i. Quá trình này làm gi m hàm lư ng các h p ch t h u cơ trong lá m m, nó cũng gi i thích thêm r ng thu phân các ch t d tr ñ s d ng cho tr c phôi trong quá trình n y m m. Amylopectin và amylo ñư c thu phân b i enzim α - amylase và β amylaza. Nh ng enzim này cũng ñư c tách ra t c u trúc tinh b t không ñ nh hình disacarid malto sau ñó phân tách làm hai ñơn v monosacarid glucose m t s gluco bi n ñ i thành monosacarid sucrose di ñ ng cao chuy n ñ i v trí sau ñó tái t o gluco ho c s d ng tr c ti p trong t ng h p v t ch t m i. Glucose có th ñư c phá v nhi u hơn b i hô h p bư c 1 t o thành glucolysis , ch t có th phân chia thành hai phân t pyruvic acid mà không bi n ñ i tính ch t hoá h c c a nó . Sau ñó b phá v hoàn toàn thành CO2 và nư c b i m t chu i các ph n ng tricarboxylix acid (chu trình Krebs). Ph n ng glucolysis x y ra trong t bào ch t, chu trình Krebs x y ra trong ty th (mitochondria), c hai quá trình ñ u gi i phóng năng lư ng ATP như sơ ñ 3.8 và 3.9 Ngay ñ u năm 1890 trong nghiên c u c a Haberland v s n y m m c a lúa m ch ñã ch ng minh r ng s ki n x y ra ñ nh sinh trư ng c a phôi là b t ñ u thu phân tinh b t b i enzim amylaza ch t có th gây ra, m c dù v y chưa ñư c ch ng minh rõ ràng. Nh ng b ng ch ng g n ñây ch ng minh r ng gibberellin là s n ph m t o ra sinh trư ng c a tr c thân r , thu n. di ñ ng và các l p ơlơron c a n i nhũ nơi ñư c kích thích t ng h p amylolaza và các enzim thu phân khác (Jone và Armstrong,1971, paleg ,1960.). Các enzim thu phân tinh b t thành các ch t hoà tan chuy n ñ n thu n và chuy n ñ n ñ nh sinh trư ng nơi sinh trư ng c a cây con. 62 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Hình 3.8: Quá trình hô h p phân gi i h p ch t các bon trong t bào khi n y m m Ph¸ vì A-P-P A+B s¶n phÈm Adenosine diphosphats(ADP) Tiªu hao n¨ng l−îng Hîp chÊt c¸c bon A-P-P-P C ChÊt bÐo, protein Adenosine triphosphat(ATP) Ghi chó: Trong khi ph¸ vì c¸c chÊt dù tr÷ cña tÕ b o, n¨ng l−¬ng ®−îc h×nh th nh ®Æc biÖt( n¨ng l−îng giïa phèt ph¸t trong ph©n tö ATP, ATP dù tr÷ ®−îc chuyÓn hoÆc ®i ®Õn ph¶n øng A + B - C v ATP mÊt ®i 01 phèt ph¸t trë th nh ADP. Hình 3.9: Chu trình c a năng lư ng sinh h c (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) 3.4.2 Chuy n hoá lipid ð phá v d u trong h t, bư c ñ u tiên cũng là ph n ng thu phân s d ng enzim pipaza ñ tách các ester thành các acid béo t do và glycerol. Các acid t do ñư c phân hu ti p b i m t trong 2 enzim oxyhoá α ho c β oxidation. α- oxidation (oxy hoá) hình thành nên các acid béo t do ñóng m t vai trò chính cho s n y m m c a h t. có th th y ñư c l c và hư ng dương nó làm m t 1 phân t Cac bon và 63 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
CO2 c a acid béo t do peroxidase và aldehyñrogenaza enzim β- oxidation là phương ti n chính phá hu acid béo trong quá trình n y m m v i acid c a β- oxidaza chuy n enzim coenzim acetyl và năng lư ng hình thành ATP. coenzim acetyl có th ñi vào chu trình crebs ñ hoàn ch nh quá trình oxy hoá kh thành CO2 và H2O và năng lư ng ATP ho c vào chu trình glyoxylate ñ th c hi n chu i ph n ng chuy n hoá sucrose, sucrose d tiêu ñư c chuy n ñ n v trí sinh trư ng và s d ng t ng h p sinh h c. A-Thu phân ch t béo B. α- oxidation RCH2 CH2COOH R CH2COOH H2O NAD+ RCOOH H2O Aldehyde Dehydrogenaza etc H2O CO2 Acid bÐo peroxidase NADH RCHOH RCH2CHO C. β- oxidation( §−êng ph©n huû chÊt bÐo) H 2O O2 ATP ADP P.G.A Triose Hexose Sucrose DPN DPNH P.E.P Acid bÐo Oxalacetat Acetyle CoA Malate Glyoxylate Cycle 64 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Hình 3.10:Th y phân ch t béo (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) 3.4.3 Chuy n hoá protein Phá v protein d tr trong quá trình h t n y m m, proteinlaza, enzim proteolytic endopeptidaza, carboxypetidaza phân chia m ch peptid c a protein gi i phóng ra amino acid. Proteineaza ñư c bi t có trong nhi u lo i h t và tăng nhanh trong quá trình h t n y m m (Ryan,1973). Enzim proteolic ñ c thù khác nhau trong phân gi i liên k t peptid , ñ c thù hình như ñư c quy ñ nh b i nhóm cu i c a phân t protein ki u chu i bên c a amino acid và quan h gi a chu i c nh v i phân t và nhóm cu i t do. Khi protein phân gi i trong quá trình n y m m có s tăng lên ñ c trưng c a amino acid và amides trong lá m m, kèm theo t ng h p protein trong các ph n sinh trư ng c a phôi. Sau khi amino acid t do ñư c gi i phóng kh i ph c h p protein, chúng ñư c ti p t c phân gi i ti p b i ba quá trình. + Amon hoá ñ nh n ñư c amonia và m t các bon c u trúc b sung vào nhi u quá trình trao ñ i ch t + Enim chuy n hoá amin t o ra a xít xetol ñi vào chu trình Kreb ñ phân gi i CO2 , H2O và năng lư ng ATP + S d ng cho quá trình t ng h p protein m i trong ph n khác c a h t n y m m. Protein m i ñư c t ng h p trên b m t c a Ribosome trong t bào ch t. 3.4.4 Các h p ch t ch a Phosphorus Kho ng 80% các h p ch t ch a lân trong h t ñư c d tr các h p ch t như mu i can xi, magnesium và mangan c a phytin. còn l i 20% ch a trong các h p ch t h u cơ như Nucleotit, Nucleic acid, phospholipids, phosphopotein. Trong quá trình n y m m phytin ñư c phá v gi i phóng ra phot pho vô cơ ñ t ng h p nên các h p ch t ch a phot pho m i khác. Nó ñư c phá v b i các enzim catalyzed, phytase, phosphatase. Nucleotit như ADP và ATP là nh ng ph c h p c a h p ch t ñư ng phot phát cũng ñư c d tr và gi i phóng năng lư ng hoá h c. M c dù phspholipid không là ch t d tr chính c a s n ph m h t, chúng cũng có m t và phá v trong quá trình n y m m như các lipid khác b i các enzim. 3.5. Kh i ñ u sinh trư ng c a phôi Nhi u nghiên c u ñã th c hi n ñ tìm hi u thay ñ i phát tri n x y ra trong h t khi phôi c a chúng b t ñ u sinh trư ng. Cây 1 lá m m và 2 lá m m khác nhau v c u trúc hình thái, do v y không ng c nhiên khi thay ñ i trong h t hai lo i này không gi ng nhau. H t 1 lá m m nhìn chung bi u hi n s n y m m gi ng như bi u hi n c a ngô và qua các giai ño n. + Trong 120 gi ñ u c a s n y m m có ñ c ñi m là gi m kh i lư ng ch t khô c a n i nhũ và ñ ng thơì tăng tr ng lư ng ch t khô c a tr c phôi. + S thay ñ i này là gi m nitơ t ng s và protein hoà tan x y ra n i nhũ và s chuy n d i h p ch t này ñ n tr c m m. + S thay ñ i tương t s ñư c th c hi n theo sau là s thu phân tinh b t n i nhũ thành maltose và sau ñó thành glucose. Nh ng ñư ng này ezim hoá thành Sucrose chuy n ñ n tr c phôi. 65 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
S chuy n ñ i tương t cũng xu t hi n cây 2 lá m m như h t ñ u bò mô d tr ch y u lá m m tr i qua gi m kh i lư ng ch t khô tr dư i ti p theo là tr trên lá m m, nitơ hoà tan và nucleicacid, phopho gi m trong lá m m là cơ s cơ quan c a phôi xu t hi n tr dư i, r , tr trên và ch i m m. S ki n này bi u hi n các mô d tr có ch c năng cơ b n như m t b ch a khi xu t hi n tr c m m có th kéo dinh dư ng v nó ñ n y m m và xu t hi n nhanh chóng. 3.6 S xu t hi n c a r + Khi xu t hi n r th t quá trình n y m m ñư c hình thành nó xu t hi n có k t qu kéo dài và phân chia t bào. + Nhìn chung s kéo dài t bào x y ra trư c s phân chia t bào. Hi n tư ng này có rau di p, ngô, ñ i m ch và các lo i ñ u (Berlyn, 1972; Brouru, 1932). H t anh ñào và thông phân chia t bào x y ra trư c kéo dài t bào (pollock và oluey, 1959). + B i v y s xu t hi n c a r xuyên qua v h t kh i ñ u b i do kéo dài t bào ti p theo là phân chia thân h u h t các h t. Trong h t ñ u kéo dài t bào x y ra 2 giai ño n: Giai ño n 1: kéo dài ch m r xu t hi n nhưng không có b t kỳ tăng lên nào v kh i lư ng ch t khô, mà ch tăng chút ít kh i lư ng tươi (Royan và Si mon, 1975). Giai ño n này có th ho t ñ ng chu n b cho t ng h p v t ch t cho thành t bào m i giai ño n cu i c a kéo dài t bào. Giai ño n 2: là s kéo dài nhanh c a r v i s tăng c a c kh i lư ng lư ng tươi và kh i lư ng khô kèm theo di chuy n nhanh c a dinh dư ng vào trong r . S ki n này d n ñ n s xu t hi n c a r vũ thay ñ i c a h t t các cơ quan t dư ng sang các cơ quan d dư ng. 3.7 Hình thành cây con Cây con t nó ñư c hình thành khi b t ñ u hút nư c và quang h p. Kh i ñ u tr i qua m t giai ño n thay ñ i tr ng thái khi t nó t o ra m t ít dinh dư ng cho nó, nó v n ph thu c mô dinh dư ng t các mô d tr . Khi cây con hoàn ch nh và bám ch c ñư c vào ñ t nó b t ñ u hút nư c và t o ra h u h t dinh dư ng cho nó d n d n tr lên s ng t l p và quá trình n y m m hoàn thành. 3.8 M t s cơ ch sinh hoá khác c a quá trình n y m m c a h t 3.8.1 Mô hình hóa sinh c a Amen Năm 1968 Amen trình bày model ñ u tên chu i s ki n hoá sinh x y ra trong quá trình này m m. T ñ u ông xác nh n r ng mô hình này là m t môt hình t ng quát b i vì có nhi u loài cây có yêu c u ánh sáng, trong khi loài khác l i có yêu c u nhi t ñ th p ñ n y m m. Ông c g ng biên so n bài gi ng trong th i gian ñó là m t mô hình ñư c ch p nh n và khuy n khích các nhà nghiên c u th nghi m (test) mô hình v tính chính xác c a nó. Th t ng c nhiên r t ít thông tin v nh ng phát hi n m i nh n ñư c t th nghi m gi thuy t c a Amen. M c dù v y mô hình c a ông là ñi m n i b t trong nhi u v n ñ x y ra trong quá trình n y m m, b i v y nó r t quan tr ng ñ xem xét và th o lu n v s n y m m c a h t. Ghi nh n c a Amen s n y m m b chi ph i b i s cân b ng gi a ch t c ch và ch t kích thích sinh trư ng. 66 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
Khi ch t c ch có m t và t p trung l n hơn ch t kích thích s ng ngh x y ra. 1 tác nhân kh i phát như ánh sáng, nhi t ñ là c n thi t ñ kìm hãm ho c gi m ch t c ch trong h t kích thích n y m m như a xit gibberelic có th s d ng như m t ch t kích thích nh hư ng kh i ñ u cho quá trình n y m m. trình bày tăng gebberebic t ng h p enzim proteolytic α - Amylaza và ribonucleceza trong khi ñó ho t ñ ng gi i phóng enzim β. Amiloza thu phân tinh b t cung c p ñư ng c n thi t cho s n y m m enzim ribolucleaza c n thi t cho thu phân a xit nucleic s thu phân này có th s d ng cho t ng h p RNA c a quá trình sau c a s n y m m enzim protecolytic liên k t v i celluloza ñ phân h y vách t bào c n thi t th y phân v h t trư c khi phát tri n c a r . Hình 3.11: Các ñư ng hóa sinh trong giai ño n kh i ñ u c a s n y m m (ngu n Lary O. Copeland & Miller B. Mc Donald,1995) 3.8.2 Kh i lư ng ch t khô Trong m t vài ngày ñ u tiên n y m m và hình thành cây con x y ra hi n tư ng gi m kh i lư ng ch t khô. B i vì t l hô h p cao và th u qua v h t. Khi tr c thân và r b t ñ u phát tri n chúng tăng kh i lư ng. V t ch t giúp tăng kh i lư ng l y t lá m m ho c n i nhũ nơi m t kh i lư ng do phá v và chuy n ñ n tr c thân và r . Loài cây n y m m trên m t ñ t, tr c dư i lá m m s d ng h u h t s n ph m th y phân ch t d tr cho t ng h p và sinh trư ng, sau 3 – 4 ngày tr c dư i lá m m sinh trư ng gi m và duy trì n ñ nh. Khi ñó ch t d tr ñư c s d ng cho t ng h p tr c thân và phát tri n b r c a cây m m. Các ch t d tr cacbon, ch t béo và protein phân gi i nhanh trong lá m m và n i nhũ trong quá trình n y m m c a h t. Các s n ph m thu y phân ñư c chuy n ñ n các ñ nh sinh trư ng, nơi chúng tích lu ñ s d ng cho quá trình t ng h p v n chuy n ti p theo. S tăng a xít nucleic, ñ c bi t là DNA liên quan ch t ch v i s cân b ng phân chia t bào, k t qu m i t bào phân 67 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
chia t o ra s lư ng nguyên t g p ñôi. Th i kỳ ñ u phát tri n c a tr dư i lá m m do phân chia t bào sau ñó vài ngày sinh trư ng ti p theo c a nó là n n t ng cho kéo dài t bào c a các t bào ñã hình thành trư c ñó. DNA tăng m nh giai ño n ñ u sau ñó gi m. Ch i m m và r là k t qu c a phân chia t bào và kéo dài t bào. RNA ñ nh v c nhân và t bào ch t như th s có m t c a nó liên quan ít hơn ñ n phân chia nhân, b i v y s thay ñ i ARN ph n ánh c a c phân chia t bào và kéo dài t bào. 3.9 S kích thích hoá h c c a s n y m m + Gibberellins T kho ng 1955 Gibberellins ñư c bi t là ch t kích thích h t n y m m c a h u h t các loài cây tr ng. Như Thiocerece, gibberellins ñã không s d ng ñ kéo dài trong test m m thông thư ng nhưng có th có l i cho n y m m là ch c ch n. T hình thái th 3 nh nh t c a Gibberellins nhưng hình thái ñư c s d ng thông thư ng là a xit glerellic (GA3). Gibberellins và Thiorece tác ñ ng thêm ngu n ánh sáng và nhi t ñ ñ kích thích này m m, chúng cũng có th kích thích n y m m c a các lo i h t không có nh ng yêu c u thông thư ng. Ho t ñ ng c a Gibberelliens làm h t h p th ánh sáng ñ ñã ñư c ch ra. M c dù v y các nhà khoa h c tin tư ng r ng các ki n ho t ñ nh c a chúng không ch 1 hình th c gi ng nhau (I Kuma và Thiamam, 1960). Gibberellins là m t ch t quan tr ng ñi u ki n s n y m m c a h t trong t nhiên (phiney và West 1960). Có b ng ch ng m t trong giai ño n sau chín và n y m m. Ch t gibberellins tách t h t ñ u, rau di p và nhi u loài khác nó cũng ñóng vai trò quan tr ng ñi u khi n h t n y m m. + Xytokinins Nhóm khác c a hóc mon n i sinh kích thích h t n y m m trong m t s loài là xytokinin, kinetin là ch t dư c bi t nhi u nh t trong nhóm này cơ ch kích thích n y m m c a xytokinin còn chưa bi t rõ, có 3 gi thi t sau: + Sao chép trung gian: xytokinixe v i ribosone ho c liên k t ho t ñ ng t p h p trong phôi lúa mỳ (Fox và Frion, 1975), khám phá này g i ý r ng xytokinin kích thích bi u hi n c a các gen ñ c bi t. + Xytokinin ñư c tìm th y liên k t RNA trong phôi lúa mỳ như nh ng b c thư codon khơ ñ u. Nó g i ý r ng riboseme ñư c th a nh n có s x p x p ñ c bi t ñ ñáp l i v i m t mã ñóng vai trò ñi u khi n, các lo i RNA cho phép l y thông tin m t mã di truy n. Vì v y (Burrores, 1975) v i phương th c này xytokixin có th kích thích m t s quá trình kh i ñ u c a s n y m m và trung gian t ng h p protein. + Tính th m trung gian c a màng nhày: Thomas 1977 cho r ng xytokinin nh hư ng nhi u ñ n quá trình ñi u khi n s c t , khi s c t ñư c ñ nh v trong màng nhày t bào, có th thay ñ i tính th m c a màng thông qua ñ nh hư ng khác c a nó, xytokinin có th là trung gian n y m m thông qua nh hư ng c a nó nên tính th m c a màng. Như th m t h th ng cho phép phóng thích gibbereline t thu n ñ n ơlơron trong giai ño n ñ u c a n y m m. Vai trò chính xác c a xytokinin trong kích thích h t n y m m là chưa ñư c gi i quy t. M c dù v y xytokinnin 68 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
ch c ch n phá ng m t s lo i h t yêu c u x lý l nh ho c yêu c u ánh sáng ñ n y m m. + Ethylene: Ethylene (C2H4) ñư c bi t là ch t kích thích n y m m c a nhi u loài cây tr ng ngoài nh hư ng ñ n s chín c a qu , ng c a m t ng và các quá trình sinh trư ng khác. Nó ñóng vai trò kích thích ng c a h t, m c dù nh hư ng c a nó không h n ch s ng c a h t, nó kích thích n y m m ñ i v i h t già cũng như h t chưa chín thành th c. Ethylene ñư c xem xét kích thích n u auxin trong h t ng ngh và ñư c phóng thích trong quá trình n y m m. + O xy già (H2O2) O xy già nh hư ng kích thích c a o xy già nên h t n y m m và s c kho cây con sau ñó ñư c bi t m t s loài như cà chua, ñ u và ñ i m ch. ðây là ho t ñ ng hoá h c. Kích thích hô h p phá v các v t ch t d tr , b v y cung c p nhanh hơn năng lư ng và v t ch t cho t ng h p ñ nh sinh trư ng. + Auxin Auxin và các ch t kích thích sinh trư ng khác là thành ph n ph bi n c a cây tr ng và là c u thành ph n c a h t s có m t c a auxin trong h t. S có m t và vai trò c a nó kích thích sinh trư ng c a cây do v y không ng c nhiên nó có nh hư ng ñ n s n y m m r t t t. Ch t có tác d ng t t nh t là IAA (Indole Axetic axít) ñư c bi t làm tăng n y m m c a h t rau di p. M t phát hi n khi IAA n ng ñ cao không ho t ñ ng ngăn c n s n y m m, trong khi n ng ñ th p kích thích s n y m m. Cũng có ch ng minh IAA tương tác v i ánh sáng ñ nh hư ng lên s n y m m c a h t. Nhưng nghiên c u khác cho k t qu r ng auxin ít kích thích s n y m m c a h t. + Nitơrat kali (KNO3) Nitơrat kali là ch t ñư c s d ng r ng rãi nh t trong kích thích n y m m c a h t. Dung d ch KNO3 t 0,1 ñ n 0,2% ñư c s d ng ñ ki m tra n y m m c a h t nhi u loài cây tr ng ñư c quy ñ nh b i hi p h i phân tích h t gi ng và hi p h i ki m nghi m h t gi ng qu c t . H t c a các loài cây tr ng m m c m v i KNO3 thì cũng m m c m v i ánh sáng. Trư c ñây ch ng minh r ng KNO3 thay th ánh sáng nhưng ngày nay ñã ch ng minh r ng nó làm tăng s m n c m v i ánh sáng. M t khác KNO3 hoàn toàn có th làm gi m ánh sáng kìm hãm c a h t … KNO3 cũng có th k t h p v i nhi t ñ nh hư ng ñ n s n y m m c a h t m t s loài cây tr ng; m c dù v y KNO3 có th không nh hư ng ñ n s n y m m c a h t m t s loài cây tr ng. S kìm hãm h t rau di p n y m m c a KNO3 là s ng c nhiên trong nhìn nh n ánh sáng và nhi t ñ th p là yêu c u ñ n y m m c a nh ng loài này (AOSA, 1959) + Thiocerea M c dù không ñư c s d ng thông d ng th s n y m m như KNO3, Thiocerea thúc ñ y s n y m m c a nhi u lo i h t, không như KNO3, thiocerea có kh năng thay th cho yêu c u ánh sáng và nhi t ñ th p c a s n y m m, có th thay th yêu c u ánh sáng và nhi t ñ th p cho quá trình sinh lý x y ra trong t nhiên trong khi chín các h t. Ch t hoá h c khác nh hư ng ñ n s n y m m: M t s ch t hoá h c khác 69 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
cũng có kh năng kích thích h t n y m m dư i ñi u ki n t nhiên như: phenolic, mustard. 3.10 Các y u t khác nh hư ng ñ n s n y m m 1) Áp xu t th m th u: áp xu t th m th u cao c a dung d ch n y m m h n ch kh năng th m th u và s n y m m b ch m l i, kh năng h t n y m m trong ñi u ki n áp xu t th m th u cao r t khác nhau v i khác gi ng và các loài nhưng chúng ñ u b nh hư ng. Dung d ch manitol r t nhi u n ng ñ có áp xu t th m th u khác s d ng nghiên c u n y m m (Detrenko và Dean, 1959). G n ñây các nghiên c u khác s d ng polyethyls glycol (PEG) ñ th h t v i nhi u m c áp xu t th m th u. 2) PH: N y m m có th x y ra trong ph m vi pH r ng, nhưng s n y m m c a h u h t các loài có th trong ph m vi pH = 4 – 7 (Justice và Reece, 1954). 3) Ngâm nư c: Ngâm h t trong nư c tăng t c ñ n y m m và s n y m m nhanh hơn. Thông thư ng các h t ñư c làm khô trư c khi n y m m. Ngâm nư c quá trình th y phân b t ñ u phân gi i các ch t thành ñư ng ñơn có th s d ng ñ t ng h p v n chuy n m i và quá trình n y m m x y ra ngay khi ñó.L i ích c a ngâm nư c nhi t ñ bình thư ng 200C ñ m b o như x lý ti n l nh (5 – 150C) trong trư ng h p như th h t không b khô và giúp ñ m ñ t ñ n s n y m m. 4) nh hư ng c a nhi t ñ th p: Sương mu i và ñêm l nh có th là nguyên nhân gây h i h t trư c khi thu ho ch. Nhi u nghiên c u cho th y nhi t ñ th p gây h i h t ngô. S gây h i ph thu c: - Lư ng nư c dư th a - Th i gian b nhi t ñ th p - ð mh t - ð chín sinh lý c a h t - V ht - G i ng N u các ñi u ki n khác phù h p h t có th t n t i nhi t ñ c c th p như ñ m không khí khô (10 – 12%) như h t lúa mỳ. M t vài loài có th t n t i nhi t ñ nitơ l ng (-2520C) mà không b h i. H t ngô ñ m 20% có th s ng sót nhi t ñ – 70C. 1) B c x : Tia gama thư ng kìm hãm s n y m m nó nh hư ng khác nhau ñ i v i các gi ng cũng như các loài nó bi u hi n rõ r t hơn khi nhi t ñ và ñ m h t cao. S n y m m b gây h i quan sát th y c , l c và hành t 20 – 40 krad; ngô 40 – 80 krad; tia gama là nguyên nhân kìm hãm sinh trư ng c a thân và r . 2) Tác ñ ng cơ gi i: Tác ñ ng cơ gi i gây h i n y m m x y ra trong quá trình thu ho ch tu t, ñ p… ñ c bi t v i loài h t l n gây h i có th như v v h t d p h t. nh hư ng c a ñ m và ki u gen ñ n kh năng gây h i tăng khi ñ m th p nh hư ng khác kích thư c h t khác nhau gây h i b t ñ u x y ra ñ m < 15%. S n y m m c a h t ñ u tăng lên t 36 – 76% khi tăng ñ m tu t ñ p t 11 – 16%. H t 70 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn
nh thì ñ m gây h i th p hơn ñ m an toàn các h t nh t 11 – 12%. Ki u gen ñi u khi n m m c m v i gây h i c gi i m t s loài cây tr ng. 71 Trư ng ð i h c Nông nghi p 1 - Giáo trình S n xu t gi ng và công ngh h t gi ng----------------------- http://www.ebook.edu.vn