Giáo trình Sinh học tế bào: Phần 1 - Hoàng Đức Cự

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:117

Thêm vào BST

Báo xấu

503
lượt xem 116
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Sinh học tế bào được biên soạn nhằm cung cấp những kiến thức cơ bản, toàn diện, cập nhật về cấu trúc cũng như các cơ chế hoạt động xảy ra trong tế bào. Với mong muốn cụ thể hoá các nội dung đó, cuốn sách được chia thành sáu chương: Cấu trúc tế bào, màng sinh chất, sự tương tác tế bào - tế bào, năng lượng và sự trao đổi chất, tế bào thu hái năng lượng như thế nào, quang hợp. Phần 1 sau đây gồm nội dung 3 chương đầu. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh học tế bào: Phần 1 - Hoàng Đức Cự

Hoàng Đức cự SINH HỌC NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HẢ NỘI
HOÀNG ĐỨC Cự SINH HỌC TếBÌ^O # NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
MỤC • LỰC « LỜI NÓI ĐẦU 7 CHƯƠNG I: CẤU TRÚC T Ể BÀO 9 1.1. Tất cả cơ thể sống đều cấu tạo từ tế bào 10 1.1.1. Tế bào 10 1.1.2. Thuyết tế bào 11 1.1.3. Tế bào rấ t nhỏ 13 1.1.4. Tại sao tế bào không lốn lên? 15 1.2. Tế bào nhân chuẩn phức tạp hđn nhiều so vối tế bào vi khuẩn 16 1.2.1. Vi khuẩn là tếb ào đơn giản 16 1.2.2. Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp 20 1.3. Điểm qua một vòng tê bào nhân chuẩn 23 1 3.1. Nhân: trung tâm thông tin cho tế bào 23 1.3 2 Lưổi nội chất xoang hoá tế bào 25 1.3.3 Bộ máy Golgi: hệ phân phối của tế bào 29 1.3.4. Túi; kho chứa enzym 31 1.3.5. Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein 33 1.3.6. Các bào quan chứa ADN 34 1.3.7 Khung tế bào: cơ cấu tổ chức bên trong của tô bào 38 1.3.8. Sự vận động của tế bào 41 1.4. Hiện tượng cộng sinh đóng vai trò chủ yếu trong nguồn gốc của tế bào nhản chuẩn 44 CHƯƠNG II: MÀNG SINH CHẤT 51 2.1. Màng sinh học là tầng lipit linh động 52 2.1.1. Tầng kép photpholipit 52 2.12. Tầng kép lipit là linh động 54 2.2. Protein gắn bên trong màng smh chất xác đinh đặc tính của màng 55 2 .2 1 Mô hình khảm động 55 2.2.2 Các thành phần của màng tê bào 57 2.2.3. Quan sát màng tế bào 59
2.2.4. Các loại protein màng 60 2.2.5. Cấu trúc của các protein màng 61 2.3. Dẫn truyền bị động qua màng xuôi theo gradient nồng độ 65 2.3.1. Sự khuếch tán 65 2.3.2. Sự khuếch tán nhanh có chọn lọc 66 2.3.3. Sự thẩm thấu 68 2.4. Dẫn truyền khối dùng nội thẩm bào 72 2.4.1. Nội thấm bào 72 2.4.2. Sự thải khỏi tế bào 74 2.5. Dẫn truyền chủ động qua màng được ATP cung cấp năng lượng 75 2.5.1. Dẫn truyển chủ động 75 2.5.2. Kênh liên hỢp 78 2.5.3. Kênh clo và sự hoá xơ u nang 82 CHƯƠNG III: S ự TƯƠNG TÁC TỂ BÀO - TẾ BÀO 87 3.1. Tế bào truyển tín hiệu hoá học với nhau 88 3.1.1. Các protein thụ quan và sự truyển tín hiệu giữa cáctế bào 88 3.1.2. Các loại truyển tín hiệu của tế bào 91 3.2. Protein trong tế bào và trên bề mặt nhận tín hiệu từ tế bào khác 92 3.2.1. Thụ quan nội bào 92 3.2.2. Thụ quan bề m ặt tế bào 95 3.3. Quan sát con đưòng thông tin vào tế bào 99 3.3.1. Sự khởi đầu tín hiệu nội bào 99 3.3.2. Sự khuếch đại tín hiệu: protein kinaza hoạt động nhiều bậc 102 3.4. Protein bề m ặt tế bào điều hoà các tUdng tác tế bào - tế bào 105 3.4.1. Sự biểu hiện về đặc tính của tế bào 105 3.4.2. Sự dính bám gian bào 107 3.4.3. Sự thông tin giữa các tế bào 111 CHƯƠNG IV: NẢNG LƯỢNG VÀ s ự TRAO Đ ổ l CHAT 117 4.1. Các định lu ật nhiệt động học nói rõ năng lượng biến đổi như thế nào 118 4.1.1. Dòng năng lượng trong sinh vật 118 4.1.2. Các định lu ật của nhiệt động học 120 4.1.3. Năng lượng tự do 123 4.1.4. Năng lượng hoạt hoá: sự chuẩn bị phân tử để hoạt động 125
4.2. Enzym là châ't xúc tác sinh học 126 4.2.1. Enzym: "ngưòi thợ cần mẫn" của tế bào 126 4.2.2. Enzym hoạt động như thế nào? 127 4.2.3. Các nhân tô" ảnh hưỏng đến hoạt động của enzym 129 4.2.4. Các nhóm ngoại của enzym 131 4.2.5. Enzym cần nhiều dạng 132 4.3. ATP là tiền tệ năng lượng của sự sống 135 4.3.1. Cấu trúc phân tử của ATP 135 4.3.2. ATP dự trữ năng lượng như thế nào? 135 4.3.3. ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng cần năng lượng như th ế nào? 136 4.4. Trao đổi châ't là đời sống hoá học của tế bào 137 4.4.1. Các con đường sinh hoá: đơn vỊ tổ chức của trao đổi chất 137 4.4.2. Sự tiến hoá của quá trình trao đổi chất 140 CHƯƠNG V: T Ế BÀO TH U HÁI NĂNG LƯỢNG NHƯ TH Ể NÀO 147 5.1. Tế bào thu hái năng lượng trong các liên kết hoá học 148 5.1.1. Hô hấp tế bào 149 5.1.2. Phân tử ATP 149 5.1.3. Tế bào sử dụng ATP như thế nào? 150 5.1.4. ATP thúc đẩy phản ứng thu nhiệt như thế nào? 151 5.2. Hô hấp tế bào oxi hoá các phân tử thức ăn 151 5.2.1. Khái quát về quá trình dị hoá glucoz 151 5.2.2. Giai đoạn 1: đưồng phân 154 5.2.3. Giai đoạn 2: sự oxi hoá piruvat 159 5.2.4. Giai đoạn 3: chu trình Krebs 160 5.2.5. Thu năng lượng nhò chiết rút điện tử 163 5.2.6. Giai đoạn 4: chuỗi truyền điện tử 166 5.2.7. Tóm tắ t hô hấp hiếu khí 170 5.2.8. Sự điểu chỉnh hô hấp hiếu khí 172 5.3. Quá trình dị hoá của protein và chất béo có thể tạo nhiều năng lượng 173 5 3.1. Hô hấp tế bào với protein 173 Õ.3.2. Hô hấp tế bào vối chất béo 174 5.4. Tế bào có thể chuyển hoá thức ăn không có oxi 174 5.4.1. Sự lên men rượu etylic 175 5.4.2. Sự lên men axit lactic 176
CHƯƠNG VI: QUANG H Ợ P 181 6.1. Quang hỢp xảy ra trong lục lạp 182 6.1.1. Quá trìn h quang hỢp 182 6.1.2. Phần bên trong lục lạp 184 6.2. Nghiên cứu vể quang hỢp: một chặng đưòng thực nghiệm 185 6.2.1. Vai trò của đất và nước 185 6.2.2. Vai trò của ánh sáng 187 6.3. Sắc tố thu năng lượng từ ánh sáng m ặt trời 189 6.3.1. Lý sinh của ánh sáng 189 6.3.2. Diệp lục và sắc tô' vàng 193 6.3.3. Sự tổ chức sắc tố thành quang hệ 195 6.3.4. Quang hệ biến năng ỉượng ánh sáng thành năng lượng hoá học như th ế nào 199 6.3.5. Hai quang hệ của thực vật hoạt động với nhau như th ế nào? 203 6.4. Tế bào dùng năng ỉượng và lực khử do phản ứng sáng thu được để tổng hỢp các phân tử hữu cơ 207 6.4.1. Các phản ứng không phụ thuộc ánh sáng 208 6.4.2. Hô hấp sáng 211 TÀI LIỆU THAM KHẢO 223
LỜI NÓI ĐẦU Sinh học tế bào đuọc biên soạn nhằm cung cấp những kiến thCte cơ bản, toàn diện, cập nhật về cấu trúc cũng như các cơ chế hoạt động xảy ra trong tế bào. Với mong muốn cụ thể hoá các nội dung đó, cuốn sách được chia thành sáu chương như sau: Chương I: Cấu trúc tế bào Chương II: Màng sinh chất Chương III: Sự tương tác tế bào - tế bào Chương IV; Năng lượng và sự trao đổi chất Chương V: Tế bào thu hái năng lượng như thế nào Chương VI: Quang hợp Giáo trình sinh học tế bào không những cần cho sinh viên ngành Sinh học, Nông nghiệp, Y dược, học sinh trung học phổ thông mà còn cho học viên cao học, giáo viên trung học và cả cho cán bộ giẳng dạy, cán bộ nghiên cứu của các trường Đại học và các Viện nghiên cứu. Mặc dù tác giả đã hết sức cố gắng, song khó tránh khỏi những sơ suấỉ nhất định. Chúng tôi mong nhận được sự thông cảm và những ý kiến đóng góp cũa đông đảo bạn đọc gần xa để lẩn tái bản sau cuốn sách được hoàn thiện hơn. Hà Nội, thắng 02 năm 2007 Tác giả
Chương I CẤU TRÚC T Ế BÀO KHÁI NIỆM CHƯNG 1.1. Mọi sinh vật đều cấu tạo từ tế bào ♦ Tế bào là đơn vị có màng giối hạn, có chứa ADN và tế bào chất. ♦ Thuyết tế bào: mọi sinh vật đều gồm tế bào hoặc cụm tế bào, các hậu th ế của tế bào đầu tiên. ♦ Tế bào rấ t nhỏ. Diện tích bề m ặt tưđng đối của những tế bào nhỏ càng lốn thì có thể làm cho thông tin giữa phần bên trong tế bào và môi trưòng càng nhanh chóng hdn. 1.2. Tếbào nhăn chuẩn phức tạp hơn nhiều so với tếhào vi khuẩn ♦ Vi khuẩn là những tế bào đơn giản. Tế bào vi khuẩn nhỏ và thiếu tổ chức bên trong. ♦ Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp. Các tế bào nhân chuẩn được xoang hoá (ngăn hoá) nhờ hệ màng trong. 1.3. Tổng quan về tế bào nhân chuẩn ♦ N hân là trung tâm thông tin của tế bào. ở tế bào nhân chuẩn, ADN nằm trong nhân. ♦ Lưối nội chất: xoang hoá tế bào. Hệ màng mở rộng chia nhỏ phần bên trong tế bào. ♦ Bộ máy Golgi: hệ phân phối của tế bào. Một hệ thấng gồm các kênh, màng có chức năng thu nhận, biến đổi, bao gói và phân bố các phân tử bên trong tế bào. ♦ Cấu trúc dạng túi là kho chứa enzym. Túi chứa enzym có chức năng tiêu hoá hoặc biến đổi các h ạt trong tế bào. ♦ Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein. Phức hệ ARN - protein định hướng sự tổng hợp các loại protein.
♦ Các bào quan chứa ADN: một số bào quan với chức năng rấ t khác nhau chứa ADN riêng của chứng. ♦ Khung tế bào: m ạng lưối bên trong của tế bào. Một m ạng lưới gồm các sợi protein nâng đõ hình dạng của tế bào và neo giữ các bào quan vào vị trí cố định. ♦ Sự vận động của tế bào: các tế bào nhân chuẩn có thể vận động nhò vận động các sỢi khung nâng đd tế bào. 1.4. Hiện tượng cộng sinh đóng vai trò chả yếu trong nguồn gốc của tế bào nhân chuẩn ♦ Hiện tượng cộng sinh ty thể và lục lạp có thể bắt nguồn từ tế bào tiền nhân bị tế bào nhân chuẩn đồng hoá. Mọi sinh vật đểu cấu tạo từ tế bào. Nguyên tử và phồn tử m à chúng ta nghiên cứu không phải cơ thể sống, còn tế bào thì sống. T ế bào là đơn vị cđ bản, đơn vỊ nhỏ nhất của chất sấng, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ thể sống được cấu thành. Nhiều cơ thể đơn giản như vi khuẩn và các động vật nguyên sinh như amip là tế bào đơn hay đơn bào. Các cd thể đa bào thì phức tạp hơn và mỗi cá thể có thể gồm vài chục cho đến nhiều triệu tế bào, thậm chí như cơ thể ngưòi có ít n h ất 10*^ tế bào hoạt động như một thể thống nhất. Trong chương này, chúng ta sẽ nghiên cứu kỹ về cấu trúc bên trong của tế bào. Trong các chương tiếp theo, sẽ tập trung giải thích cơ chế tế bào hoạt động như th ế nào để chứng minh luận điểm sinh học cấu trúc có quan hệ m ật thiết với chức năng. 1.1. Tất cả cơ thể song đều cấu tạo từ tế bào 1.1.1. Tế bào Một tế bào bình thường trông như th ế nào và chúng ta th ấy gì trong tế bào đ(ó? Sđ đồ chung của tổ chức tế bào biến đổi trong tế bào của sinh vật khác nhau, nhưiag ngoài các biến đổi đó thì mọi tế bào đểu giếng nhau theo cách thức cơ bản nhíất định. Trước khi bắt đầu tìm hiểu chi tiết vê' cấu trúc tế bào, chúng ta sẽ tóm tắ t b a nét đặc trưng cơ bản mà mọi tế bào đều có, đó là màng sinh chất, vùng nhân (hoặc nhân) và tế bào chất. 1.1.1.1. M àng 8Ình ch ấ t bao quanh t ế bào Màng sinh chất (plasma membrane = plasmalemma) bao quanh tế bào và tá c h phần hoạt động sống khỏi môi trường xung quanh. Màng sinh chất là m ột tầng Ịcéép photphoỉipit dày khoảng 5 -ỉ- lOnm (5 4- 10 phần tỷ mét) với các protein được g ẩ n vào trong đó. Dưới kính hiển vi điện tử với tiêu bản ngang, m àng sinh chất hiện l®n như hai nét sẫm đưỢc tách nhau bằng một vùng sáng hơn. Dạng ngoài dễ phân biiệt này bắt nguồn từ việc các phân tử photpholipit xếp phần đuôi vào nhau tạo thàm h 10
màng (hình 2.4, chương 2). Các protein của màng có các đđn vị cấu trúc lón kỵ nước {large hydrophobic domains) kết hợp và đưỢc gắn vào tầng kép photpholipit. Các protein cùa m àng sinh chất phần lớn thể hiện khả năng của tế bào để tương tác vối môi trưòng. Các protein dẫn truyền (transport proteins) hỗ trỢ phân tử và ion đi qua m àng sinh chất, hoặc từ môi trưòng vào phần bên trong tế bào hoặc ngược lại. Các protein th ụ quan (receptor proteins) c6 chức năng cảm nhận các biến đổi bên trong tế bào khi chúng tiếp xúc với các pàân tử đặc hiệu trong môi trường như hoocmon. Gen đánh dấu (markers) xác định tế bào như một loại riêng biệt iparticular type). Điều này đặc biệt quan trọng trong sinh vật đa bào và tế bào của chúng phải có khả năng nh ận diện lẫn nhau khi chúng hình th àn h các mô. Chúng ta sẽ khảo sát cấu trúc và chức năng của m àng tế bào một cách toàn diện hđn trong chương 2. 1.1.1.2. P hần tru n g tâm của t ế bào chứa vậ t liệu d i truyền Mỗi tế bào đều chứa ADN - phân tử có tính di truyền, ở các tế bào tiền nhân (prokaryotes) như vi khuẩn, phần lớn vật liệu di truyển nằm trong phân tử ADN vòng đơn. Nó nằm gần trung tâm của tế bào trong vùng gọi là vùng nhân (nucleoid), vùng này không tách khỏi phần còn lại của phần trong tế bào bằng màng. Ngược lại, ADN của tế bào nhân chuẩn (eukaryotes) nằm trong nhân và đưỢc bao quanh bằng hai màng. Trong cả hai loại sinh vật, ADN chứa các gen có chức năng mă hoá cho các protein được tế bào tổng hợp. 1.1.1.3. T ế bào c h ấ t bao gồm p h ầ n cồn lại của p h ẩ n trong t ế bào C hất nền nửa ỉỏng gọi ỉà tế bào chất (cytoplasm) lấp đầy phần trong của tế bào không kể nhân (vùng nhân trong tế bào tiền nhồn) nằm trong tế bào chết. Tế bào châ^t chứa nhiều hỢp chất của tế bào như các loại đưòng, các axit amin và protein mà tế bào thường sử dụng để thực hiện các hoạt động trao đổi chất hàng ngày. Trong các tế bào nhân chuẩn, tế bào chất cũng chứa các xoang (ngăn) chuyên hoá có màng giới hạn gọi là bào quan (organeỉles). Tế bào là đơn vị có m àng giới hạn chứa bộ máy di truyền ADN và tế bào chất. 1.1.2. Thuyết tế bào Đặc điểm chung của tế bào là có kích cỡ hiển vi. Trong khi có một vài ngoại lệ như tảo biển AcetabularUi có thể dài đến 5cm, thì tế bào nhân thực điển hình có đưòng kính từ 10 -ỉ- lOOịAin (10 -ỉ- 100 phần triệu mét) (Hình 1.1). Phần lớn tế bào vi khuẩn có đưòng kín h chỉ từ 1 Ỷ lOnm. 11
Q 9S3 > r j • f tệ - ■' *
rằng mọi thực vật “đều gồm các cụm tế bào riêng biệt, độc lập, có đặc tính cụ thế”. Năm 1839, Theodor Schwann đã thông báo rằng mọi mô động vật cũng bao gồm các cá thể tế bào. Thuyết tế bào {cell theory) theo quan điểm hiện đại gồm ba nguyên lý sau đáy: 1. Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiểu tố bào, trong đó xảy ra các quá trình chuyển hoá vật chất và tồn tại tính di truyền. 2. Tế bào là sinh vật sống nhỏ nhất, là đớn 'ậ tổ chức cơ bản của mọi cđ thể sống. 3. Tế bào chỉ xuất hiện nhò quá trình phân chia tế bào tồn tại trưốc. Mặc dù, sự sống có thể đã tiến hoá một cách tự phát trong môi trưòng của quả đất nguyên thuỷ, các nhà sinh học đã kết luận rằng không có thêm tế bào nào đang xuất hiện một cách tự phát hiện nay. Đúng hđn, sự sống trên hành tinh thể hiện một dòng th ế hệ liên tục từ các tế bào nguyên thuỷ đó. Mọi sinh vật đều gổm nhiều tế bào hoặc nhiều cụm tế bào. 1.1.3. Tế bào rất nhỏ Có bao nhiêu tế bào đủ lớn để thấy được bằng m ắt trần? Ngoại trừ tế bào trứng, còn phần lỏn tế bào có đưòng kính nhỏ hơn 50^m. Thử hình dung hai nghìn tế bào hồng cầu tạo thành một sỢi bao quanh chu vi bút chì, để thấy phần lốn tế bào bé như th ế nào? ♦ Độ phân giải Ta không th ể thấy tấ bào bằng m ắt thường, ngay cả với kính hiển vi có độ phóng đại th ấp là do độ phân giải của m ắt ngưòi bị hạn chế. Độ phân giải (resolution) là khoảng cách tốì thiểu giữa hai điểm ỏ cách xa nhau nhưng vẫn phân biệt đưỢc chúng như là hai điểm riêng biệt. Khi hai vật ở gần nhau hơn khoảng lOOịam thì ánh sáng bị phản xạ trỏ lại nên m ắt không thể nhìn được. Chỉ khi các vật ở xa hđn 100jim, ánh sáng sẽ tách riêng mỗi tế bào, cho phép m ắt ta phân giải chúng như hai vật chứ không phải một vật. * Kính hiển vi Cách thông thưòng để làm tăng độ phân giải là làm tăng độ phóng đại của kính hiển vi sao cho vật bé hiển thị lớn hđn. Phát minh của Robert Hooke và Antonie Van Leeuwenhock lần đầu tiên đã đáp ứng được đòi hỏi này. Rõ ràng, 8ự tiến bộ về khoa học công nghệ đã trang bị cho nhà khoa học các loại kính hiển vi mới cổ độ phóng đại ngày càng cao nhò làm tăng độ phân giải cấu trúc bên trong tế bào như màng tế bào (hay thưòng gọi là màng sinh chất) chỉ dày 5nm. Tại sao không đưa ngay tầng khuếch đại cho kính hiển vi và như vậy sẽ làm tăng lực phân giải eủa nó? Điều này không thực hiện đưỢc do khi hai vật gần nhau hơn một vài trăm nm, 13
chùm ánh sáng phản xạ từ hai ản h bắt đầu giao nhau. Cách duy n h ấ t để hai chùm ánh sáng có thể gần nhau hđn mà vẫn được phân giải là khi bước sóng ánh sáng {wave length) của chúng ngắn hơn. Một cách để trán h giao nhau là dùng một chùm điện tử hơn là chùm ánh sáng. Các điện tử có bưốc sóng ngắn hơn nhiều và một kính hiển vi dùng chùm điện tử có độ phân giải gấp 1.000 lần kính hiển vi thưòng. Gọi là kính hiển \d điện tử truyền (transmission electron mữroscopes) bởi vì điện tử được sử dụng để hiển thị m ẫu vật đưỢc truyền qua nguyên liệu, nên có khả năng phân giải vật chỉ cách xa nhau 0,2nm - đúng gấp hai lần đưòng kính của một nguyên tử hidro. H ình 1.2 là ảnh tế bào tinh trùng người với ba kính hiển vi khác nhau, trong đó hình 1.2b là ảnh hiển vi điện tử truyền. Loại kính hiển vi điện tử thứ hai là kính hiển vi điện tử quét (scanning electron microscope), trong đó chùm điện tử từ cực dò tinh vi quét lên bề m ặt mẫu vật và chuyển qua lại nhanh chóng. Điện tử bị phản xạ trở lại từ bể m ật mẫu vật cùng với các điện tử khác mà bản thân mẫu vật phát xạ như là kết quả của sự bắn phá được khuếch đại và truyền đến màn hình, ỏ đó có thể hiển thị ảnh và đưỢc máy chụp lại. Kính hiển vi điện tử quét tạo bức ảnh ba chiều nổi bật và nhò đó con người có thể hiểu được nhiều hiện tượng sinh học và vật lý (Hình 1.2b). Hinh 1.2. Quan sát tế bào tinh trùng người với ba loại kfnh hiển vi khác nhau (a) Ảnh tinh trùng với kính hiển vi thường (b) Bức ảnh hiển vi điện tử truyén của tế bào tinh trùng (c) Ảnh hiển vi điện tử quét của tế bào tinh tòing 14
1.1.4. Tại sao tế bào không lớn lên? Vì nhiều lý do mà hầu hết tế bào không lớn lên nhưng lý do quan trọng nhất là do sự trao đổi thông tin. Các vùng khác nhau của một tế bào cần thông tin vôi nhau để tế bào hoạt động hiệu quả như một thể thống nhất. Protein và bào quan liên tục được tổng hỢp còn nguyên liệu vật chất liên tục vào và ra khỏi tế bào. Tất cả các quá trình này kéo theo sự khuếch tán vật chất ở một số điểm và tế bào càng lân thì việc hấp thụ vật chất để khuếch tán từ màng sinh chất vào trung tâm tế bào càng dài hớn. Vì lý do đó, cơ thể đưỢc cấu thành từ nhiều tế bào tương đốì nhỏ có lợi thế hơn cơ thể gồm một sô' tế bào lớn hđn. Hinh 1.3. Lợi thé của tế bào có kích cỡ bé Sinh vật đơn bào P a ra im c iu m có kfch cỡ nhỏ hon dấu chấm câu. P aram B cium không phát triển lãn như quả dưa háu do gldi hạn VỂ tỷ sổ bổ mặt • thể tlch quy đinh; tế bào càng bé thì diện tích bé măt/đơn vị thể tích càng lớn và các quá trình trao đổl chất của tế bào càng hiệu quả hơn Lợi th ế của kích cõ tế bào bé là dễ hình dung theo tỷ số diện tích bể m ặưthể tích (surface area - to - volume ratio) (Hình 1.3). Khi kích cỡ tế bào tăng lên, thể tích của nó tăng nhanh hơn so vôi diện tích bề mặt. Đốì với tế bào hình cầu, sự tăng diện tích bề m ặt bằng bình phương sự tăng đưòng kính, còn sự tăng thể tích bằng lập phương sự tăng đường kính. Do đó, nếu hai tế bào khác nhau theo hệ số lOcm về đưòng kính, tế bào lớn hđn sẽ có diện tích bề m ặt gấp 100 lần, còn thể tích gấp 1000 lần tế bào bé hđn (Hình 1.4). Bể m ặt tế bào chỉ tạo cơ hội cho sự tương tác với môi trưòng do tấ t cả vật chất đểu thâm nhập và đi ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất. Màng này đóng vai trò chủ yếu trong việc điều tiết chức năng tế bào và do đó tế bào bé có diện tích bề m ặt lón hơn trên đơn vỊ thể tích 8 0 vdi tế bào lớn, sự điểu tiết sẽ hiệu quả hơn khi tế bào tương đốì nhỏ. 15
Sinh vật đa bào thường gổm nhiểu tế bào nhỏ hoTn là một vài tế bào Idn do tế bào nhỏ thì hoạt dộng hiệu quả hđn. Chúng có diện tich bề mặt tương đối lớn, tạo điểu kiện để thông tin giữa trung tảm tế bào vởi môi trường nhanh chóng hơn. Bánỉánh nguyên tử(r) 1 cm 10 cm Diện tích bềmặt(4nr^) 12.57 cm^ 1257 cm^ Thể tích (4/3nr’) 4.189 cm* 4189 cm* Hlnh 1.4. Tỷ sổ diộn Udì bổ mặt • thể tfch, khi tế bào lớn lén, thể tfch tang VỚI tốc độ nhanh hơn so VỚI diộn tich bể mặt của nó. Nếu bán kính tế bào tang khoảng 10 lẩn, diộn tích bổ mặt tăng khoảng 100 lần, cồn ttìẨ tfdi tăng l«n 1(XK) lần. Diện t(ch bổ mặt của tế bào phải đủ Idn để mãn các yốu cáu của tt)ể tích tế bào. 1.2. Tế bào nhân chuẩn phức tạp hơn nhiểu so vời tế bào vi khuẩn 1.2.1. Vi khuẩn là tế bào đđn giản Tế bào tiền nhân - vi khuẩn - là sinh vật đơn giản nhất. Các nhà khoa học đã xác định hơn 2500 loài, nhưng chắc chắn số tồn tại thực sự gấp nhiều lần. Mộc dù chúng khá đa dọng (Hình ỉ . 5) nhiíng tể chức chung cơ bản giống nhau. Chúng là các tế bào nhỏ bé đưỢc bao quanh bằng màng và bao bọc bằng vách tế bào cứng, bên trong không có xoang riêng biệt (Hình 1.6). Thỉnh thoảng tế bào vi khuẩn dính nhau thành chuỗi hoặc khối nhưng các tế bào cá thể thì hoạt động độc lập nhau. 16
(b) (a) "‘ ' ■ í ^ ' ^ - ’ -f v ’^ (c) Hlnh 1.5. Một tập hợp của vl khuẩn (a) Tế bào P se u ớ ìm o n a s có dạng củ lạc với tế bào oon ttiường dính nhau thành cụm ngắn (b) Tế bào S trB ọ to co ccu s c& tế bào hlnh cầu llốn kết nhau thành chuỗi dàl (c) Spiríí/a (3400ŨX) c6 dạng dài, xoắn có lông rol tận cùng (500x) /, DNA Ribosom Lông roi Vỏ Vách tế bào Màng sinh chất Hlnh 1.6. Cấu tnjc của tế bào vi khuẩn. Tổ chức chung của tế bào vi khuẩn 17
1.2.1.1. Vách t ế bào vững chẳc Phần lớn tế bào vi khuẩn được bao bọc bằng vách tế bào (cell ivall) vững chắc gồm peptidoglycan - khuôn hidratcacbon (chất trùng hỢp của đưòng) đưỢc liên kết ngang bằng các đơn vỊ polipeptit ngắn. Không có tế bào nhân thực nào có vách tế bào theo kiểu th àn h phần hóa học này. Có thể phân loại vi khuẩn th àn h hai loại dựa trên những khác nhau trong vách tế bào của chúng nhò biện pháp nhuộm Gram. Nhà vi sinh vật Đan Mạch, Hans C hristian Gram, đã phát triển biện pháp để phát hiện sự có m ặt của vi khuẩn gây bệnh nh ất định. Vi khuẩn Gram dương có vách tế bào tầng đơn dày, duy trì thuốc nhuộm Gram bên trong tế bào làm cho tế bào bị nhuộm hiển thị m àu đỏ tía dưôi kính hiển vi. Trong các nhóm vi khuẩn khác đã tiến hóa nên vách tế bào phức tạp hơn như vách có nhiều tầng và không giữ thuốc nhuộm Gram. Đó là vi khuẩn Gram âm (Gram negative). Tính m ẫn cảm của vi khuẩn với thuốc kháng sinh thưòng phụ thuộc vào cấu trúc của vách tế bào. Các chuỗi đường dài gọi là polisaccarit thưòng bao lấy vách tế bào nhiều vi khuẩn. Chúng tạo điều kiện để vi khuẩn bám vào răng, da, thức ăn - bất kỳ bề m ặt nào mà sẽ hỗ trỢ vi khuẩn sinh trưởng. Nhiều vi khuẩn gây bệnh tiết ra vỏ bảo vệ dạng như thạch gồm polixaccarit bao quanh tế bào. 1.2.1.2. T ổ chức bên tron g đơn giản Nếu quan sá t bức ảnh hiển vi điện tử tế bào vi khuẩn, ta sẽ rấ t ngạc nhiên vể tổ chức đơn giản của tế bào. Có một vài xoang bên trong, chứa bào quan đđn giản như riboxom, phần lớn không có các bào quan đưỢc màng giới hạn - ỉoại cấu trúc độc trưng của tế bào nhân thực. Vi khuẩn cũng không có nhân thực. Toàn bộ tế bào chất của tế bào vi khuẩn là một đơn vị và không c6 cấu trúc nâng đỡ bên trong. Do đó, lực chịu đựng của tế bào b ắt nguồn c h ủ y ế u từ v ác h cứ ng củ a nó Hlnh 1.7. Ảnh hiển vi điện tử của tế bào vl khuẩn (H ìn h 1 6) quang hợp có thể thấy các màng quang hợp có nhlểu nếp gấp ữong tố bào P roch tom n. Phân tử ADN vông đơn nằm trong vùng sóng ỗ trupg tâm của tế bào 18
M àng sinh chất của tế bào vi khuẩn thực hiện một số chức năng m à các bào quan tiến hành trong tế bào nhân thực. Thí dụ, khi tế bào vi khuẩn phân chia, nhiễm sắc thể vi khuẩn - một vòng đơn ADN sao chép trước khi tế bào phân chia. Hai phân tử ADN xuất phát từ sao chép dính vào màng sinh chất ở các điểm khác nhau để đảm bảo mỗi tế bào con sẽ mang một đơn vỊ ADN giống nhau. Ngoài ra, một số vi khuẩn quang hỢp (như Cyanobacteria hoặc Prochloron, hình 1.7) có một m àng sinh chất gấp nếp nhiều và nếp gấp mở rộng vào phần bên trong tế bào. Nếp gấp m àng mang các sắc tô' vi khuẩn có quan hệ với quang hỢp. Do tế bào vi khuẩn không chứa bào quan có màng giới hạn nên các enzym, ADN và các hỢp phần khác của tế bào chất có cơ hội đến mọi bộ phận của tế bào. Các phản ứng trao đổi chất xảy ra trong tế bào vi khuẩn không được ngăn hóa (xoang hóa; compartmentalừation) như chúng từng xảy ra trong tế bào nhân chuẩn và vì vậy toàn bộ vi khuẩn hoạt động như một đơn vị độc lập (single unit). 1.2.1.3, Lông roi quay như th ế n à o ĩ Một số vi khuẩn dùng lông roi để vận động. Lông roi (flagella) có cấu trúc dài, dạng sợi, nhú ra từ bề m ặt tế bào. Vi khuẩn dùng lông roi để vận động và dinh dưõng. Lông roi vi khuẩn là các sỢi protein nhú ra từ tế bào vi khuẩn. Trên mỗi tế bào có thể có một hoặc nhiều hoặc không có lông roi phụ thuộc vào từng loài. Vi khuẩn có thể bơi với vận tốc gấp 20 lần đưòng kính tế bào/giây nhò làm quay lông Vách tế bào 'vi khuẩn (b) Hlnh 1.8. VI khuẩn bơi nhở quay lổng rol (a) Vi khuẩn Vibrío ch o lera e gây bệnh nghlốm trọng: bệnh djch tả. Có ttiể nhìn ttìẩy lỗi khỏng được bao d đỉnh bức ảnh gổm một đơn tinh thể protein (lagellin (b) Trong lỗng roi nguyên vẹn, lõi được bao quanh bằng bao dễ uốn. Tế bào Vibrío quay lông roi như tay quay để phát động động cơ máy, cung cấp năng lượng cho sự vận động lổng roi (c) Lông rol quay tạo nôn sóng xoắn ốc làm lông roi chuyển động giống như quay một đoạn dây bốn trong ống dS uốn. VI khuẩn tạo vận động quay khi nó boỉ 19