Giáo trình Sinh thái rừng (Giáo trình Đại học Lâm nghiệp): Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:230

Thêm vào BST

Báo xấu

336
lượt xem 78
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiếp nối phần 1, phần 2 giáo trình "Sinh thái rừng” trình bày nội dung phần Sinh thái rừng. Giáo trình đã đề cập một cách toàn diện và đầy đủ đến những vấn đề lý luận then chốt có liên quan đến những nhiệm vụ chính của ngành Lâm nghiệp: sự trao đổi năng lượng và vật chất của hệ sinh thái rừng, các mối quan hệ lẫn nhau giữa các thành phần của hệ sinh thái rừng, về sinh thái, hình thái, cấu trúc, phân bố và phân loại quần xã thực vật rừng, động thái, tiến hoá của hệ sinh thái rừng về vai trò và các chức năng sinh thái của nó v.v... Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh thái rừng (Giáo trình Đại học Lâm nghiệp): Phần 2

Phần II SINH THÁI RỪNG Chương 4 KHÁI NIỆM CHUNG VỂ HỆ SINH THÁI RỪNG 4.1. Ỷ NGHĨA CỦA RÙNG ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG XÃ HỘI Rừng là thành phần quan trọng nhất cùa sinh quyển, hiện nay rừng chiếm phần chủ yếu diện tích lục địa ưải đất (gần 4 tỷ ha). Rừng là nguồn vật chất và tinh thần cơ bản thoả mãn nhu cầu của con người. Rừng và đời sống xã hội là hai mặt của một để, nó có mối quan hệ với nhau rất chặt chẽ và nếu so với những cái chung thì có những đặc điểm riêng của nó. Tất cả mọi đời sống xã hội, các quá ttình hoạt động sản xuất kinh doanh của con người đêu có liên quan đến rừng. Nếu không có rừng thì xã hội loài người sẽ không thể tổn tại được, chúng ta cũng khó xác định ranh giới giữa rừng và xã hội, vì rừng là một phần của xã hội và là hoàn cảnh của đời sống xã hội. Trong thực tế mọi thứ cần tìiiết cho sự tổn tại của con ngưòd như thức ăn, dược liệu, quần áo, các nguyên vật liệu xây dụng nhà cửa, đổ dùng hàng ngày... đều phải lấy từ rừng. Tất cả những vật chất, vật liệu đó đều là kết quả tương tác giữa hai nhân tố chủ yếu là lao động của con người và vật chất từ rừng. Lao động của con người là điều kiện cơ bản của đời sống xã hội, nó không thể tách rời với tài nguyên rừng. Cùng với sự phát triển của ỉực lượng sản xuất, khối lượng sản xuất vật chất cũng được tăng lên qua các chu kỳ kinh doanh. Do vậy mà tác động của con người và xẫ hội đến rừng (tác động đến điéu kiện sinh tổn của chính ngày càng tăng. Những nhu cẩu vé gỗ và sản phẩm của nó trẽn thế giới không ngừng tăng lẽn. Nếu năm 1960 toàn thế giới khai thác được 1,7 tỷ gỗ thì năm 1970 đã là 2,3 tỷ và đến năm 2000 gần 3 tỷ m \... Trong đó chủ yếu là gỗ tròn, còn gỗ ván thì ít biến động hơn, các sản phẩm hoá học từ gỗ và sản phẨm ngoài gỗ thì rất đa dạng và nhu cẩu thì ngày càng tăng lên. Các chức năng của rừng như bảo vệ môi sinh, khả năng điểu hoà khí hậu, khả năng bảo vệ và hình thành đất, khả năng giữ gìn, bảo vệ và điểu hoà nguồn nước ti-ong rừng, khả năng iàm tăng thêm tính đa dạng sinh vật của rừng... cũng như vai trò vệ sinh, vai trò nghỉ ngcd, nghỉ mát của nó có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống xã hội loài người. Ngoài ra rừng còn là nơi cư ừií và là nguồn thức ăn cho thế giới động vật. Rất nhiểu loài cìWi thú không ứiể sống ở ngoài rừng: hươu, nai, hổ, báo, chim... Tất cả chúng là ứiành Ịáiần quan ừọng của hệ sinh ứiái rìĩng, bản thân chứng hoàn thành nhũng chức năng nhất định &x)ng việc duy tủ trạng ứiái cân bằng của hệ sinh thái rừng. Tuy nhiên hiện nay nhiểu loài chim thú, nhiều loài thực vật ở trong rừng đang có nguy cơ bị diệt vong (trong cuốn sách đỏ của Việt Nam). Trên thế giới, từ năm 1850 đến nay bình quân mỗi năm có một loài bị diệt chủng. Hiện nay quá trình này xẩy ra 158
còn nhanh hơn gấp 10 lần so với thời kỳ 1900 - 1950 cho nên việc tăng cường thêm nhũng diện tích khu rừng cỂừn là một trong những con đường tốt nhất để ngăn chặn quá trình này. Người ta đã tính rằng hiệu quả có thể đạt được trong ưxrờng hợp nếu đảm bảo được diộn tích các khu rìòig cấm không nhỏ iiơn 20% tổng diện tích rừng thế giới. Trong khi đó diện tích rừng cấm của thế giới mới đạt gần 3% (ở Việt Nam đã khoanh được gần 5% tổng diện tích lãnh thổ). 4.2. KHÁI NIỆM CHUNG VỂ SINH THÁI RÙNG VÀ RÙNG 4.2.1. Sinh thái rừng 'Sinh thái rừng” là môn khoa học nghiên cứu về Hộ sinh thái rừng. Tất cả mọi khái niệm vé HST đều phù hợp với HST rừng. Nội dung nghiên cứu HST rừng bao gồm cả cá thể, quần thể, quần xã và hệ sinh thái, về mối quan hê ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây rừng và giữa chúng với các sinh vật khác trong quần xã đó, cũng như mối quan hệ lẫn nhau giữa những sinh vật này với hoàn cảnh xung quanh tại nơi mọc của chúng" (E.p.ôđum 1986, G. Qephan 1980). Nhfeig nghiên cứu đó đều không nên tách rời với khái niệm hệ sinh thái. Trong khái niệm này chúng ta nên hiểu quần xã sinh vật gổm tất cả các quần tìiể của các loài khác nhau, giữa chúng luôn luôn có mối quan hệ tác động lẫn nhau trên một vùng lãnh thổ nhất định được gọi là sinh cảnh. 4.2.2. Khái niệm về rừng: Rừng là một hệ sinh thái ữio đến nay, nhiều nhà lâm học đã xác định khái niệm về rừng như^iáo sư G.F. Môiôdôp (1930) như sau: "Rừng là một tổng thể cây gỗ, có mối liên hệ lẫn nhau, nó chiến một phạm vi không gian nhất định ở mặt đất và ưong khí quyển". Rùng chiến phần lớn bề mặt ưái đất và là một bộ phận của cảnh quan địa ỉý. ông ta chỉ ra rằng; Rừng không đồng nhất bởi vì nó chiếm một không gian rộng lớn và nổ là hiện tượng địa lý. Sự khác nhau đó được xác định bỏi hoàn cảnh địa lý. Nhà lâm học nổi tiếng M. E. Tcrchencô (1952) cũng đã xác định khái niệm về rừng như vậy. ô ng ta đã xem " Rừng là một bộ phận của cảnh quan địa lý, trong đó bao gồm một tổng thể các cây gỗ, cây bụi, cây cỏ, động vật và vi sinh vật. Trong quá trình phát triển của mình ^ ú n g có mối quan hệ sinh học và ảnh hưởng lẫn nhau và vóri hoàn cảnh bên ngoài". th ái niệm về rừng có thể được xem xét trên mức độ khác nhau, theo I. s. Mẽlíkhôp (1974) nói chung:" Rừng là sự hình thành phức tạp của tự nhiên, là thành phầr cơ bản của sinh quyển địa cầu". Nếu như tất cả thực vật ở trên trái đất đã tạo ra 53 tx tấn sinh khối (ở trạng thái khô tuyệt đối là 64%) thì rừng chiếm đến 37 tỷ tâh (709>). Và các cây rừng sẽ giải phóng ra 52,5 tỷ tấn (hay 44%) O 2 để phục vụ cho hô híp của con người, động vật và sâu bọ trên trái đất trong khoảng hơn 2 năm (S. V. KÌỐp 1976). 159
Sự phân bồ' của rừng trên trái đất có tính chất theo đới tự nhiên. Căn cứ vào điều kiện sinh thái khác nhau và các thành phần, đặc điểm cấu trúc, đặc điém sinh trưởng, sản lượng của rừng mà người ta chia ra các loại rừng như sau: - Rừng lá kim hay rừng Taiga ờ các vùng khí hậu lạnh hai cực, - Rừng hỗn giao của vùng khí hậu ôn đới bao gồm các loại rừng lá kim và lá rộng. - Rừng ẩm vùng khí hậu nóng, có các loại rừng lá rộng và lá kim. - Rừng lá rộng thường xanh ẩm nhiệt đới. - Rừng mưa xích đạo - Rừng các vùng khô được gọi là rừng thưa hạn sinh. Những loại rừng này thường được xuất hiện ở những không gian rộng lớn và không có sự đổng nhất vể cấu trúc. Rừng cũng có thể được xem xét trên một khía cạnh khác, như khái niệm "khu rừng", có nghĩa là rừng chiếm một diện tích lãnh thổ rộng lớn, trên đó có cây gỗ và các thực vật khác, nó khác biệt với các khu khác ở gần đó như thảo nguyên, đổng cỏ, đổng ruộng... Khái niệm về rủttig thường gặp nhiều ở trong lý thuyết và ở ngoài thực tế kinh doanh rừng là "rừng" đồng nhất với khái niệm "lâm phần". Lâm phẩn là những khu rừng tưoíng đối đổng nhất về các thành phần cây gỗ, cây bụi và các động vật trên mặt đất. Khái niệm về "lâm phần" rất giống với khái niệm "quần thể thực vật rừng" hoặc là "quần xã thực vật rừng", đó là đơn vị cơ bản nhất của rừng. Nếu hợp nhất các thành phần thực vật cùa lâm phần với tất cả các động vật, vi sinh vật, đất và hoàn cảnh sống của chúng thì chúng ta sẽ có "quần lạc sinh địa rừng". Thuật ngữ "quần lạc sinh địa" được V. N Sucasep nêu ra vào năm 1944. Theo Sucasep, 1964 thì: "Quần lạc sinh địa rừng là một khoảnh đất bất kỳ có sự đồng líhất vể thành phần, cấu ưúc và các đặc điểm của các thành phẩn tạo nên nó và về mối quan hệ giữa chúng với nhau, có nghĩa là đổng nhất về thực vật che phủ, về thế giới động vật và vi sinh vật cư ưú tại đó, \é các điêu kiện tiểu khí hậu, thuỷ văn và đất đai, về các kiểu trao đổi vật chất và năng lượng giữa các thành phần của nó với nhau và với các hiện tượng tự nhiên khác". Hệ sinh thái rùng đã trở thành môn khoa học có định nghĩa và nội dung của khoa học. Đã nói đến “Hệ” là phải nói đến một chỉnh thể có một chức năng nhất định, gồm nhiều thành phẩn cố quan hệ qua iại lăn nhau và tác dụng đến nhau, muốn có một hệ thống phải có 3 điều kiện: 1 - Hệ thống do một số nhân tố tổ thành hay gọi ià bộ phận tổ thành hệ thống. Rừng là hệ thống phức tạp được tổ thành do nhiều sinh vật và phi sinh vật. 2 - Giữa các thành phần - các bộ phận có mối liên hệ với nhau, tác dụng lẫn nhau, khống chế lản nhau và phải tập hợp lại theo một phưcmg thức nhất định. Ví 160
dụ; Một bộ phận muốn trở thành một hệ thống không phải là sếp đống các linh kiện, mà các thành phần của nó được sắp xếp theo một cấu trúc nhất định, theo đúng vị trí của chúng. 3 - Sau khi có mối liên hệ và tác dụng giữa các bộ phận phải sinh ra chức năng mới, nghĩa là phải có một chức năng hoàn chỉnh mới gọi là hộ thống Ví dụ; Một đống cát, một đống bùn, một đống gạch, ngói... nếu xếp lại với nhau thì không có nghĨE, nhưng sếp lại theo một kết cấu nội dung sẽ thành “Nhà” thì khi đó nó có một chức năng mới là đ ể ở. Hoặc là Rừng thành một thể hoàn chỉnh thì phải đa lợi ích, đa chức năng. Còn nếu chỉ một cây hoặc một thành phần khác thì không thể có chức năng của rừng. Hệ sinh thái là một đơn vị chức năng trong một phạm vi không gian nhất định được hợp thành bởi các thành phần sinh vật (có cả người) và thành phần phi s nh vật (nhân tố vật lý và hoá học trong môi trường) thông qua dòng năng lượng và chu trình tuần hoàn vật chất, luôn có tác dụng lẫn nhau và dựa vào nhau để tổn tại. Thành phần sinh vật và thành phần phi sinh vật trong hệ sinh thái đối với sự duy trì sụ sống trên trái đất thì không thể thiếu một. Hệ sinh thái lớn nhất là Sinh quyển hay ịỌÌ là sinh thái quyển. Nó bao gồm tất cả các hộ sinh thái và mọi sinh vật ưong tự nhiên. Thông thường người ta chia ra các hệ sinh thái khác nhau và đặt tên theo các nành phần sinh vật. Ví dụ: hệ sinh thái rừng Thông, hệ sinh thái rừng Thông đỏ rụng lá, hệ sinh thái rừng Bạch đàn. Trong thực tế sự tồn tại các sinh vật đó bị khống chế bởi các nhân tố phi sinh vật. Cho nên hệ sinh thái mà có một loài cây ưu thế thì có tỉổ phán đoán được chính xác điều kiện tổn tại của nó. Trên trái đất rất nhiều tổ hợp nôi trường phi sinh vật từ đó mà sinh ra các kết cấu đa dạng và phân bô' cài răng lược, sự phân biệt kết cấu và chức năng hệ sinh thái chính là do sự khác nhau của nôi trường phi sinh vật và do các loài sinh vật. Mỗi hệ sinh thái đều có đặc tnmg kết cấu và chức năng nhất định. Sự biến đổi môi trường phi sinh vật sẽ dẫn đến biến đổi sinh vật và từ đó lại tiếp tục thạy đổi môi trường mới, thành phần sinh vật troĩiị hộ sinh thái và thành phần phi sinh vật thông qua một loạt cơ chế điểu tiết tưcmỊ hỗ lẫn nhau không ngừng. Cho nên hệ sinh thái không phải là thực thể tĩnh, mà li một hệ thống luôn luôn có sự biến đổi dòng năng lượng và các chu trình tuần hoàn vật chất dinh dưỡng và vì thế hệ sinh thái là một hệ thống động thái kết cấu nhất định. Các nhà sinh vật học nói: “Qua quá trình học hỏi hàng trăm năm mới nhận thức được khái niệm vể quan hệ kết cấu giữa sinh vật với sinh vật và giữa sinh vật \ỗi môi trường. Khái niệm quần xã sinh vật được hình thành vào năm 1877 do Môbus đề xuất, sau đó lại xuất hiện khái niệm Microcosm vào năm 1887 do pobers; Thể phức hợp tự động Macus, 1926; xã hội quần xã Holecoen (Priedrich, 1927) và hệ sinh vật (Thiencman, 1939). Vào 1935 Tansley đưa ra thuật ngữ “Hệ sinh thái” (HST) - khái niệm này nhấn mạnh sinh vật và môi trường không thể tách rời mau được. 1942 Lendeiĩian đã thuyết minh hộ sinh thái quan trọng hơn, ông đưa ra bâ cứ một phạm vi không gian, thời gian nào đều có một hệ thống vật lý, hoá học và shh vật được gọi là hệ sinh thái. Năm 1962 Whitaker nêu: Hệ sinh thái là một hệ 161
chức năng có tác dụng và ảnh hưởng qua lại giữa các quần xã sinh vật (quần xã thực vật, quần xã động vật và quần xã vi sinh vật) và với môi trường xung quanh. Nâm 1971, E.p Odiim viết một cuốn sách về cơ sở sinh thái học đã đưa ra định nghĩa hệ sinh thái rõ ràng hơn: Mọi quần xã sinh vật trên một mảnh đất và môi trường vãt lý, ở đó tác dụng qua lại lần nhau có thể dẫn đến lưu động nâng lượng, hình thành một kết cấu dinh dưỡng, tính đa dạng sinh vật và tuần hoàn vật chất cố thể phân biệt được. Nghĩa là sự trao đổi năng lượng và vật chất giữa sinh vật và phi sinh vật đưỢc gọi là Hệ sinh thái (HST). ông nhỄùi mạnh hệ sinh thái có kết cấu nhất định và luiôn có tuần hoàn vật chất. Nó không chỉ là một thực thể vật chất hiện thực, mà còn là một mối liên hệ lẫn nhau vô cùng mật thiết giữa sinh vật và phi sinh vật, khôưig ngừng trao đổi vật chất và năng lượng, có một hệ chức năng đặc trưng cho 1 kếĩ cấu nhất định. Hinh 4.1. Cấu trúc quẩn lạc sinh đỊa theo V. N. Sucasep (1964). Như vậy rừng là một tập hợp các quần lạc sinh địa riêng biệt, ở bên cạnh Cíác quẩn iạc sinh địa rừng, trong tự nhién thường gặp các quẩn iạc sinh địa khác nHiư thảo nguyên, đài nguyên, sa mạc... Những năm gẩn đây một số nhà khoa học đã phân chia quẩn lạc sinh địa rừrg ira các phần đổng nhất nhỏ hcQi như lô, khoảnh... để nghiên cứu nó một cách đẩì đỉủ hơn (N.Y Dailis, 1969). Trong thực tế hiện nay, ở nhiều nước trên thế giới đi ísử dụng rộng rãi khái niệm "Rừng là một hệ sinh thái". Thuật ngữ "hệ sinh thái" donlhà bác học người Anh A. p. Tansley nêu ra vào năm 1935 và được nhà sinh thái niổi tiếng người Mỹ là E. R Ođum (1975) phát ữiển thành học thuyết hoàn chỉnh vỉ Hiệ sinh thái. 162
Các sinh vật và hoàn cảnh bên ngoài của chúng luôn có mối liên hệ chặt chẽ với nhau và ở trạng thái thường xuyên có tác động lẫn nhau. Mỗi một đơn vị bất kỳ (hệ sinh thái) bao gồm tất cả các quần xã sinh vật trên một phạm vi không gian nhất định và giữa chúng có những tác động qua lại lẫn nhau và có tác động đến hoàn cảnh sinh thái. Như vậy, dòng năng lượng tạo ra những cấu trúc sinh học xác định và chu tìình tuần hoàn vật chất giữa các sinh vật và phi sinh vật sẽ được gọi là 'hệ sinh thái". “Hệ sinh thái là đơn vị chức năng cơ bản trong sinh thái học, trong đó bao gồm các thành phần sinh vật và hoàn cảnh vô sinh, giữa các thành phần đó luôn có ảnh hưởng qua lại đến tính chất của nhau và đều cần thiết cho nhau để giữ gìn sự sống dưới dạng như đã tổn tại trên trái đất” E.p ODum, 1975. Các hệ sinh thái là những hệ thống mở (hở) trong quan hệ vật chất đi vào và đi ra, vì vậy đầu ra và đẫu vào hệ sinh thái là thành phần rất quan trọng. Hiện nay một số nhà khoa học coi hai khái niệm "quẩn lạc sinh địa" và "hệ sinh thái" là đổng nhất (ngang nhau). Cái chung của hai khái niệm này là mối quan hệ giữa các sinh vật và hoàn cảnh sinh thái và trong mối quan hệ đó thì mỗi một quần lạc sinh địa là một hệ sinh thái. Khái niệm hệ sinh thái rất rộng và phức tạp, nó giải thích mối quan hệ bên trong các thành pđiần sinh vật và hoàn cảnh vật iý, trong hệ luôn có sự trao đổi năng lượng và tuần hoàn vật chất. Dựa vào đặc điểm sinh thái người ta chia ra những nhóm sinh vật sau đây: 1 - Sinh vật tự dưỡng (Sinh vật sản xuất): chủ yếu là thực vật màu xanh, nó có khả năng tạo ra thức ăn cho bản thân mình từ những vật chất vô cơ đom giản, khi nó sử dụng năng lượng mặt trời để quang hợp. 2 - Sinh vật đị dưỡng (sinh vật tiêu thụ): chủ yếu là động vật, nó ăn các sinh vật khác hoặc những phẩn nhỏ QÌQ vật Qhết hữu cợ, bản thân nó không thể tự tạo ra nguổn thức ăn cho mình. 3 - Sinh vật dị dưỡng (sinh vật hoại sinh): chủ yếu là vi sinh vật và nỂừn, nó phân giải, phá huỷ các chất hữu cơ phức tạp do các sinh vật thải ra và các xác chết của các sinh vật, đồng thời nó giải phóng ra các vật chất vô cơ đơn giản, những chất này được sử dụng làm thức ăn. Như vậy hộ sinh thái là một tập hợp các nhóm sinh vật khác nhau và hoàn cảnh xung quanh, chúng được thống nhất bằng dòng năng lượng và bằng các quá trình Ịtuần hoàn vật chất sinh vật. Năm 1968, E.M Lavrencô đã xác định quần lạc sinh địa là hộ sinh thái ở ưong giới hạn một quần thể thực vật riêng biệt. Lâm sinh học hiện đại thường xem rừng như là một hệ thống sinh học tự nhiôi tự điều hoà và tự phục hồi (C.v Bêlốp 1982). Chúng ta nên hiểu hệ thống này là một thể bất kỳ cùa các mối quan hộ lẫn nhau giữa các thành phần của rừng, mà 163
các thành phần này luôn luôn có sự biến đổi về số lượng theo thời gian và khộng gian. Các cây rừng, cây tái sinh, tầng cây bụi thảm tươi, động vật và vi sinh vật, âất, tiểu khí hậu được gọi là các thành phần của rừng. * Vật chất ¥ Nang iưọng Hinh 4.2. Hệ thống tuẩn hoàn vật chất và năng lưựng trong hộ sinh thái (E. p. Ôđum, 1975). Hệ sinh thái hay quần lạc sinh địa là một dạng đặc biệt của hệ thống. Điều đó cũng có nghĩa là rừng có khả năng phản ứng với một tác động nào đó trong các điều kiện khác nhau sẽ khác nhau. Ví dụ như lượng phân bốn ỉchác nhau thì sinh trưởng của cây trên các vùng đố sẽ khác nhau. Do đố ngưói ta dự đoán rằng tất cả các công cụ nhân tố tác động càng rỗ ràng thì việc xác định kết quả cuối cùng càng chính xác, bởi vì ừong một vừng địa lý nào đố, ảnh hưởng của các nhân tố thường khác nhau, nhưng trong đố nhân tố đất văn có ý nghĩa quyết định đối với năng suất của rừng. Về mỂfi quan hệ giữa các cây gỗ, cây bụi, thảm tươi ở trong rừng đã có nhiều nhà lâm học và nhà sinh thái chú ý nghiên cứu đến, vì nổ góp phẩn rất lớn vào việc nâng cao năng suất và sản ỉượng của rừng. Giáo sư G. E. Mổrôdốp, người sáng lập ra học thuyết vể rừng đã đặc biệt chú ý đến sự hình thành rừng trẽn các vùng địa lý khác nhau, ông ta cho rằng quá trình hình thành rừng luôn luổn chịu ảnh hưởng của những nhân tố sau; 1 - Đặc điểm sinh vật học các loài cây gỗ. 2 - Hoàn cảnh địa lý (khí hậu, đá mẹ, địa hình, đất). 3 - Mối quan hệ quần xã giữa các thực vật và giữa thực vật với động vật. 4 - Các nguyẽn nhân iịch sử, địa chất. 5 - Sự can thiệp của con người. 164
Theo quan niệm hiện nay: Rừng là một hệ thống động, nghĩa là hệ thống nằm trong trạng thái cân bằng động, dao động trong một giới hạn nhất định. Đồng thời rừng cũng có tính ổn định bền vững nhất định đối với những tác độnị bất lợi từ bên ngoài vào. Nhờ đó rừng được tồn tại trong lĩiột thời gian dài và rừng sẽ bị biến đổi theo không gian và thời gian, ở trong rừng không ngừng diễn ra sự trao đổi vật chất, năng lượng và xẩy ra các quá trình tỉa thưa tự nhiên các cây gỗ và xuất hiện những cây mới (cây tái sinh), do đó rừng là một hệ thống tự điều hoà và tự phục hồi một cách năng động. Môn học nghiên cứu các mối quan hệ giữa các quần xã riêng biệt với nhau và giừa chúng với hoàn cảnh sinh thái, nghiên cứu về cấu trúc và các chức năng của nó được gọi là Sinh thái rừng. Khi nghiên cứu vể đời sống của rừng, trong lâm học hiện đại người ta dùng phương pháp năng lượng và phương pháp điều khiển, ở phương pháp năng lượng người ta nghiên cứu mối quan hệ năng lượng giữa các thành phần của rừng và hoàn cảnh xung quanh (tức là sự trao đổi năng lượng được tính bằng calo, jun, hex) còn ở phương pháp điều khiển khi nghiên cứu rừng người ta xem xét mối tương quan củă hàm số, sự phụ thuộc của các tham số hệ thống (các thành phần của rừng) vào các nhân tố khác. Dựa vào hai phương pháp này người ta thiết lập các mô hình năng lượng hoặc các mô hình điều khiển rừng trên cơ sở số lượng và theo những phương trình nhất định. 4.3. ĐẶC TRUNG CỦA HST RÙNG Theo viện sĩ I. s. Mêlêkhôp (1974) thì rừng là một hộ thống sinhhọc. Hệsinh thái rừng được đặc trưng bởi những đặc điểm cơ bản như sau: 1 - Rừng là một thể tổng hợp phức tạp có mối quan hệ qua lại giữa các cá thể trong quần thể, giữa các quần thể trong quần xã và có sự thống nhất giữa chúng với hoàn cảnh trong lổng hợp đó. 2 - Rừng luôn luôn có sự cân bằng động, có tính ổn định, tự điểu hoà và tự phục hồi để chống lại những biến đổi của hoàn cảnh và những biến đổi về số lượng sinh vật, những khả năng này được hình thành do kết quả của sự tiến hoá lâudài và kết quả của sự chọn lọc tự nhiên của tất cả các thành phần rừng. 3 - Rừng có khả năng tự phục hồi và trao đổi cao. 4 - Rừng có sự cân bằng đặc biệt vể sự trao đổi năng lượng và vật chất, luôn luôn tồn tại quá trình tuần hoàn sinh vật, trao đổi vật chất và năng lượng, đồng thời nó thải ra khỏi hệ sinh thái các chất và bổ sung thêm vào đó một số chất từ các hệ sinh thái khác. 165
5 - Sự vận động cùa các quá tìình nằm trong các tác động tưcmg hỗ phức tạp dấn tới sự ổn định bền vững của hệ sinh thái rừng. 6 - Rừng C(') phân bố địa lý. Khi xem xét rừng trên quan điểm lâm học thì chúng ta cần chú ý đến 4 đặc điểm sau: 1 - Rừng tổn tại lâu dài theo thời gian 2 - Trong rừng luôn có ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây gỗ, cây bụi, thảm tươi và giữa chúng với hoàn cảnh xung quanh. 3 - Rừng tự điều chỉnh về số lượng cây gỗ. 4 - Rừng tái sinh và tự phục hồi. Như vậy, có thể nêu khái quát một số đặc trưng cơ bản của hệ sinh thái rừng như sau: (1) Đặc trưng kết cấu: Hệ sinh thái có 2 bộ phận kết cấu là sinh vật và phi sinh vật; +Thành phần sinh vật bao gồm: - Sinh \ậ t sản xuất - thực vật màu xanh là chủ yếu, chúng có khả năng tạo ra chất hữu cơ từ chất vô cơ dưới tác dụng năng lượng ánh sáng mặt trời. - Sinh \ậ t tiêu thụ - Động vật ăn động vật và thực vật. - Sinh vậ/ phân huỷ - vi sinh vật, chủ yếu là vi khuẩn và nấm, chúng dùng xác động vật thực vật, phân giải chất hữu cơ phức tạp thành chất vô cơ đơn giản để cung cấp cho cây - Sinh vật sản xuất lợi dụng. + Thành phần phi sinh vật gồm có: Ánh sáng, nhiệt độ, nước, đất, đá, xác động thực vật...môi trường mà sinh vật sống tại đó. Từ kết cấu dinh dưỡng thì ở các hệ sinh thái ưên cạn có thể chia ra 2 cấp bậc: - Bậc tự dưỡng - tạo ra chất hữu cơ - Bậc dị dưỡng - (đai màu nâu) chủ yếu là đất, xác động thực vật, cả động vật, vị sinh vật, chúng có thể phân hủy chất hữu cơ thành chất vô cơ... Hệ sinh tíiái rừng rõ ràng cũng chia ra hai hoặc nhiều bậc. Vì ở đó quần xã sinh vật và môi trường vô sinh vô cùng đa dạng và phức tạp về tổ thành. (2) Đặc trưng chức năng: Các sinh vật sản xuất, tiêu thụ và phân giải trong hệ sinh thái và môi trường xung quanh của nó luôn ỉuôn trao đổi năng lượng và vật chất và sinh ra lưu động năng lượng và vật chất trong hệ sinh thái. Từ đó mà giữ được sự vận động của hệ sinh thái, phát huy được các chức năng bình thường của nó. Sự lưu động dòng năng lượng là quá trình mất đi theo hướng 1 chiều và cuối cùng là mất đi năng lượng. Còn lưu động vật chất là vận động tuần hoàn. Đặc điểm lớn nhất hệ sinh thái là sự lưu động nâng lượng và vật chất có thể sinh ra chức năng hoàn chỉnh. Sự sản sinh 166
chức năng hoàn chỉnh và cấu trúc hệ sinh thái có quan hệ mật thiết với nhau. Cấu trúc hợp lý thì chức năng mới phát huy được tốt nhất. Nhưng sự phát huy chức năng và sự bảo đảm chức năng lại có thể ảnh hưởng đến bảo đảm câa trúc. Do cấu trúc và chức năng có quan hệ biện chứng dựa vào nhau, tá^dụng và khống chế lẫn nhau, cho nên tìm hiéu và nắm vững mối quan hệ biện chưng này có ý nghĩa rất quan trọng trong kinh doanh rừng. Chỉ có cải thiện và bố trí cấu trúc rừng hợp lý thì mới phát huy được hiệu ích đa dạng của rứng, sản sinh ra các sản phẩm và chức năng nhiều hơn. (3) Đặc trưng động thái: Hệ sinh thái không phải là tĩnh mà luôn hình thành và biến đổi không ngừng. Ngoài sự biến đổi năng lượng và vật chất, cấu trúc và chức năng toàn bộ HST cũng biến đổi theo thòi gian (ngày đêm, mùa, năm, chu kỳ một số năm). Sự hình thành mọi HST đều phải trải qua năm tháng kéo dài, không ngừng phát triển và tiến hoá. HST rừng cũng có chu kỳ sống tự phát triển, đổng thời cũng biến đổi theo năm, mùa, ngày đêm và theo giờ. Sự phát triển của HST luôn luôn là một quá trình biến đổi kết cấu từ đơn giản đến phức tạp, từ thấp đến cao và cuối cùng đi đến một một giai đoạn tưong đối ổn định. Hướng biến đổi định hướng này gọi là quá trình diễn thế rừng. Chỉ có thể tìm hiểu hiện tại, tìm hiểu quá khứ và tìm hiểu tưcmg lai về HST thì khi quản lý kinh doanh rừng mới có thể nhìn thấy được những vâứi đề bằng quan điểm vận động và phát triển. Chú ý nghiên cứu và nắm vững xu thế phát triển vận động của HST, tìm hiểu mối liên hệ giữa các sự vật để cải thiện một cách hợp lý kết cấu và chức năng của HST và phát huy đầy đủ chức năng hoàn chỉnh của HST rừng là một việc rất cần thiết và có ý nghĩa lớn lao. (4) Đặc trưng tác dụng tương hỗ và liên hộ qua lại lản nhau. Mối quan hệ giữa các sinh vật và phi sinh vật trong HST là một thể hoàn chỉnh gấn liền nhau. Bởi vì, HST là do các thành phẩn tổ thành, tách rời các thành phần thì không thé gọi là hệ thống nữa và không có hệ thống thì không có thành phần. Một hẹ thống phải do các thành phần tổ thành, giữa các thành phần có mối liên hệ chặt chẽ với nhau. Sự biến đổi một thành phần không chỉ làm biến đổi thành phần khác, mà cũng ảnh hưởng đến các nhân tố trong môi trường sống. Ví dụ: 1 cái máy có nhiểu linh kiên, linh kiện nào ở vị trí nào thì có tác dụng như vậy và quyết định toàn bộ hệ thống cùa máy. Trong HST rừng mặc dù các thành phần sinh vật hay phi sinh vật phức tạp như thế nào, nhưng các vị trí và tác dụng của nó gắn bó mật thiết với nhau. Cho nên nghiên cứu 1 cá thể cây rừng, 1 quần thể, 1 quần xã không thể tách rời hệ sinh thái. (5) Đặc trưng cân bằng ổn định; Trong quá trình phát triển của HST tự nhiên luôn luôn giữ được quan hệ cân bằng bên trong, làm cho các thành phần trong hệ thống ở trạng thái cân bằng. Nếu hệ thống bị can thiệp từ bên ngoài thì tự nó có một khả năng hổi phục từ ổn định đến 167
không ổn định và từ không ổn định sẽ trở lại trạng thái ổn định. Hệ sinh thái ổn đinh chưa bị can thiệp hoặc ít bị can thiệp, có cơ chế tự cân bằng và tự điểu chỉnh, có thể đề kháng và tliích ứng với những biến đổi của môi trường bên ngoài. Sự ổn định của HST chủ yếu là do tự điều chỉnh năng lượng và vật chất của bất cứ một biến đổi nào hoặc tự phân phối trở lại. Ví dụ: Một số loài côn trùng ở trong rừng chỉ ăn một số thức ăn mới tổn tại, lúc bình thường số lượng côn trùng và sự cung cấp thức to là cân bằng, nếu một nguyên nhân nào đó (như mưa quá ít chẳng hạn) lượng thức ăn giảm xuống thì có thể duy trì được một ít côn trùng sống sót: Số lượng côn trùng và lượng thức ân ở vào trạng thái không cân bằng. Lượng quần thể côn trùng phải tự điều chỉnh bằng cách chết đi hoặc di cư đi nod khác để thích ứng vói lượng thúc ăn cho đến khi tạo ra sự cân bằng giữa lượng côn trùng và lượng ứìức ăn và đạt đến sự cân bằng mới. Tính đa dạng loài ở trong rừng luôn có một hệ thống mạng lưới thức ăn, ưong đó vật mồi rất phức tạp. Khi 1 loài sâu bệnh phát dịch sẽ có một loạ các thiên địch khống chế nó, nên trong HST các thành phần luôn có xu hướng ổn địinh và tự điểu chỉnh lẫn nhau. Cơ chế phản hồi tiêu cực (âm) là con đường quan trọng để đạt đến và duy trì sự cân bằng ổn định. Ví dụ: Quá trình tỉa thưa tự nhiên ở rừĩig; là thông qua viộc chết đi một số cây để giảm bớt mật độ quá dày. Để điều chỉnh nnật độ thích ứng với cơ chế điều chỉnh thích ứng vdi môi trường tự nhiên, đó chính lẳ 1 ví dụ khống chế chuỗi phản ứng. Sự thiếu thức ăn cho côn trùng sẽ gây ra sự giảm bớt số lượng côn trùng được gọi là phản úng âm hay phản hồi tiêu cực. Kết quả pbản hồi tiêu cực làm cho hệ thống phát triển ứieo hướng cân bằng. Còn phản ứng drcMig (phản hồi tích cực) là đi theo hướng ra xa sự cân bằng. Ví dụ; trong rừng nhiểtt Siâu hại sẽ phát triển thành dịch và cuối cùng làm cho toàn bộ rừng bị chết. (6 ) Đặc trưng mở Tất cả mọi hộ sinh ứiái, thậm chí cả sinh quyển đều là hệ thống mở. Ví dụ: Đó>ng kúi lại thì mọi sự sống sẽ khó tổn tại - Riá rừng sẽ ảnh hưởng đến hệ sinh thái ciô>ng nghiệp. Một HST có chức năng thực sự là phải vận chuyển năng lượng và vật chít và luôn luôn có quá ttình ra, vào năng lượng và vật chất. Cho nên môi trường bên ngoài của HST cũng là một bộ phận của HST. Khi xác định ranh giới một HST thì lòiô>ng phải chặt chẽ như vậy, Ví dụ: HST ao, hồ thì có biôn giới nhất định, nhung ở C4C hệ sinh thái khác thì không tìiể chia như vậy, hoặc là từ rừng, hoặc là sinh vật khác c6 tthể đi vào hổ, ao hoặc liên thông một dòng sông - thì lúc đó sẽ đưa các chất vô cơ, hiu cơ vào dòng chảy, nên các hệ sinh thái đều có trao đổi năng lượng và vật chất. Các HvST sa mạc, rừng, sông, hổ, biển... không tíiể độc lập tổn tại. Mỏi hệ sinh thái có ứiể úm thấy di ưch của một hệ sinh thái khác và chúng đều có ảnh hưỏng lẫn nhau. Đương nhiên mức độ mở của HST rừng biến đổi rất lớn. Các nhân tố môi tnrờmg bên ngoài biến đổi HST trong một phạm vi rộng. Giai đoạn đầu của sự phát criiổn HST thì thường dựa vào sự phát ưiển của nhân tố môi trường bên ngoài nhiều hơn. Ví dụ: một núi có 1 khu rừng với diện tích lớn, thường thì sụ vận động, di chay/ển các nhân tố bên trong về cơ bản là cân bằng. 168
4.4. S ự KHÁC NHAU GIỮA RÙNG VÀ CÔNG VIÊN Rừng tự nhiên khác với công viên, vườn rừng hoặc vườn ở chỗ; 1) Rừng là một hiện tượng tự nhiên. 2) Rừng đảm bảo tự tái sinh và tự phục hồi tự nhiên không ngừng, dưới tán rừng thường xuyên thấy xuất hiện thế hệ cây non, còn ở công viên hoặc vườn bị ức chế bởi những hoạt động kinh doanh của con người không có tái sinh mà thay vào đó là những cây trổng. 3) Rừng luôn luôn tự bảo vệ, không bị tàn phá bởi những hiện tượng tự nhiên thầm lặng như; gió, lửa, sâu, bệnh... Trong quá trình tiến hoá lâu dài rừng phải thích ứng với các nhân tố bất lcd. Một trong những phản ứng thích nghi của rừng là bội thu hạt giống và ưong khoảng thời gian nhất định sẽ tạo ra số lượng cây mầm lớn và sau đó là cây con. Song số lượng này không phải gặp một cách thường xuyên, ở trong rừng tự nhiên từ giai đoạn rừng non đến rừng già nó thường xẩy ra quá trình tỉa thưa tự nhiên một cách liên tục, điều đó nói nên sự khác biệt giữa rừng với các quần thổ cây trổng ở công viên, ở vườn cây. ở tuổi rừng non trên một hecta người ta có thổ điếu tra được hàng vạn cây gỗ, nhưng đến giai đoạn gần thành thục hoặc thành thục thì chỉ còn lại vài trăm cây gỗ lớn. Còn ở công viên, vườn cây thì quá trình tỉa thưa là do con người tác động đến và hoàn toàn không có quá trình tỉa thưa tự nhiên. Điều đố đã trở thành khả năng và ỉà càn cứ để tính toán mật độ trổng rừng bằng cách làm giảm mối quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây rừng bằng cách tiến hành chặt nuôi dưỡng. 4) Khả năng tự phục hồi rùng thể hiện mối quan hệ lản nhau giữa các cây gỗ ờ trong rừng. Hình dạng bôn ngoài của hai cây cùng loài, cùng tuổi, nhưng môi trường sống khác nhau nên chúng khác nhau. Đó là do kết quả của mối quan hệ giữa cây và môi trường sống. Cây mọc ở trong rừng có tán hẹp, vươn cao, thân cao và thẳng, sự tỉa thưa tự nhiên nhiéu hơn, chiểu cao dưới cành cao hơn... Còn cây ở chỗ trống trong vườn hoặc ở công viên thì ngược lại có tán thấp, xèo rộng, nhiều cành, hình dạng thân cây không đẹp, độ tììon lớn. 5) Những cây gỗ ở trong rừng thường tạo ra một hoặc một số tầng. Đời sống của rừng được bắt đầu từ khi có sự khép tán của các cây gỗ. Sau khi khép tán ờ dưới tán rừng tạo ra điều kiện tiểu khí hậu rừng đặc biệt, khí hậu thực vật hay còn gọi là tiểu khí hậu rừng. Khí hậu rừng khác với khí hậu ở vườn, ở công viên hoặc ở chỏ trống, trong đó nó có những đặc điểm riêng của rừng và khác vói các quần thể hay các quần xã khác. 6 ) Cuối cùng sự khác nhau giữa rừng và công viên là ở rừng có sự xuất hiện các loài thực vật và động vật đến cư trú (hình thành các thể sinh vật mới). Như vậy rừng tự nhiên hoàn toàn khác các quần thể, quần xã nhân tạo, mặc dù chúng đều là những thực vật thân gỗ. 169
4.5. THÀNH PHẦN CỦA QUẦN XÃ TH ựC VẬT RÙNG VÀ NHÍDNG ĐẬC TRUNG CỦA LÂM PHẦN Một khu rừng bất kỳ dù to hay nhỏ cũng đều do những lâm phần tạo nên mà các lẩm phần đó có sự khác nhau về thành phần loài cây, tuổi, mật độ và các đặc trưng khác ở trong mỗi lâm phần - quần lạc sinh địa rừng hay hệ sinh thái. Có thể chia ra các thành phần của quần xã thực vật rừng như sau: Cây gỗ, cây tái sinh, cây bụi, thảm tươi, thực vật ngoại tầng, thế giới động vật (cả côn trùng và vi sinh vật) và đất. (1) Quần thể, quần xã cây rừng Đó là tập hợp tất cả các cây gỗ ở trong rừng, nghĩa là những cây có thân chính rõ ràng. Theo thành phần các loài cây gỗ mà người ta chia ra rừng thuần loại (được tạo ra bởi một loài cây hoặc với một số loài cây khác nhưng không quá 1 0 %) và rừng hỗn giao (được tạo ra bởi hai hoặc nhiều loài cây). Trong thành phần của rừng người ta còn chia ra loài cây ưu thế, loài cây chủ yếu và loài cây thứ yếu. Loài cây ưu thế là loài chiếm trữ lượng lớn hơn 50% tổng trữ lượng cây đứng của rừng. Nếu rừng đó phức tạp có nhiều loài cây có trữ lượng gần như nhau thì loài nào có ý nghĩa kinh doanh lớn nhất sẽ là loài ưu thế (theo quan điểm kinh tế). Để biểu thị mức độ ưu thế của một loài nào đó trong quần xã, người ta thường dùng chỉ số ưu thế: C = I(nị/N)2 Trong đó: Tìị - số cá thể hoặc trữ lượng, sinh khối cùa loài N - tổng số cây rừng hoặc trữ lượng, sinh khối của rừng Loài cây mục đích là loài cây có giá trị phù hợp với mục đích kinh doanh hoậc loài cây chủ yếu là loài cây được tiến hành kinh doanh (được chăm sóc, nuôi dưỡng). Lx)ài cây thứ yếu là loài cây kém giá trị kinh tế hơn loài cây chủ yếu. Cách biểu thị tổ thành rừng được ghi như sau: Loài nào có trữ lượng lớn (hoặc có số lượng nhiều) thì được ghi đầu tiên sau đó đến các loài khác, đổng thời ^ kèm theo tỷ lệ tham gia của mỗi loài (tỷ lệ thường được tính theo trữ lượng rừng từ 1 đến 1 0 ). Thí dụ, trong rừng hỗn giao: 6 sau sau + 3 lim - ngát - SP, được viết là 6 S + 3L - Ng - SP. Như vậy ở đây loài sau sau là loài ưu thế (chiếm đến 60% trữ lượng rừng) và loài chủ yếu là lim (chiếm 30% trữ lượng rừng)... Trong một số trường hợp, thí dụ trong nghiên cứu khoa học, thành phẩn loài được biểu hiện bằng tỷ lệ số cây trên tổng số cây của rừng hoặc bằng tỷ lệ tổng thiết diện ngang của loài trên tổng thiết diện ngang của rừng (ở độ cao ngang ngực l,3m). 170
Ngoài ra có nơi người ta còn phân ra cây phù trợ (cây đi kèm) đó là những cây có lợi cho sinh trưởng của cây chủ yếu hay có tác dụng bảo vộ đất. Độ khép tán, độ tàn che, độ đầy... của quần xã thực vật rừng. Độ khép tán tuyệt đối: Là tổng diện tích tán cây rừng chiếu thẳng góc xuống mặt đăt (m^/ha). Độ khép tán tương đối có ý nghĩa lớn hcfn, nó là tổng diện tích tán cây (m^) trên diện tích của rừng. Độ tàn che của rừng không thể vượt quá 1,0 và được biểu thị từ 0,1 đến 1,0. Nếu tính độ tàn che của tất cả các loài cây gỗ so với diện tích từng khu rừng thì có thể lớn hơn 1,0. Bởi vì tán của từng loài cây riêng biệt hoặc các bộ phận của nó có thể nằm ở dưới tán các cây khác trong những trường hợp đó là có sự trùng lặp nhau. Người ta thường xác định độ tàn che của rừng bằng cách vẽ trắc đổ ngang trên giấy kẻ ly hoặc bằng dụng cụ đo độ tàn che KB - 2 (của Nga). Độ đầy tuyệt đối là tổng thiết điện ngang của tất cả các thân cây gỗ ở độ cao ngang ngực (ZG] 3 ) và được biểu thị bằng m^/ha. Người ta thường xác định độ đầy của rừng bằng biểu tính tính sẵn theo sự thay đổi đường kính thân cây. Độ đầy tương đối là tỷ lệ tổng thiết diện các cây rừng cụ thể so với tổng thiết diện ngang ở rừng bình thường hoặc so với rừng chuẩn - Rừng tốt nhất trong điều kiện lập địa đó. Nói chung độ đầy càng cao thì khối lượng gỗ trong rừng càng lớn, các quá trình tỉa thưa tự nhiên, quá trình tái sinh tự nhiên... đều có liên quan với độ đầy của rừng. Trong thực tế căn cứ vào chiều cao của rừng để chia ra rừng đơn giản (một tầng) và rừng phức tạp (nhiều tầng), ở rừng một tầng hình thành độ khép tán dọc hoặc nếu tán các cây rừng phân bố ở các tẩng khác nhau thì người ta gọi độ khép tán bậc thang. * Nguồn gốc của rừng cũng là một đặc trưng quan trọng. Căn cứ vào nguồn gốc người ta chia ra rừng tự nhiên và rừng nhân tạo, rừng chổi và rừng hạt. * Sản lượng của rừng phụ thuộc rất lớn vào điều kiện đất, tuổi và được xác định theo trữ lượng cây rừng trên một đrni vị diện tích (m^/ha). Sản lượng tưoíng đối của rừng được xác định theo chiểu cao bình quân của nó ở một giai đoạn tuổi nhất định và được gọi là cấp đất. Cấp đất là chỉ tiêu về khả năng sản xuất của điều kiện lập địa tại khu rừng đó. Hiện nay người ta chia ra 5 cấp đất (từ I đến V, tốt đến xấu). Người ta thường đùng chỉ tiêu chiều cao bình quân của rừng để đáng giá và phân chia cấp đất. ở rừng tự nhiên các cây rừng thường có tuổi khác nhau, nên để tiện lợi cho việc kinh doanh rừng người ta chia tuổi rừng ra các cấp tuổi. Với cây mọc chậm 171
thì một cấp tuổi là 20 năm, cây mọc nhanh thì 5 năm một cấp tuổi. Căn cứ vào tuổi mà người ta chia ra rừng đổng tuổi và rừng khác tuổi. Rừng đồng tuổi là tuổi các cầy rừng không vượt quá một cấp tuổi, rừng khác tuổi là tuổi các cây rừng chênh lệch nhau quá một cấp tuổi. Đường kính ngang ngực, chiéu cao bình quân và mật độ của rừng có ý nghĩa rất lớn ttong các đặc trung của rừng. Người ta xác định mật độ rừng theo số cây trên một đơn vị diện tích (cây/ha). Mật độ rừng có ảnh hưởng rất lớn đến sản lượng, đến sự tỉa thưa tự nhiên và quá tì-ình đào thải tự nhiên ở rừng. Do mật độ rừng không đều nên tán rừng nơi có lỗ ưống và vì vậy có thể làm giảm sản lượng của rừng, ảnh hưởng không tốt đến sự tỉa thưa tự nhiên của rùng. (2) Cây tái sinh Đó là thế hộ rừng non ở dưới tán rừng già, ở ncfi đã khai thác hay bị cháy, mà chúng có khả năng hình thành rừng. Cây tái sinh được chia ra cây mạ và cây con. Cây con là cây từ một tuổi trở lên đến khi có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 6 cm đối với gỗ nhỏ hoặc lOcm đối với gổ lớn và có chiẻu cao nhỏ hơn 1/2 chiểu cao của rừng (đối với gỗ nhỏ) hoặc nhỏ hơn 1/3 chiéu cao của rừng (đối với gỗ lớn). (3) Cây bụi, cây nửa bụi Là những cây không có thân chính rõ ràng và không có khả năng hình thành cây rừng ở điều kiện khí hậu và đất đai tại đó. Tuy nhiên chúng vẫn có khả năng bảo vệ và ỉàm giẩu đất, bảo vệ nguồn nước và hạn chế sự Ị^át triển cỏ dại, nhiẻu khi nó lại là đối thủ cạnh ưanh với cây tái sinh, ngăn cản nẩy mám hạt giống. (4) Tầng thảm tươỉ Là những ỉoài cỏ, quyết, rẽu, địa y... cố tác dụng che phủ mặt đất, đổng thời cũng có ảnh hưỏng đến tái sinh rừng, tranh giành chỂÉt dinh dưỡng và nước trong đất rừng. (5) Thực vật ngoạỉ tầng Là những loài cỏ, dăy leo, thực vật phụ sinh... chúng mọc hoặc bò không cô' định ở một tầng cụ thể, mà nố ở các tẩng khác nhau. Thực vật ngoại tẩng cố thể che phủ mặt đất, cho quả và iàm thuốc chũâ bệnh, nhưng nố cũng cố thể ngăn cản sinh trưỏng cây rừng hoặc làm tăng nguy cơ cháy rừng. (6) Thế giới động vật Sự đa dạng vẻ tíiành phẩn loài phụ thuộc vào cấu ưúc rừng, chúng có ảnh hưởng đến đời sống của rừng và các quá tìình trao đổi vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái rừng. 172
(7) Đất Đó là lớp đất mặt có chứa các chất hữu cơ như mùn và các chất dinh dưỡng khác (độ phì của đất). Đất, trước hết là giá đỡ cho cây rừng bám vào đó và đứng vững. Sản lượng rừng phụ thuộc rất lớn vào độ phì đất, vì nó xác định cấu trúc của lâm phần, thành phần loài cây và sự sống của rừng. Giữa rừng và đất luôn luôn có sự trao đổi vật chất và nầng lượng. Cây rừng hấp phụ các chất dinh dưỡng ờ dạng hoà tan và rừng sẽ trả lại cho đất những cành khồ lá rụng và những cành khô cây khô chết rơi xuống thành thảm mục và sau một thời gian nó được vi sinh vật phân giải thành mùn của đất rừng (tầng A). Tầng mùn sẽ được vi sinh vật phân giải tiếp để thành các chất dinh dưỡng cung cấp cho cây rừng. Tầng mùn, khác với thảm mục, nó có ý nghĩa vô cùng lớn lao đối với đời sống cùa rừng, nó ảnh hưởng đến quá ưình tái sinh rừng, đến nhiệt độ, ẩm độ của đất và đến dòng chảy bề mặt, dòng thẫíĩi vào đất. Dựa vào các đặc tính sinh vật học và đặc điểm kinh doanh các lâm phần khác nhau mà ngưcri ta chia ra các kiểu rừng. “Kiểu rừng là một khu rừng hoặc là một tập hợp các khoảnh rừng có đặc điểm chung về điều kiện thực vật rừng (đất và khí hậu), thành phần loài cây, số tầng ứiứ, hộ động vật và có cùng yẽu cầu các biộn pháp kinh doanh như nhau trong các điều ki
Chương 5 SINH THÁI QUẦN XÃ THựC VẬT RỪNG 5.1. MỐI QUAN HỆ GIỮA QUẦN XÃ THựC VẬT RÙNG VÀ THÀNH PHẦN KHÍ HẬU 5.1.1. Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và ánh sáng 1. Bức xạ mặt trời là nguồn sống của thực vật Hiạm vi bức xạ mặt ừ-ời xuống trái đất gồm các tia sóng điộn từ vói độ dài bước sóng từ 200 - 9.000 nm (Inm = 10 ■’m), gần 99% bức xạ mặt trời tập trung ở phạim vi các sóng có độ dài từ 150 - 4.000 nm. Mặt trời là nguồn năng lượng cơ bản của sự sống ưên trái đất. Hàng năm số năng lượng mà tì-ái đất thu nhận từ mặt trời khoảmg 12,56.10^ Kcal. Những tia nhìn thấy bằng mắt thường (phần ánh sáng trắng) trong phạm vi ámh sáng mặt trời có độ dài bước sóng từ 380 - 760nm. Thời gian để ánh sáng xuống tríái đất là 8 phút, ánh sáng mặt trời đi xuống mặt đất sẽ đảm bảo cho sự quang hợp thụic vật, nó cung cấp nhiệt lượng để đốt nóng không khí và đất (trong phạm vi khômg gian sống của thực vật). Các tia sáng của mặt trời có ảnh hưởng tích cực nhất đến quá trình quang hợp cây xanh gọi là bức xạ quang hợp, ở vùng bức xạ quang hợp chất diệp lục hấp thiu nhiều nhất các tia hổng (660 - 670nm) và tia chàm (430 - 440nm). Chất Karotinơit được hình thành là nhờ vào sự hô hấp phụ tia chàm (Ti - mi - ria - dép K.A, 1904). Nhà sinh lý thực vật nổi tiếng người Nga L.A I - va - nốp đã gọi tia bức xạ quamg hợp là “bức xạ sinh lý”. Nhưng ngày nay người ta đã xác định phạm ú ảnh hưởng của ánh sáng đến UiụỊc vật là 380 - lOOOnm. Trong đó những tia tử ngoại có hoạt tính hoá học cao có tÉác dụng hạn chế thực vật phát triển, cùng với các tia chàm, tia lam ở phạm vi bước sómg từ 380 - 580nm có khả năng hình thành Protêin. Các tia đỏ, da cam (600 - 760nnn) cố tác dụng hình thành các hợp chất carbon. Các tia đỏ sẫm và hồng ngoại (760) - lOOOnm) có ảnh hưởng rõ rệt đến nhiệt lượng mặt đất, sinh Uirởng chiều cao cỄây rừng và hình thái của thực vật nói chung như sự ra cành, lá, sinh trưởng của lá và íSự tích luỹ chất hữu cơ... Nhu vậy, phạm vi hiệu quả sinh lý của bức xạ được mở rộng đến lCXX)nm. Nhữmg tia có bước sóng dài hơn (đến 4000nm) có tác dụng nhiệt đến thực vật, nó làm tămg tốc độ vận chuyển không Idií, ảnh hưởng đến chế độ nhiệt ở lá cây. Ánh sáng nhììn thấy gây ra hiện tượng chiếu sáng ở mặt đất, độ chiếu sáng bề mặt (E) được xác địmh bằng dòng ánh sáng đi xuống (J) trên một đơn vị diện tích (L^): E= J / ư 174
Trong đó đơn vị chiếu sáng tính bằng lux hoặc kilolux (klux), tức là đơn vị chiếu sáng được tạo ra bởi các tia sáng vào trong 1 luxen trên diện tích 1 m^. Trong điều kiện tự nhiên, cường độ chiếu sáng mặt đất được xác định bởi 3 nhân tố: mặt trời, khí quyển, ánh sáng tán xạ và khả năng phản xạ ánh sáng của mặt đất, bấu trời và mây. Tổng lượng chiếu sáng mặt đất (Eq) được tính theo công thức sau: Eq = Es + E d Trong đó: Eslà tổng lượng ánh sáng trực xạ E d là lượng ánh sáng tán xạ từ bầu tròi và phản xạ từ mặt đất lên Ánh sáng của bề mặt nằm ngang trên trái đất phụ thuộc vào độ cao mặt trời (ho) và mây. ở độ cao mặt trời từ 5" - T thì tổng lượng ánh sáng sẽ được tăng lên đến 1 0 0 . 0 0 0 lux (trừ khi trời quang mây). Ánh sáng tối thiểu được quan sát thấy khi mây mù che phủ hoàn toàn ở tầng dưới thấp (S,), ánh sáng lớn nhất ở điều kiện mây tích (mây bông - Cu, ở điều kiện mây tích cao - Ac và thời kì mây tích - Cc) lúc u-ời quang mây. Tưomg quan Ed/Eq phụ thuộc vào độ cao mặt trời và độ trong suốt của khí quyển. Vào những giờ buổi sáng và buổi chiều mặt trời ở độ cao thấp (5“ - 10”) lượng ánh sáng tán xạ (Ep) chiếm khoảng 49 - 90% thành phần ánh sáng chung ở độ cao ho ~15” ưong điều kiện trong suốt thì các tia sáng trực xạ và tán xạ gần bằng nhau (gần 50%). Ánh sáng trực xạ chiếm ưu thế vào lúc buổi trưa. Trong điều kiện mây tích: ở cấp 1 - 5 ánh sáng tan xạ sẽ tăng 20 - 30%, ở cấp 9 -1 0 ánh sáng tán xạ sẽ tăng 60 - 80%. Thành phần quang phổ xác định chất lượng ánh sáng và chúng phụ thuộc rất lớn vào độ cao mặt trời, ở ho < 8 - 1 0 ” thì hành trình các tia mặt trời tăng lên đến 5 - 6 lần, do đó các tia sóng ngắn tăng lên rất nhiểu, cả tia tím, tràm, lam và ưong thành phần quang phổ mặt trời có các tia cJa cam bắt đầu Qhiếm ưu thế. ở độ cao này của mật trời ánh sáng tán xạ được tăng lên và chiếm ưu thế 60%. Vào những ngày quang mây, ho = 25” - 50” các tia bức xạ sinh lý có thể bị giảm đi từ 30 - 40% xuống đến 12 - 15% (B.A. Alêcxeep, 1975), (hinh 5. 1). 2. Ý nghĩa của ánh sáng đối vói đời sống cây rừng Ánh sáng mật trời là một trong những nhân tố ngoại cảnh quan trọng nhất đối với đời sống cây rừng. Ý nghĩa đặc biệt lớn lao của nó được thể hiện như sau: 1) Sự sống của thực vật phụ thuộc vào quang hợp, mà quang hợp ở cây xanh lại phụ thuộc vào ánh sáng mật trời bởi vì cường độ sinh trưởng của cây có liên quan rất chạt chẽ với cường độ quang hợp và cường độ quang hợp có thể xác định bằng lượng CO2 đã sử dụng từ không khí bởi thực vật. Đối với những cây rừng mọc ở những điếu kiện thuận lợi thì quá trình quang hợp chúng chỉ sử dụng 1 - 2 % so với lượng ánh sáng hoàn toàn. Như chúng ta đã biết quá trình quang hợp thực vật phải ưải qua hai giai đoạn, giai đoạn một được thực hiện ở ngoài ánh sáng và kéo dài ưong 175
khoảng thèfi gian 10' * giây. Phản ứng quang hợp xẩy ra dưới ảnh hưởng của ánh sáng, ánh sáng sẽ kích thích phân từ diệp lục trong lá cây hoạt động. 2 ) Ánh sáng ảnh hưởng đến sinh trưỏng của cây rừng, ở rừng có mật độ dầy quang hợp thục của cây rừng (có nghĩa là ưu thế quang hợp trên hô hấp) sẽ chỉ xảy ra khi các lá cây cổ đầy đủ các tia sáng mặt trời và bằng các mẫu giải phẫu ở nhiều loài thực vật ở tầng dưới trong các khu rừng lá rộng mật độ dầy. Grasôpxki (1929) đã thấy rằng các cây tầng dưới chỉ có ứiể mọc được khi các cây ở tầng trên bắt đầu rụng lá. Kết quả nghiên cứu của X. Xữli (1949) đã đi đến kết luận rằng: trong giới hạn cường độ ánh sáng từ 1 - 5% cường độ ánh sáng hoàn toàn quang hợp sẽ cân bằng với lượng bức xạ thu nhận được, nếu như các nhân tồ' khác thuận lợi thì quang hợp sẽ tiếp tục tăng. Hlnh 5.1. Sự phân bố ánh sáng dưdi tán rừng thuộc 2 kiểu rừng Cũng trong điểu kiện đố nếu iượng bức xạ ánh sáng đi xuống quá nhiẻu thì hô hấp tăng cao, nước cung cấp khổng đảm bảo, khí khổng có khả năng phải đống lại, các chất đổng hoá tích luỹ quá nhiều trong các lá cây, có thể sẽ dẫn tới quá trình quang hợp giảm xuống hoặc ngừng hẳn. Khi ánh sáng thiếu thì các cây gỗ ở trong rịtng sẽ phát triển mạnh vé chỉẻu cao và khỉ ánh sáng thừa sẽ kích thích sự sinh ưuòng cành nhánh. Đối với mỗi loài cây khác nhau tổn tại ở chế độ ánh sáng thích hợp khác nhau. Nhìn chung các ỉoài chịu bóng và ưa sáng yêu cầu chế độ ánh sáng phừ hợp trong khoảng từ 500 -1800 lux (0,5 -1,5% ánh tóiíg hoàn toàn). 3) Ánh sáng ảnh hưỏng đến hình thái cây rừng. Các cây rừng mọc ở trong bóng râm và mọc ở nơi có ánh sáng hoàn toàn cố sự khác biệt nhau rất rõ về cấu ưúc và hình thái bên ngoài. Sự biến đổi hình thái này có ý nghĩa lớn trong việc xác định khả năng thích ứng của động vật đối với các điều kiện che bóng và phản ứng của nó đối với sự biến đổi của chế độ chiếu sáng. Ánh sáng làm biến đổi cấu tạo giải phẫu cây rừng khi mọc ở các điều kiện khác nhau, làm thay đổi kích tíiước các nhân tố giải phẫu ở ứiân và lá. Ví dụ, lá cây ngoài sáng nhỏ hơn và dầy hơn, tỷ lệ mô dậu, mô khuyết lớn hơn; Lá trong bóng râm mỏng 176
hơn, độ dầy của mô đậu giảm đi từ 1,5 - 2,5 lần và khi ở trong tối có thể hoàn toàn không có mô dậu, diện tích bể mặt lớn hcm (nếu tính trên đcfn vị ưọng lượng). Chính sự biến đổi cấu tạo giải phẫu của lá cây và thân cây (kích thước gỗ và :ỷ lộ các mô tế bào) có thể sẽ làm suy yếu các chức năng sinh lý của cây hoặc làm rối loạn sự ưao đổi chất trong tế bào. Ánh sáng còn ảnh hưởng đến sự xắp xếp lá cây trong rừng, nhờ đó mà cây rừng sử dụng ánh sáng tốt hcfn; Ảnh hưởng đến độ dày của vỏ cây, đến sinh trưởng của hệ rễ và kích thích hoạt động chồi bất định của cây rừng. 4) Ánh sáng điều hoà sự hình thành cành nhánh cây gỗ (tán cây ở ngoài rừng có số lượng cành nhánh nhiều hcfn ở trong rừng), quá trình tỉa thưa tự nhiên của rừng được xẩy ra do thiếu ánh sáng. 5) Ánh sáng làm giảm khả năng nẩy mầm hạt giống cây rừng, ảnh hưởng đến quá trình ra hoa kết quả của cây rừng. Trong thực tế những cây mọc lẻ hoặc mọc ở bìa rừng sẽ ra hoa kết quả sớm hơn, số lượng và chất lượng hạt và quả cao hơn. Ngay ở trên cùng một cây cũng vậy ở phần ngọn phía trên tán thường cho quả hoa nhiều hơn và tốt hơn (to nặng và chín đều). Do ánh sáng kìm hãm sự nẩy mầm của hạt nên có noi người ta đã cất trữ hạt bằng cách dùng ánh sáng mạnh để giảm khả năng nẩy mầm của hạt trong một giới hạn thời gian nhất định. 6) Ánh sáng có ảnh hưởng lớn đến tình trạng cây bụi, cỏ và dây leo cũng như mức độ phát triển của nó ở dưới tán rừng. 7) Ánh sáng kích thích hoạt động của vi sinh vật đất (đặc biệt vào thòd kỳ lạnh) 8) Ánh sáng ảnh hưởng rất lớn đến các thời kỳ của quá trình tái sinh rừng. Ngoài ra ánh sáng còn ảnh hưởng đến các nhân tố sinh thái khác nhau như nhiệt độ, ẩm độ không khí, gió... từ đó sẽ gỉấn tiếp ảnh hưởng đến đời sông cây rừng. 3. Tính ưa sáng, chịu bóng của cây rừng và phương pháp xác định Yêu cầu ánh sáng của các loài cây gỗ không giống nhau, một số loài cây ưa sáng sống yếu ớt hoặc chết ở điều kiện bóng râm, một số loài cây khác thì sống ưong bóng râm, có khả năng sinh trưỏng và phát triển bình thường ở điểu kiện che bóng, biểu hiện của nó bằng sự giảm cường độ quang hợp và kết quả là giảm mức độ hình thành sinh khối. Để đánh giá tính ưa sáng của cây rừng, ngưòi ta dùng chỉ tiêu sinh trưởng có hiệu quả của các loài ưong điều kiện ánh sáng lớn hcfn 30% so với ánh sáng hoàn toàn ở chỗ trống (V.A. Lêxceep, 1975) và dựa vào kết quả đánh giá để xếp thứ tự theo khả năng ưa sáng của các loài cây. Các cây chịu bóng có khả năng giữ được cưừng độ quang hợp trong điều kiện bóng râm. Đặc tính chịu bóng của nó được thể hiện ở mức độ ánh sáng tối thiểu, sự hình thành các chất hữu cơ trong quá trình quang hợp lớn hơn sự tiêu phí trong quá trình hô hấp. 177