Giáo trình Truyền giống nhân tạo vật nuôi - ThS. Nguyên Đức Hùng

Chia sẻ: Trần Tuyên | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:194

Thêm vào BST

Báo xấu

214
lượt xem 48
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Truyền giống nhân tạo là quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng ở vị trí và thời gian thích hợp bằng các dụng cụ đặc biệt, do con người thực hiện để xảy ra quá trình thụ tinh, hoặc là đưa trứng đã được thụ tinh từ cơ thể động vật cái này chuyển sang cơ thể động vật cái khác mà làm cho trứng đó vẫn phát triển bình thường, cuối cùng sinh ra động vật non. Để tìm hiểu sâu hơn về vấn đề này mời các bạn tham khảo "Giáo trình Truyền giống nhân tạo vật nuôi".

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Truyền giống nhân tạo vật nuôi - ThS. Nguyên Đức Hùng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN Chủ hiên: ThS. NGUYÊN ĐỨC HÙNG THS. NGUYỄN MẠNH HÀ, TS. TRẦN HUÊ VIÊN, TS. PHAN VĂN KIỂM Giáo trình TRUYỀN GIỐNG NHÂN TẠO VẬT NUÔI (Giáo trình dùng cho hệ Đại học) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP Hà Nội – 2003
LỜI NÓI ĐẦU Trong nhiều năm qua việc giảng dạy môn học "Truyền giống nhân tạo vật nuôi" cho sinh viên Trường đại học Nông lâm Thái Nguyên chủ yếu dựa trên cơ sở các bài giảng do giáo viên phụ trách môn học tự biên soạn và một số tài liệu tham khảo khác của Trường đại học Nông nghiệp I và Viện chăn nuôi quốc gia. Do chưa có giáo trình giảng dạy nên nội dung môn học chưa được "thống nhất, thiếu tính hệ thông và chưa tạo điều kiện thuận lợi trong việc đổi mới phương pháp giảng dạy và đánh giá kết quả học tập của sinh viên. Để chuẩn hóa một bước các kiến thức giảng dạy, phù hợp với đặc thù của một trường Miền núi và tạo điều kiện thuận lợi cho việc đổi mới phương pháp dạy và học, tập thể tác giả Bộ môn giống - di truyền - dinh dưỡng đã phối hợp biên soạn cuốn giáo trình "Truyền giông nhân tạo vật nuôi " dùng để giảng dạy cho sinh viên khoa Chăn nuôi - Thú y. Do thời gian và kinh nghiệm còn hạn chế, cuốn giáo trình "Truyền giống nhân tạo vật nuôi " lần đầu tiên ra mắt độc giả chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót và tồn tại Chúng tôi rất mong nhận được ý kiên đóng góp của các đồng nghiệp, các bạn sinh viên và các độc giả khác. Chúng tôi xin trân trọng cảm ơn. Các tác giả 2
VAI TRÒ VÀ QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA MÔN HỌC TRUYỀN GIỐNG NHÂN TẠO VẬT NUÔI 1. Khái niệm về truyền giống nhân tạo Trong tự nhiên, chúng ta thường bắt gặp hiện tượng những con đực và con cái gặp gỡ nhau, giao phối với nhau để đẻ ra động vật non. Về hình thức đó, là biểu hiện sinh lý bình thường của động vật để duy trì nòi giống. Hoạt động sinh dục để tạo ra đời sau được thực hiện dựa trên các phản xạ sinh dục mang tính chất tự nhiên và được di truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác. Bản chất của hoạt động duy trì nòi giống đó là sự gặp gỡ và đồng hóa lẫn nhau giữa các giao tử đực và cái để tạo thành hợp tử, hợp tử sẽ phát triển thành phôi, thai và trở thành động vật non. Truyền giống nhân tạo là quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng ở vị trí và thời gian thích hợp bằng các dụng cụ đặc biệt, do con người thực hiện để xảy ra quá trình thụ tinh, hoặc là đưa trứng đã được thụ tinh từ cơ thể động vật cái này chuyển sang cơ thể động vật cái khác mà làm cho trứng đó vẫn phát triển bình thường, cuối cùng sinh ra động vật non. Quá trình này được thực hiện dựa trên các học thuyết khoa học về sinh lý sinh trướng, phát triển, sinh lý sinh sản, các học thuyết về gen, di truyền.... của cơ thể con đực và con cái. Như vậy, truyền giống nhân tạo là quá trình nhân giống động vật có sự can thiệp của con người vào một số công đoạn trong hoạt động sinh lý sinh sản của động vật Truyền giống nhân tạo hiểu theo nghĩa rộng bao gồm: Thụ tinh nhân tạo, cấy truyền phôi, cắt phôi, thụ tinh trong ống nghiệm, nhân bản gen... Các kỹ thuật này cho phép khai thác tối đa khả năng sản xuất của những con đực và con cái ưu tú phục vụ lợi ích của con người 2. Cơ sở khoa học của truyền giống nhân tạo Truyền giống nhân tạo là một phương pháp nhân giống hữu tính động vật, nó được dựa trên các lý thuyết khoa học khoa học sau: 2 .1. Lý thuyết về thụ tinh Bản chất của thụ tinh ở động vật là sự gặp gỡ, đồng hóa lẫn nhau giữa tinh trùng và trứng ở vị trí và thời điểm thích hợp để tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi, thai và sau một khoảng thời gian nhất định thai được hoàn thiện để trở thành cơ thể động vật non. Dựa vào bản chất của sự thụ tinh, người ta hoàn toàn có thể tạo ra động vật non khi cho tinh trùng và trứng gặp gỡ nhau ở điều kiện thích hợp mà không cần sự tham gia của con đực vào quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng. Điều đó có nghĩa là con người có thể làm thay một phần của con đực trong phản xạ giao phối. 3
2.2. Lý thuyết về sự phát triển của phôi Trứng sau khi được thụ tinh trở thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi và di chuyển đến tử cung làm tổ. Từ đây, quan hệ giữa cơ thể mẹ và phôi, thai được thiết lập: cơ thể mẹ cung cấp chất dinh dưỡng và đào thải những chất cặn bã là sản phẩm trao đổi chất của phôi, thai ra ngoài. Ở giai đoạn này, cơ thể mẹ không có ảnh hưởng gì đến đặc điểm di truyền của phôi. Dựa trên hiểu biết về sự phát triển của phôi, người ta hoàn toàn có thể lấy phôi ra từ một cơ thể mẹ này, có thể nuôi dưỡng phôi trong môi trường có điều kiện tương tự như môi trường tử cung con mẹ đó và cấy truyền vào con cái khác có chu kỳ động dục đồng pha với con cái cho phôi hoặc tuổi của phôi để sản sinh ra đời con mang toàn bộ đặc tính di truyền của con bố và con mẹ sinh ra phôi 2.3. Học thuyết về thần kinh của PHvlop PHvlop cho rằng: Toàn bộ hoạt động của cơ động vật đều được thực hiện thông qua các phản xạ dưới sự điều tiết của thần kinh và thể dịch. Hoạt động sinh sản của động vật cũng được thực hiện thông qua hàng loạt các phản xạ sinh dục Khi nghiên cứu các phản xạ sinh dục của động vật, con người đã dựa vào các phản xạ sinh dục tự nhiên để thiết lập nên các phản xạ sinh dục có điều kiện, làm cho hoạt động sinh dục của động vật xảy ra theo ý muốn. Tất cả các quá trình từ khai thác tinh dịch, dẫn tinh vào đường sinh dục cái, gây động dục đồng pha, siêu bài noãn... đều phải dựa trên các phản xạ tự nhiên của con đực và con cái. Tuy nhiên, để có các phản xạ đó, động vật cần phải được luyện tập trong một thời gian và trong một điều kiện nhất định do con người đặt ra . Do dựa trên các phản xạ tự nhiên của động vật nên tinh dịch hoặc phôi khai thác được là sản phẩm hoàn toàn tự nhiên. Việc đưa tinh dịch hoặc phôi vào đường sinh dục của con cái cũng được thực hiện một cách sinh vật nhất, nghĩa là đưa tinh dịch vào đường sinh dục cái đúng lúc con cái động dục và có phản xạ chịu đực hoặc đưa phôi vào tử cung con cái trong điều kiện phù hợp chu kỳ động dục giữa cơ thể cho và nhận phôi hoặc phù hợp với tuổi của phôi (có sự đồng pha chu kỳ động dục). Tất cả những việc làm trên không được mang tính chất cơ giới, giản đơn mà phải tuân thủ một quy trình sinh học nghiêm ngặt, phù hợp với sinh lý sinh sản của động vật. 2.4. Học thuyết về gen và di truyền Kỹ thuật truyền giống nhân tạo được xem. như là kỹ thuật bảo tồn gen. Tinh trùng chỉ sống và thụ thai được hoặc phôi chỉ sống và tiếp tục phát triển được khi tiền nằm trên nằm trên nhiễm sắc thể trong nhân tế bào còn sống. Vì vậy, công tác truyền giống nhân tạo là một việc làm hết sức khoa học, đảm bảo không ảnh hưởng xấu đến cấu trúc của gen, giữ nguyên được các tính trạng di truyền của đời trước cho đời sau. Thông qua việc bảo tồn gen di truyền, người ta hoàn toàn có thể giữ tinh dịch hoặc phôi sống trong một thời gian dài và có thể vận chuyển chúng đi trong những khoảng cách xa, góp phần mở rộng ảnh hưởng của các giống tốt trên phạm vi lớn. 4
3. Lợi ích và ý nghĩa của truyền giống nhân tạo Trong thực tiễn, vì lợi ích của mình, con người luôn tìm các biện pháp kỹ thuật tác động vào vật nuôi nhằm khai thác tối đa sức sản xuất của động vật, đáp ứng ngày càng tốt hơn các nhu cầu phong phú và đa dạng của con người. Truyền giống nhân tạo cũng không nằm ngoài mục đích đó. Đến nay, người ta hoàn toàn thừa nhận vai trò tích cực của truyền giống nhân tạo bởi vì, truyền giống nhân tạo đã mang lại những lợi ích về kinh tế, kỹ thuật mà sinh sản tự nhiên không thể nào so sánh được. Lợi ích của truyền giống nhân tạo được thể hiện trên các khía cạnh sau: - Nhanh chóng nâng cao tiến bộ di truyền của con đực và con cái tốt cho đời sau, góp phần nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách tết nhất, nhanh nhất, kinh tế nhất thông qua việc tăng nhanh số lượng và chất lượng đàn con sau mỗi lứa đẻ. - Nâng cao sức sản xuất, tăng cường khả năng chống chịu của vật nuôi với điều kiện bất lợi - Nâng cao hiệu quả kinh tế của chăn nuôi do giảm được một số lượng lớn đực giống phải nuôi. Ví dụ: Trong thụ tinh tự nhiên, 1 lợn đực giống chỉ đảm bảo phối giống tối đa cho 50 lợn cái, nhưng với truyền giống nhân tạo, 1 lợn đực giống có thể đảm nhận được 500 lợn cái. Như vậy, chi phí thức ăn nuôi lợn đực giống giảm 10 lần, chi phí chuồng nuôi, công chăm sóc, vệ sinh thú y đều giảm.... dẫn đến giảm giá thành sản phẩm chăn nuôi - Tạo thuận lợi cho công tác lai tạo, nhất là khi cần lai tạo giữa con đực có khối lượng quá lớn so với con cái hoặc giữa các giống không có phản xạ sinh dục với nhau. - Tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển động vật giữa các vùng sinh thái khác nhau - Ngăn ngừa một số bệnh lây lan qua đường sinh dục Nói về ý nghĩa của truyền giống nhân tạo, Studenxốp (Liên xô cũ) và Vương Bội Kiên (Trung Quốc) cho rằng: "Truyền giống nhân tạo là phương pháp nhân giống hữu tính của động vật mà có thể dùng phương pháp này nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách nhanh nhất, tôi nhất, kinh tế nhất, đồng thời có thể phòng ngừa một số bệnh lây lan qua đường sinh dục ". 4. Sơ lược lịch sử phát triển của truyền giống nhân tạo 4.1. Lịch sử phát triển của thụ tinh nhân tạo Thụ tinh nhân tạo ở động vật được người Ả Rập tiến hành từ năm 1332 . nhưng mãi đến năm 1779, sau khi nhà sinh lý học người Italia Lauro SpHnllazani tiến hành đưa tinh dịch chó vào âm đạo một chó cái, sau 62 ngày sinh ra 3 chó con, người ta mới coi đó là cái mốc lịch sử đầu tiên về sự phát.triển môn truyền giống nhân tạo. Hơn một thế kỷ sau , Sir Everett Millais (1884) và Abbrecht (1894) đã lặp lại nhiều lần thí nghiệm của Lauro SpHnllazani và cho kết quả tương tự Năm 1890, Repiquet (Pháp) đã thụ tinh nhân tạo thành công trên ngựa, trong khi 5
đó ở Đức, Hoffman đã mô tả chi tiết dụng cụ cần thiết và kỹ thuật thụ tinh nhân tạo ở động vật Năm 1912, Ivanop (Liên xô cũ) đã thụ tinh nhân tạo thành công cho 31/39 ngựa cái và sau đó không lâu, ông đã tiến hành thụ tinh nhân tạo cho bò và cừu. Cũng trong thời gian này, cùng với Milovanop, Kuznetscova và Selivanova, Ivanop đã bắt đầu sử dụng âm đạo giả để khai thác tinh dịch và công bố các nghiên cứu về đặc điểm sinh lý tinh dịch Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho động vật từ sau năm 1930 được phát triển ở nhiều nước trên thế giới: ở Nga năm 1938, đã thụ tinh nhân tạo cho 120 nghìn ngựa, 1,2 triệu con bò và 15 triệu con cừu ở.Dinạmarca năm 1936, Sorensen đã thành lập hợp tác xã thụ tinh nhân tạo. Ngay sau năm' đầu tiên thành lập, hợp tác xã này đã thụ tinh nhân tạo cho 1.700 bò với kết quả thụ thai đạt được đạt tới 59%. Nước Mỹ áp dụng thụ tinh nhân tạo vào năm 1938, nhưng thụ tinh nhân tạo chỉ thật sự phát triển sau đại chiến thế giới lần 2 và chủ yếu được áp dụng trên bò. Sau năm 1945, các nước trên thế giới đã áp dụng thụ tinh nhân tạo cho nhiều loại gia súc khác nhau. Những nước áp dụng kỹ thuật thụ tinh nhiều trên lợn phải kể đến: Nhật Bản, Pháp, Na Uy, Thụy Sỹ, Bỉ... Đồng thời với việc áp dụng rộng rãi kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, nhiều nước đã triển khai xây dựng các phòng thí nghiệm nghiên cứu sâu về sinh lý sinh sản, thành phần và cấu tạo của môi trường pha loãng, bảo tồn tinh dịch Từ năm 1960 trở lại đây, các nhà khoa học đã đi sâu nghiên cứu về tính chất vật lý, hóa học của tinh dịch các loài động vật; tuổi thành thục về tính và thời gian sử dụng; môi trường pha loãng và bảo tồn tinh dịch; bội số pha loãng, liều dẫn và số lượng tinh trùng cần thiết trong một liều dẫn; nghiên cứu các phương pháp bảo tồn tinh dịch, đặc biệt là bảo tồn ở dạng đông lạnh Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo thực sự được coi là biện pháp truyền giống tiên tiến và áp dụng rộng rãi ở hầu hết các nước trên thế giới, đặc biệt là các nước tư bản lớn như: Anh, Pháp, Mỹ, Nhật, các nước Đông Âu và Liên Xô cũ. Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho bò đã đạt được nhiều thành công lớn cả trên lĩnh vực khoa học và kinh tế. Hiện nay, kỹ thuật này được áp dụng rộng rãi trên toàn thế giới. Với phương pháp bảo tồn tinh dịch bò ở dạng đông lạnh, người ta có thể kéo dài thời gian sống của tinh trùng từ 1020 năm và có thể vận chuyển đi xa hàng vạn kilômét. Nhờ sự tiến bộ của kỹ thuật bảo tồn tinh dịch, có nước đã thành lập các ngân hàng tinh dịch nhằm dự trữ và cung cấp các giống quý hiếm có sức sản xuất cao. Cùng với sự phát triển của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho bò. kỹ thuật thụ tinh nhân tạo ở lợn cũng có những bước phát triển nhanh. Nhiều nước trên thế giới đã áp dụng khá phổ biến kỹ thuật thụ tinh nhân tạo trên lợn. Ở Cộng hòa dân chủ Đức trước đây, có tới 70% số lợn nái được phối giống bằng thụ tinh nhân tạo; ở Nhật có tới 80% lợn nái được thụ tinh nhân tạo 6
Ngoài ra, kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cũng được áp dụng trên nhiều loài động vật khác nhau như: trâu, ngựa, dê, cừu, thỏ, gia cầm, cá ... Ở Việt nam, kỹ thuật thụ tinh nhân tạo được áp dụng từ năm 1958, chủ yếu là đối với lợn Từ năm 1960, do yêu cầu của sản xuất và được sự giúp đỡ của chuyên gia Liên xô (cũ), công tác thụ tinh nhân tạo được nghiên cứu có hệ thống và phát triển mạnh mẽ hơn. Các cơ sở thụ tinh nhân tạo đã được thành lập ở một số vùng: Gia Lâm, Văn Điển, Thụy Phương. Cho đến nay, xuất phát từ thực tế sản xuất và tiếp thu các thành tựu khoa học trên thế giới, công tác thụ tinh nhân tạo ở Việt nam đã đạt được một số kết quả nhất định: - Đối với lợn: Đã nghiên cứu quá trình hình thành. khả năng thụ thai củ tinh trùng lợn đực thời gian bắt đầu sử dụng, niên hạn và chế độ sử dụng. chế độ nuôi dưỡng, chăm sóc, phương pháp lấy tinh, kiểm tra phẩm chất tinh dịch, môi trường pha loãng và bảo tồn tinh dịch; phát hiện động dục ở lợn cái, xác định thời điểm phối giống thích hợp, liều phối và số lượng tinh trùng trong một liều phối, các dụng cụ dẫn tinh... Đối với trâu, bò: Đã tiến hành thụ tinh nhân tạo cho trâu, bò; nghiên cứu các đặc điểm sinh hóa học của tinh dịch trâu, bò; các môi trường pha loãng, bảo tồn tinh dịch và phương pháp bảo tồn tinh dịch ở dạng đông lạnh... Ngoài ra, công tác thụ tinh nhân cho các loài gia súc, gia cầm khác cũng được đẩy mạnh 4.2. Lịch sử phát triển của cấy truyền phôi Cấy truyền phôi được coi như kỹ thuật thụ tinh nhân tạo đối với động vật cái. Thật vậy, cấy truyền phôi cho phép khai thác tối đa khả năng sinh sản của con cái ưu tú và nâng cao tiến bộ di truyền của con mẹ trong đàn giống như thụ tinh nhân tạo đã cho phép khai thác tối đa sức sản xuất và tính trạng tốt của con đực. Tuy kỹ thuật cấy truyền phôi được hình thành sau kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, nhưng nó cũng đóng góp đáng kể vào công tác truyền giống nhân tạo Vào năm 1890, trong một thông báo ở Hội Hoàng gia Anh, lán dầu tiên Heape đã công bố sự thành công việc cấy truyền trứng thỏ đã được thụ tinh ở giai đoạn 2-4 tế bào. Các trứng này sau khi được cấy truyền đã phát triển bình thường và không bị ảnh hưởng bởi các tính trạng di truyền của con cái nhận trứng. Vào năm 1897, chính tác giả của thí nghiệm trên đã lặp lại thí nghiệm này và đã thu được các kết quả tương tự . Vào thời kỳ này, thông tin về cấy truyền phôi không mang lại một ý nghĩa gì đặc biệt và bị lãng quên trong một thời gian dài. Đến năm 1929, ở Cambride, Pincus, Hammond và Walton đã xem xét lại vấn đề này, sau đó Nicolas đã tiến hành nghiên cứu cấy truyền phôi trên chuột cái và đã nhấn mạnh sự cần thiết để đảm bảo kết quả cấy truyền là sự đồng pha về chu kỳ động dục giữa con cái cho và con cái nhận phôi. Vấn đề đồng pha về chu kỳ động dục đã được xem xét một cách chuyên biệt trong nghiên cứu của Chang. Những thử nghiệm đầu tiên về cấy truyền phôi trong chăn nuôi có từ năm 1932. Warwick và Berry đã tiến hành cấy truyền phôi trên dê. Tuy nhiên, cần phải chờ đợi 7
đến cuối đại chiến thế giới lần 2 (1940- 1945 ), vấn đề cấy truyền phôi mới được nhắc lại và được nghiên cứu một cách hệ thống cả ở động vật trong phòng thí nghiệm và cả trong chăn nuôi. Yếu tố quan trọng kích thích nghiên cứu này là sự tranh luận về khả năng gây siêu bài ngàn dưới sự kích thích của các hormon sinh dục: FSH và PMSG. Những kiến thức đầu tiên về cấy truyền phôi bò đã thu được ở Wisconsin vào năm 1951. Trên cơ sở đó, dưới dự hướng dẫn và xúc tiến của Hammond, rồi đến Rowson tổ chức sinh sản động vật Cambride có ý tưởng thực sự nghiên cứu về cấy truyền phôi trong chăn nuôi. Ngày nay, cấy truyền phôi đã đạt được một cách hiệu quả không chỉ ở các động vật trong phòng thí nghiệm mà còn ở nhiều loài động vật khác: bò, cừu, dê, ngựa, lợn, chó... Và trong những thập niên gần đây, kỹ thuật này đã trở thành lĩnh vực thương mại ở nhiều nước. Chỉ riêng ở Mỹ, năm 1978 đã có 10.000 con bê được sinh ra bằng kỹ thuật cấy truyền phôi. Phương pháp cấy truyền phôi cũng được áp dụng trong nhân y. Trứng được được thụ tinh ngoài cơ thể, sau đó được cấy vào cơ quan sinh dục của một phụ nữ vừa kết thúc quá trình động dục, phôi được cấy vào hoàn chỉnh quá trình phát triển của nó trên cơ thể của một phụ nữ khác. Ngày nay, người ta khẳng định một cách chắc chắn là cấy truyền phôi không những chỉ mang lại lợi ích to lớn trên phương diện khoa học mà còn có tầm quan trọng đặc biệt trong thực tiễn. Về mặt lý thuyết, cấy truyền phôi ở con cái cũng giống như thụ tinh nhân tạo ở con đực,cho phép khai thác tối đa các đặc tính di truyền tốt ở cả con bố và con mẹ. Tuy nhiên, người ta nhận thấy rằng việc triển khai kỹ thuật cấy truyền phôi còn có nhiều khó khăn, hạn chế. Về phương diện kỹ thuật, kỹ thuật cấy truyền phôi cho phép phân tích một cách sâu sắc hơn những vấn đề về sinh lý. sinh hóa, di truyền sinh sản. Các vi xử lý phôi cho phép đánh giá tốt hơn những hiện tượng thành thục và thụ tinh của trứng, phân biệt sớm giới tính cũng như làm thuận lợi cho sự sinh đẻ giới tính theo ý muốn bằng hệ thống sinh sản vô tính và sinh đôi cùng trứng Trên phương diện chăn nuôi, cấy truyền phôi góp phần sử dụng tối đa những con cái giống ưu tú cũng như là sự thụ tinh nhân tạo đã cho phép khai thác và sử dụng tối đa tinh dịch của của con đực giống tốt. Số tế bào sinh dục cái là rất nhiều nhưng ít được sử dụng. Thật vậy, chỉ tính ở bò, một buồng trứng chứa khoảng 75.000 nguyên bào trứng trong khi đó số lượng trung bình các bê được sinh ra trong thời kỳ sinh sản của bò ít khi vượt quá 4-5 con. Cấy truyền phôi là một biện pháp hiệu quả để phổ biến những tiến bộ di truyền của con mẹ trong quần thể, làm tăng cường mức độ chọn lọc của các con mẹ với con bố do làm tăng số lượng đời con sinh ra của một gia súc mẹ. Những tiến bộ kỹ thuật hiện hữu và đặc biệt sự sử dụng những phôi đông lạnh là cách đơn giản để nhập khẩu những giống ngoại vào một đất nước. Kỹ thuật này cho phép làm giảm khó khăn về sự thích ứng của động vật sống khi vận chuyển trong những vùng 'sinh thái khác nhau. Nó cũng có thể được sử dụng cho sản xuất những con bê 8
thịt trong đàn bò sữa, đồng thời cho phép sử dụng trứng của những con cái chất lượng tốt nhưng bị loại thải vì những lý do khác nhau. Những triển vọng khác nhau này phải được xem xét một cách thực tế, nó sẽ chỉ được khẳng định dần dần khi kỹ thuật (chủ yếu là kỹ thuật làm đông lạnh) được thiết lập một cách chắc chắn và giá trị sản phẩm cao hơn chi phí sản xuất. 9
Chương I SINH LÝ SINH DỤC A. SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC 1. Sơ lược giải phẫu và chức năng sinh lý của cơ quan sinh dục đực Cơ quan sinh dục đực gồm có: bao dịch hoàn (scrotum), dịch hoàn (testis), dịch hoàn phụ (epididymidis), các tuyến sinh dục phụ: tuyến tiền liệt (prostate gland), tuyến túi củ hành - niệu đạo (cowper hoặc bulbourethral gland), tuyến tinh nang (vesicular semen gland); dương vật (penis) và bao dương vật. 1.1. Bao dịch hoàn (Scrotum) Nằm ở vùng bẹn và hướng về đáy chậu tùy theo từng loài. Bao địch hoàn có hình thái bên ngoài cũng khác nhau tùy theo loài động vật. Ở ngựa, bao dịch hoàn lồi lên và được chia thành hai thùy tròn bởi một rãnh ít nhiều rõ rệt. Ở động vật nhai lại, bao dịch hoàn có dạng hình trứng, được chia thành hai thùy, dẹt từ phía trước về phía sau và được treo trong vùng bẹn Ở lợn bao dịch hoàn nằm ở phần sau của vùng bẹn, dưới hậu môn. Nó tạo thành một khối lồi hình bán cầu và chia thành hai thùy không rõ ràng. Ở chó, bao dịch hoàn làm thành một khối hình trứng, không treo lủng lẳng như lợn và động vật nhai lại, chia thùy rõ ràng và hướng về phía sau của vùng bẹn, trong khi đó, bao dịch hoàn của mèo tạo thành khối không nổi gồ rõ ràng, chia thùy không rõ; bao dịch hoàn của thỏ nằm ở vùng bẹn, làm thành hai khối phân tách nhau rõ ràng . Bao dịch hoàn được tạo thành bởi 6 lớp màng. Trong đó 2 lớp bề mặt được tạo thành từ lớp bìu và cơ dartos (cơ chun), 3 lớp phía trong cùng được tạo bởi cơ bìu, lớp sợi là lớp tinh mạc. Lớp trung gian (lớp giữa) là lớp áo cellulose. Lớp bìu là túi da chung cho cả 2 dịch hoàn, da của lớp bìu mỏng, nhẵn và dính chặt vào cơ dartos, điều này giúp cho bao dịch hoàn có thể nâng lên hoặc hạ xuống. Ở cừu, lớp da bìu thường xuyên được bao phủ một lớp lông tơ; ở dê, được bao phủ những lông thô; ở mèo, da bìu có nhiều lông và ở thỏ, da bìu được bao phủ bởi những lông dài. Ngoài ra, trên bề mặt của da bìu còn có các tuyến mồ hôi và tuyến mỡ. 1.2. Dịch hoàn (Testis) Dịch hoàn hay còn gọi là tinh hoàn có 2 chức năng: Nội tiết (tiết ra các hormon sinh dục) và ngoại tiết (tiết ra tinh trùng). Tất cả các giai đoạn phát triển của tế bào sinh dục đực đều xảy ra ở dịch hoàn. - Cấu tạo: Dịch hoàn có hình trứng, một cạnh lõm, kích cỡ thay đổi theo loài. Các loài động vật nhai lại loại nhỏ và lợn, dịch hoàn có kích thước tương đối lớn so với cơ thể động vật. Nhìn chung dịch hoàn bên trái lớn hơn dịch hoàn bên phải. Khối lượng trung bình của dịch hoàn ở động vật trường thành thay đổi theo cá thể và giống: ở ngựa khoảng 300-600g; bò 600-700g; cừu 300-600g; lợn 300-800g; chó 6-60g và mèo 10
2g. Dịch hoàn được bao bọc bởi một lớp màng sợi dai và không co giãn gọi là màng trắng. Từ màng trắng của dịch hoàn phát ra một loạt phiến liên kết chia nhu mô của dịch hoàn thành các thùy (hay ô dịch hoàn), đồng thời làm giá đỡ cho các mạch máu và thần kinh. Nhu mô có dạng bã, mầu vàng và mầu thẫm nhiều hoặc ít tùy loài. Những ô dịch hoàn này quy tụ lại về phía sau của dịch hoàn tạo thành thể Highmore. Những ống tinh đi vào thể Highmore được nối thành mạng và tạo thành lưới dịch hoàn hay mạng tinh (rate testis). Từ lưới dịch hoàn có 10-12 ống đi ra qua lớp vỏ màng trắng để tạo thành đầu dịch hoàn phụ. 11
12
Tế bào Sertoli có vai trò làm nơi bám, bảo vệ và dinh dưỡng cho tế bào tinh trong quá trình hình thành tinh trùng - Tế bào Leydig có chức năng sản xuất ra hormon quyết định các đặc tính sinh dục thứ cấp của con đực (các steroid), bao gồm: + Androgen (chủ yếu là testosteron): có tác dụng biệt hóa đường sinh dục đực trong thời kỳ phôi và làm xuất hiện các phản xạ sinh dục thứ cấp, có tới 95% testosteron của dịch hoàn được tìm thấy trong máu + Các androgen khác (dihydrotestosteron, dihydroepiandrosteron và androsnedion) chỉ do dịch hoàn sản xuất ra. 1.3. Dịch hoàn phụ (Epididymidis) Dịch hoàn phụ còn được gọi là mào tinh hay thượng dịch hoàn. Nó là một thể kéo dài, có hình ngoằn ngoèo (hình giun), bao phủ lên chiều dài cạnh trên của dịch hoàn (ở loài dịch hoàn nằm ngang như ngựa) và nằm trên chiều dài cạnh sau của dịch hoàn ( ở các loài dịch hoàn nằm thẳng đứng như lợn, trâu, bò). Dịch hoàn phụ gồm có 3 phần: - Đầu (thể đỉnh của dịch hoàn phụ): phình lên, đính rất chặt với dịch hoàn, đây là nơi tập hợp của những ống dẫn tỉnh ra. - Thân: có hình dẹt, được tạo thành bởi các ống dẫn tinh ngoằn ngoèo, uốn khúc. Chiều dài của các ống này ở ngựa có thể đạt tới 70-l01cm, lợn: l00cm; bò, dê: 60 cm. Đường kính của ống dẫn tinh khoảng 1mm. - Đuôi: là phần phình to của những ống tinh đi ra. Dịch hoàn phụ được gắn với dịch hoàn bởi dây chằng bẹn. Dịch hoàn phụ rất phát triển ở bò. Ở lợn, dịch hoàn phụ lớn, đuôi của nó được tách rời ra khỏi dịch hoàn. Ở chó, dịch hoàn phụ dày và dính sát với dịch hoàn. Ờ thỏ, đầu dịch hoàn phụ uốn cong lại thành cái móc bao xung quanh đầu trên của dịch hoàn và đuôi tạo thành một thùy tách rời đầu dưới của dịch hoàn. 1 .4. Ống dẫn tinh ra (Deferents duct) ống dẫn tinh xuất phát từ các ống tinh ở đuôi dịch hoàn phụ, đi lên và vào trong bao tinh mạc, đi sâu vào xoang bụng qua lỗ của bao tinh mạc. Từ xoang bụng, ống dẫn tinh uốn cong vào trong và ra phía sau hướng về khung chậu và nằm trên bóng đái, sau đó nó đi qua hố chậu tới ống thải niệu, liên kết với ống dẫn của tuyến tinh nang tạo thành ống phóng tinh (canal ejaculator), ống này đổ ra gò tinh. Ống dẫn tinh bao gồm một lớp màng nhầy được tạo thành từ biểu mô hình trụ phân tầng giả, một màng cơ tăng cường và một lớp phụ được tạo thành từ nhiều sợi chun. Ngoài vai trò là đường dẫn tinh dịch trung gian, ống dẫn tinh cũng đóng một vai trò sinh lý tương tự như vai trò của ống tinh của dịch hoàn phụ. Ocytocin và Adrenalin làm tăng cường các co thắt của ống dẫn tinh. Prostagladin điều tiết sự chuyển tiếp qua 13
ống dẫn tinh. 1. 5. Các tuyến sinh dục phụ (Accessory glands) Các tuyến sinh dục phụ được ghép với bộ máy sinh dục, có chức năng bài tiết một loạt các chất đi vào thành phần của tinh dịch. Các tuyến sinh dục phụ có vai trò quan trọng trong hoạt động sinh lý sinh dục đực. Đặc biệt ở ngựa, lợn, dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ còn có một số lượng lớn các chất keo phèn có thể đông kết lại tạo thành cái "nút" đóng cổ tử cung sau khi giao phối. * Tuyến tinh nang (Vesicular semen gland) Tuyến tinh nang nằm ở cả hai bên phần kết thúc của ống dẫn tinh. Tuyến tinh nang có hình thái giải phẫu khác nhau theo từng loài động vật. Ở ngựa, tuyến tinh nang có dạng kéo dài, hình trứng; đầu tận cùng phía sau thu hẹp lại, đi vào dưới tuyến tiền liệt và nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh ở góc nhọn để tạo thành ống phóng tinh (hình l.4). Ở bò, các tuyến tinh nang dày đặc, xếp chặt vào nhau, nổi gồ lên, được phân thành các thùy, mầu vàng. Những túi tuyến hình hạt nho tạo thành tuyến tinh nang và cũng chính các túi tuyến này đổ các chất tiết của nó vào một ống chung nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh cùng bên, ở phía sau, để tạo thành ống phóng tinh (hình 1.4). Ở lợn tuyến tinh nang rất lớn, nổi gồ lên và tạo thành một khối kéo dài bao bọc một phần lớn bàng quang (bóng đái), cổ bàng quang, phần kết thúc của ống dẫn tinh, tuyến tiền liệt và ngay cả phần trước của tuyến cowper. Do kiểu hang hốc và phân nhánh, các túi tinh của tuyến tinh nang đổ sản phẩm bài tiết của nó vào niệu đạo, dưới tuyến tiền liệt qua một ống phóng tinh ngắn và rộng. (Hình 1.4). Ở chó và mèo không có tuyến tinh nang. Sự phát triển và bài tiết dịch của tuyến tinh nang được điều tiết bởi hormon dịch hoàn. Tuyến tinh nang bị teo đi sau khi động vật bị thiến hoạn. Số lượng và thành phần chất tiết của tuyến tinh nang thay đổi theo loài động vật. Ở động vật nhai lại, chất tiết của tuyến tinh nang giàu fructose và axit xitic; ở ngựa giàu axit xitric; ở lợn dịch tiết của tuyến tinh nang ít fructose, nhưng giàu inositol và ergothionine. * Tuyến tiền liệt (Prostate gland) Tuyến tiền liệt tồn tại ở tất cả các loài động vật có vú, vị trí của tuyến này nằm ở cuối ống dẫn tinh, đầu niệu đạo, nằm vắt ngang qua cổ bàng quang và được chia làm hai thùy. Ở ngựa, tuyến này có màu xám; ở động vật nhai lại, tuyến này nhỏ, màu vàng và được kéo dài nhiều hoặc ít dưới cơ thắt niệu đạo. Ở lợn, tuyến tiền liệt nhỏ, màu trắng, bề mặt có nhiều núm nhỏ lồi lên và được nối tiếp với lớp tuyến niệu đạo. 14
Ở chó, tuyến tiền liệt lớn, màu vàng, được phân thành hai thùy, bao toàn bộ cổ bàng quang và có thể dễ dàng thăm dò qua trực tràng. Ở mèo, tuyến này có thể tích nhỏ hơn, phân thùy rõ ràng và chỉ bao quanh niệu đạo một cách không hoàn toàn. Tuyến tiền liệt phát triển theo tuổi của gia súc, phát triển mạnh đạt kích thước tối đa ở tuổi dậy thì (puberty), teo đi khi gia súc về già và nó bị tiêu hủy đi sau khi gia súc bị thiến hoạn. Sản phẩm bài tiết của nó giàu axit amin và những enzym khác nhau, chủ yếu là phosphatase. * Tluyến củ hành - niệu đạo (Bulbourethral gland) Tuyến này còn được gọi là tuyến Máy- Cowper, nó được quan sát thấy ở hầu hết tất cả các động vật có vú. Hình dạng và thể tích của tuyến này thay đổi theo loài. Ở ngựa, tuyến này nằm ở dưới vòng cung ngồi, có hình hạt dẻ, được tách ra về phía trước và hợp lại nhau ở phía sau và được bao bọc bởi một cơ chịu nén có màu đỏ Tuyến này ở động vật nhai lại có hình dáng gần giống như ở ngựa. 15
Ở lợn tuyến này rất lớn, nó tạo thành hai khối kéo dài từ 15-18cm và cân bằng rõ rệt, đồng thời bề mặt phía trên của nó được bao phủ bởi một cơ đày chịu nén, dễ dàng sờ thấy qua trực tràng. Ở chó, không có tuyến cowper, nhưng tuyến này rất phát triển ở mèo; ở mèo, tuyến này tạo thành hai khối hình cầu nằm ở cả hai bên phần kết thúc của niệu đạo vùng chậu; ở thỏ, tuyến này có dạng hình trứng. Ống tiết của tuyến cowper đổ vào ống niệu đạo dưới van u ngồi, dịch tiết của tuyến này trong suốt, có mùi đặc trưng, có môi trường trung tính, có tác dụng làm trơn và rửa sạch niệu đạo trước khi phóng tinh. Tuyến này mẫn cảm với androgen và thoái hóa sau khi gia súc bị thiến hoạn. 1.6. Dương vật (Penis) Dương vật gồm 2 phần: - Phần gốc hay còn gọi là phần cố định nằm trong vùng đáy chậu giữa khum ngồi và bao dịch hoàn, được bao bọc bởi mạng lưới mao mạch, thần kinh và mô liên kết. - Phần thân hay còn gọi là phần tự do được thò ra bên ngoài khi dương vật cương cứng và đưa vào đường sinh dục cái khi giao phối. Trong tình trạng không hoạt động, phần tự do của dương vật nằm trong bao dương vật. Thân dương vật được chia thành hai phần cân đối nhờ vách ngăn giữa. Phần bụng của dương vật lõm vào tạo thành rãnh niệu đạo. Dương vật được tạo thành từ niệu quản dương vật, các thể xốp, thể hổng (thể hải miên), các tổ chức liên kết huyết quản và các sợi cơ chun. Hình dạng của dương vật thay đổi theo loài động vật và phụ thuộc vào hình dạng, tầm quan trọng và sự định vị của những thành phần khác nhau này. Khi con vật chuẩn bị giao phối, máu từ các đám rối tĩnh mạch trong và kẽ vách ngăn dồn đẩy vào các xoang của thể xốp gây nên hiện tượng cương cứng dương vật. 1.7. Bao dương vật Là một túi da bao gồm một lớp ngoài (lớp da) và một lớp trong mỏng. Lớp trong chứa các tuyến bã tiết ra một chất nhờn, nhất là khi giao phối. Ở lợn, phần trước của bao đương vật có một cái túi khá phát triển, được chia thành 2 thùy, được mở ra bởi một lỗ khá chật vào trong xoang qui đầu. Túi này tiết ra một dịch nhờn, mùi hăng lẫn vào trong nước tiểu. 16
2. Tinh dịch và các đặc điểm sinh hóa học của tinh dịch. 2.1. Khái niệm tinh dịch Tinh dịch là sản phẩm hoạt động của bộ máy sinh dục đực khi con đực thực hiện hoàn chỉnh một phản xạ sinh dục. Tinh dịch gồm hai thành phần: tinh trùng (tế bào sinh dục đực) và tinh thanh. Tinh trùng là sản phẩm bài tiết của các ống sinh tinh, trong khi đó tinh thanh là sản phẩm bài tiết của các tuyến sinh dục phụ. Thể tích tinh dịch của một lần phóng tinh và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch khác nhau giữa các loài động vật. Tỷ lệ giữa thể tích tinh thanh và tinh trùng cũng khác nhau tùy theo loài. Ở lợn và ngựa, các tuyến sinh dục phụ phát triển, có khả năng tiết ra một số lượng lớn tinh thanh. vì vậy tinh dịch của chúng có nồng độ tinh trùng tương đối thấp so với các loài khác. Trái lại, bò, dê, cừu tiết ra tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao do trong tinh dịch có ít chất tiết của các tuyến sinh dục phụ. Tinh thanh là dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ, nhưng sự đóng góp của các tuyến này vào trong tinh thanh là không giống nhau và nó phụ thuộc vào loài động vật Ví dụ: Trong tinh dịch bò đực, lượng dịch tiết do tuyến tinh nang tiết ra chiếm 40% thể tích của tinh thanh, trong khi đó, ở lợn, lượng tinh thanh do hai tuyến tiền liệt và cowper tiết ra chiếm từ 55-70%. 17
Bảng 1.1. Thể tích tinh dịch, tỷ lệ tinh trùng, tinh thanh và nồng độ tinh trùng trung bình ở một số loài vật nuôi (Milovanov) Thể tích 1 lần xuất Tinh thanh Nồng độ tinh Loài vật nuôi Tinh trùng (% ) tinh (ml) (%) trùng (triệu/ml) Lợn đực ngoại 300 - 500 3 97 20-100 Bò 4-5 10 90 200-600 Ngựa 50-100 2-5 95-98 20-80 Cừu 1-2 30 70 200-500-800 Bảng 1.1 cho thấy, thể tích tinh dịch và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch ở các loài động vật không phụ thuộc vào khối lượng cơ thể, nhưng nồng độ tinh trùng phụ thuộc chặt chẽ vào phương thức giao phối tự nhiên. Những động vật phối tinh âm đạo (bò, dê, cừu) có nồng độ tinh trùng cao, đại đa số tinh trùng bị chết ở âm đạo, chỉ có 1/20- 1/30 tinh trùng tiến được vào tử cung. Đây cũng là hiện tượng sinh học nhằm tăng cường chọn lọc tự nhiên. Trái lại, những động vật phối tinh tử cung, tinh dịch có nồng độ tinh trùng thấp nhưng vẫn có khả năng thụ tinh cao do điều kiện môi trường ở cổ tử cung khá thích hợp với tinh trùng. 2.2. Thành phần hóa học của tinh dịch Tinh dịch của các loài động vật chứa một lượng lớn nước (từ 90-98%), vật chất khô chiếm từ 2-10%. Nhìn chung tinh dịch của các loài động vật giàu protein. Hàm lượng protein trong tinh dịch bò chiếm tới 5,8%; trong tinh dịch lợn chiếm 3,8%. Ngoài ra, tinh dịch còn chứa các loại muối khoáng (Na, K, Zn, Cl, Ca, P...), axit carbonic, các loại đường (fructose, glucose, galactose ) và những chất khác, như là: axit xước, axit sialic, phosphorylcholin, ergothionin, cholin, prostaglandin... và một số enzym. Thành phần các muối khoáng, đường, các axit hữu cơ và các hoạt chất sinh học là khác nhau tùy theo loài động vật Ví dụ: tỷ lệ fructose trung bình trong tinh dịch bò là 970 mg/100 ml, trong khi đó tỷ lệ này ở lợn chỉ là 52 mg/100 ml. Tinh dịch ngựa hầu như không có fructose Bảng 1.2. Thành phần hóa học của tinh dịch một số loài động vật (Theo Secghim và Milovanop) Thành phần Tinh dịch lợn Tinh dịch bò Tinh dịch ngựa Nước 95,00 90,00 98,00 Protein 3,80 5,80 1,04-2,28 Lipid 0,03 0,15 0,04 Fructose 0,01 0,23-0,87 0,005 Axit xitric 0,13 0,72 0,06 Axit lactic 0,02 0,04-0,06 0,03 P tổng số 0,06 0,08 0,02 K 0,10 0,23 0,07 Na 0,28 0,28 0,07 Ca 0,09 0,04 0,02 Cl 0,33 0,22 0,48 18
2.3. Sự hình thành tinh trùng Tinh trùng được hình thành trong ống sinh tinh nhỏ của dịch hoàn. Những ống sinh tinh này có hình dạng ngoằn ngoèo, đường kính khoảng 200μ trong đó lòng ống có đường kính khoảng 80μ các đầu tận cùng của các ống sinh tinh đổ ra lưới tinh. Số lượng ống tinh biến động theo sự phát triển của dịch hoàn và sự phát triển của mô kẽ. Thành ống sinh tinh được cấu tạo gồm một màng bao, những tế bào đỡ (tế bào Sertoli) và những tế bào tinh. Quá trình hình thành tinh trùng bắt đầu từ thời điểm phân chia của tinh bào nguyên thủy. Tuy nhiên, ở thời kỳ bào thai đã xảy ra sự phân chia của tinh bào nguyên thủy, nhưng sự phân chia này không dẫn đến sự hình thành tinh trùng. Sự hình thành tinh trùng xảy ra mạnh mẽ khi con đực đến tuổi thành thục về tính (ở lợn nội: 5-6 tháng tuổi; lợn ngoại: 6-8 tháng tuổi; bò: 8-12 tháng tuổi; dê,cừu: 6 tháng tuổi; trâu: 1,5-2 năm tuổi; chó:6-8 tháng tuổi...). Quá trình hình thành tinh trùng được chia thành 4 giai đoạn: sinh sản, sinh trưởng, thành thục (chín) và biến thái (biệt hóa) thành tinh trùng (hình l.6). * Giai đoạn sinh sản: được tiến hành trong thành của ống sinh tinh. Các tế bào tinh nguyên thủy phân bố trong thành ống sinh tinh theo từng/lớp (có tới 10 lớp), càng chín chúng càng tiến dần vào trong lòng ống tinh tạo thành những lớp tinh dồn đẩy nhau như những lớp sóng mà người ta gọi là "sóng tinh". Ở giai đoạn này, các tế bào tinh (tinh nguyên bào) tiến hành phân chia. Tinh nguyên bào phân chia gián phân liên tục để có thể cho ra 10 thế hệ hoặc hơn các tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n). 19
Hình 1.6. Sơ đồ các giai đoạn hình thành tinh trùng * Giai đoạn sinh trưởng: sau nhiều lần phân chia nguyên nhiễm, một phần nhỏ các tinh nguyên bào bước sang giai đoạn sinh trưởng để tăng về thể tích và biến thành các tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể giống bố mẹ (2n). Giai đoạn này, các tế bào tinh tăng thể tích khoảng 4 lần, đồng thời trong nhân tế bào xảy ra quá trình tổng hợp ADN và các nhiễm sắc thể tiếp hợp với nhau. * Giai đoạn chín (thành thục): diễn ra 2 quá trình phân bào liên tiếp. Lần phân chia thứ nhất là phân bào giảm nhiễm (méiose) cho ra 2 tinh bào thứ cấp (spermatocyte II). Ngay sau lần thứ nhất, các tinh bào thứ cấp lại tiếp tục phân chia gián phân (mitose) để hình thành các tiền tinh trùng (spermatid) có bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Như vậy, từ một tinh bào sơ cấp (spemlatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) đã sinh ra 4 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Tinh bào thứ cấp và tiền tinh trùng được phân bố sát mặt trong giáp với lòng ống sinh tinh. * Giai đoạn biến thái (biệt hóa): các tiền tinh trùng trải qua những biến đổi về hình thái và chức năng để có thể vận động độc lập và trở thành tinh trùng, có 3 phần phân biệt rõ ràng: Đầu, có- thân và đuôi. Sau khi biến thái, tinh trùng vận động đi vào trong ống tinh, đến đầu dịch hoàn phụ, sau đó theo ống dẫn tinh thẳng vào đuôi dịch hoàn phụ. Ở đó, tinh trùng trải qua giai đoạn thành thục sinh lý và màng tinh trùng được bao bọc bởi một lớp vỏ bảo vệ bằng lipoprotein, mang điện tích âm và chúng có khả năng hấp thu đường. 20