Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:175

Thêm vào BST

Báo xấu

29
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục đích nghiên cứu của Luận án này nhằm đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố và mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam. Để hiểu rõ hơn mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết của Luận án này.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI −−−−−−−−−−−−−−− LƯƠNG MAI ANH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI−2021
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI −−−−−−−−−−−−−−− LƯƠNG MAI ANH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành : Động vật học Mã số : 9.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn 2. GS.TS. Nguyễn Quảng Trường HÀ NỘI−2021
i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Bản thảo luận án này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào trước đây. Tác giả Lương Mai Anh
ii LỜI CẢM ƠN Tôi xin cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn và GS.TS. Nguyễn Quảng Trường đã hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện đề tài, phân tích số liệu, công bố kết quả nghiên cứu và hoàn thiện luận án. Xin cảm ơn GS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), PGS.TS. Nguyễn Thiên Tạo, NCS. Ninh Thị Hòa (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), TS. Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), ThS. Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), PGS. TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc), TS. Lê Trung Dũng (Bộ Giáo dục và Đào tạo), NCS. Hoàng Văn Chung (Viện Sinh học Thành Đô, Viện Hàn lâm Khoa học Trung Quốc) và các đồng nghiệp đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án. Xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư Phạm, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học và Bảo tàng Sinh vật đã tạo điều kiện và hỗ trợ cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu. Xin cảm ơn Tổ Giám định mẫu động vật, thực vật và Phòng Động vật có xương sống (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), Phòng Bảo tồn thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã hỗ trợ tôi trong quá trình phân tích số liệu của luận án; Ban Giám đốc, các cán bộ kiểm lâm của các VQG, KBTTN các khu vực, lãnh đạo và người dân địa phương đã cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa. Tôi xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ, động viên tôi để hoàn thành luận án này. Nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia (Nafosted) trong đề tài mã số 106.05−2017.329. Khảo sát thực địa ở khu vực Tây Nguyên được hỗ trợ bởi Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (Đề tài thuộc Chương trình Tây nguyên giai đoạn 2016-2020, mã số TN18/T07). Trang thiết bị thực địa được hỗ trợ bởi tổ chức Idea Wild (Hoa Kỳ) và Vườn thú Cologne (CHLB Đức). Hà Nội, tháng ... năm 2021 Nghiên cứu sinh Lương Mai Anh
iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT CITES Công ước về buôn bán quốc tế các loài động thực vật hoang dã nguy cấp CS. Cộng sự CR Cực kì nguy cấp DNA Axit đêôxi ribônuclêic ĐDSH Đa dạng sinh học EN Nguy cấp EL AL. Và nhiều người khác HNUE Mã mẫu vật được lưu giữ tạiTrường Đại học Sư phạm Hà Nội ICZN Ủy ban Quốc tế về Danh pháp Động vật IEBR Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật IUCN Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên KVNC Khu vực nghiên cứu LC Lưỡng cư NCS Nghiên cứu sinh SĐVN Sách Đỏ Việt Nam VNMN Mã mẫu vật được lưu giữ tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam VQG Vườn quốc gia VU Sẽ nguy cấp ♂ Con đực ♀ Con cái
iv MỤC LỤC MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 1. Tính cấp thiết của đề tài ..................................................................................................... 1 2. Mục tiêu nghiên cứu .......................................................................................................... 2 3. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 2 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ................................................................ 2 5. Những đóng góp mới của đề tài .............................................................................. 3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................. 4 1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ................................ 4 1.2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam ............................................................. 5 1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới ................................................................ 5 1.2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học ................................................................... 9 1.2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư bò sát ở Việt Nam ............. 11 1.3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở Việt Nam ...................... 13 1.3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae ............................................................................... 13 1.3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys ............................................................................... 13 CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17 2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ...................................................................... 17 2.2. Cách tiếp cận ...................................................................................................... 20 2.3. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 20 2.3.1. Khảo sát thực địa ....................................................................................................... 20 2.3.2. Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm .......................................................................... 21 2.4. Phân tích sinh học phân tử ................................................................................. 25 2.5. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys ..................... 26 2.6. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 28 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................. 29 3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện mới ở Việt Nam ........ 29 3.1.1. Thành phần loài .............................................................................................. 29 3.1.2. Các phát hiện mới ........................................................................................... 32 3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc giống Megophrys ...................... 33 3.2.1. Mô tả đặc điểm hình thái của các loài ............................................................ 33
v 3.2.2. Khóa định loại các loài thuộc giống Megophrys ............................................ 54 3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài........................................................ 56 3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys theo phân vùng địa lý.... 60 3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ............................. 72 3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các loài ................................................................. 72 3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys ............................... 88 3.4. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam và đề xuất giải pháp bảo tồn ....................................................................................................... 91 3.4.1. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam .......... 91 3.4.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn ................................................................... 95 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................................. 100 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .............. 102 TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 104 PHỤ LỤC
vi DANH LỤC BẢNG Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................................ 17 Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái của lưỡng cư (Đơn vị: mm) ................................ 22 Bảng 2.3. Màng bơi của một số loài LC được mô tả theo Glaw và Vences (2007) . 24 Bảng 2.4. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Megophrys .... 25 Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam ................... 30 Bảng 3.2. Thông tin về trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................ 73 Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys .................. 76 Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Ophryophryne .... 79 Bảng 3.5. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Panophrys .......... 80 Bảng 3.6. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Xenophrys .......... 81 Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys) maosonensis ............................................................................................................... 82 Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Ophryophryne) microstoma ở Việt Nam............................................................................................... 85 Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys) palpebralespinosa ....................................................................................................... 86 Bảng 3.10. Diễn biến diện tích rừng Việt Nam giai đoạn 2010-2019 ...................... 92 Bảng 3.11. Các nhân tố tác động đến các loài trong giống Cóc mắt ghi nhận tại các địa điểm khảo sát ....................................................................................................... 94 Bảng 3.12. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .......... 96
vii DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Phân vùng địa lý lưỡng cư, bò sát khu vực Đông Dương ......................... 12 Hình 2.1. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài ếch thuộc giống Megophrys ở Việt Nam ... 19 Hình 2.2.Chỉ số đo hình thái LC của loài trong giống Megophrys ........................... 23 Hình 3.1. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo sinh cảnh ............................ 57 Hình 3.2. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo nơi thu mẫu ........................ 58 Hình 3.3. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo độ cao ................................. 59 Hình 3.4. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận theo đai độ cao ............ 60 Hình 3.5. Mặt lưng M. gigantica............................................................................... 61 Hình 3.6. Mặt bụng M. gigantica .............................................................................. 61 Hình 3.7. Sơ đồ phân bố của loài M. gigantica......................................................... 61 Hình 3.8. Mặt lưng M. feae ....................................................................................... 61 Hình 3.9. Mặt bụng M. feae ...................................................................................... 61 Hình 3.10. Sơ đồ phân bố của loài M. feae ............................................................... 61 Hình 3.11. Mặt lưng M. intermedia .......................................................................... 62 Hình 3.12. Mặt bụng M. intermedia.......................................................................... 62 Hình 3.13. Sơ đồ phân bố của loài M. intermedia .................................................... 62 Hình 3.14. Mặt lưng M. elfina................................................................................... 62 Hình 3.15. Mặt bụng M. elfina .................................................................................. 62 Hình 3.16. Sơ đồ phân bố của loài M. elfina............................................................. 62 Hình 3.17. Mặt lưng M. gerti .................................................................................... 63 Hình 3.18. Mặt bụng M. gerti ................................................................................... 63 Hình 3.19. Sơ đồ phân bố của loài M. gerti .............................................................. 63 Hình 3.20. Mặt lưng M. hansi ................................................................................... 63 Hình 3.21. Mặt bụng M. hansi .................................................................................. 63 Hình 3.22. Sơ đồ phân bố của loài M. hansi ............................................................. 63 Hình 3.23. Mặt lưng M. microstoma ......................................................................... 64 Hình 3.24. Mặt bụng M. microstoma ........................................................................ 64 Hình 3.25. Sơ đồ phân bố của loài M. microstoma ................................................... 64 Hình 3.26. Mặt lưng M. synoria ................................................................................ 64
viii Hình 3.27. Mặt bụng M. synoria ............................................................................... 64 Hình 3.28. Sơ đồ phân bố của loài M. synoria .......................................................... 64 Hình 3.29. Mặt lưng M. caobangesnsis........................................................................ 65 Hình 3.30. Mặt bụng M. caobangesnsis ....................................................................... 65 Hình 3.31. Sơ đồ phân bố của loài M. caobangensis ................................................ 65 Hình 3.32. Mặt lưng M. daweimontis ....................................................................... 65 Hình 3.33. Mặt bụng M. daweimontis ....................................................................... 65 Hình 3.34. Sơ đồ phân bố của loài M. daweimontis ................................................. 65 Hình 3.35. Mặt lưng M. fansipanensis ...................................................................... 66 Hình 3.36. Mặt bụng M. fansipanensis ..................................................................... 66 Hình 3.37. Sơ đồ phân bố của loài M. fansipanensis ................................................ 66 Hình 3.38. Mặt lưng M. hoangliensensis...................................................................... 66 Hình 3.39. Mặt bụng M. hoangliensensis ..................................................................... 66 Hình 3.40. Sơ đồ phân bố của loài M. hoanglienensis .............................................. 66 Hình 3.41. Mặt lưng M. jingdongensis ......................................................................... 67 Hình 3.42. Mặt bụng M. jingdongensis ........................................................................ 67 Hình 3.43. Sơ đồ phân bố của loài M. jingdongensis ............................................... 67 Hình 3.44. Mặt lưng M. minor .................................................................................. 67 Hình 3.45. Mặt bụng M. minor ................................................................................. 67 Hình 3.46. Sơ đồ phân bố của loài M. minor ............................................................ 67 Hình 3.47. Mặt lưng M. palpebralespinosa .................................................................... 68 Hình 3.48. Mặt bụng M. palpebralespinosa..................................................................... 68 Hình 3.49. Sơ đồ phân bố của loài M. palpebralespinosa ........................................ 68 Hình 3.50. Mặt lưng M. rubimera ............................................................................. 68 Hình 3.51. Mặt bụng M. rubimera ............................................................................ 68 Hình 3.52. Sơ đồ phân bố của loài M. rubrimera ..................................................... 68 Hình 3.53. Mặt lưng M. maosonensis ....................................................................... 69 Hình 3.54. Mặt bụng M. maosonensis ...................................................................... 69 Hình 3.55. Sơ đồ phân bố của loài M. maosonensis ................................................. 69 Hình 3.56. Mặt lưng M. parva .................................................................................. 69
ix Hình 3.57. Mặt bụng M. parva .................................................................................. 69 Hình 3.58. Sơ đồ phân bố của loài M. parva ............................................................ 69 Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam .................. 70 Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần loài Cóc mắt theo các phân vùng địa lý ở Việt Nam ............................................................................................. 71 Hình 3.61. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys) maosonensis ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian ............................................. 83 Hình 3.62. Tương đồng về hình thái giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys) maosonensis ở Việt Nam ........................................................................................... 84 Hình 3.63. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Ophryophryne) microstoma ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian .................... 85 Hình 3.64. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys) palpebralespinosa ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian .................................... 87 Hình 3.65. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian ............................................................................................... 90
1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Việt Nam là nước có tiềm năng đa dạng sinh học (ĐDSH) cao trên thế giới [95], trong đó có các loài lưỡng cư (LC) [134]. Số lượng loài LC ghi nhận ở Việt Nam tăng nhanh trong các thập kỉ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 [31] lên đến 176 loài vào năm 2009 [105] và cho tới nay khoảng hơn 283 loài. Có rất nhiều loài mới được mô tả và ghi nhận mới được phát hiện ở Việt Nam trong những năm gần đây, đặc biệt là các nhóm còn ít được nghiên cứu như các loài ếch nhái thuộc họ Megophryidae ([105], [61]). Orlov et al. (2015) đã mô tả một loài mới Megophrys latidactyla với mẫu vật thu ở tỉnh Nghệ An [112]. Le et al. (2015) ghi nhận bổ sung loài M. daweimontis ở Việt Nam với mẫu vật thu ở Điện Biên và Sơn La [80]. Từ năm 2017, có 6 loài mới cho khoa học đã được mô tả với mẫu chuẩn thu ở Việt Nam: M. koui ở Nghệ An, Hà Tĩnh [89], M. elfina ở Đắk Lắk [118], M. rubrimera thu ở Lào Cai [139], M. fansipanensis và M. hoanglienensis ở Lào Cai, M. caobangensis ở Cao Bằng [61]. Bên cạnh đó, việc áp dụng các phương pháp nghiên cứu hiện đại như phân tích và so sánh trình tự Axit đêôxi ribônuclêic (DNA) đã góp phần phân biệt các quần thể có đặc điểm hình thái giống nhau từ đó mô tả thành các loài riêng biệt. Giống Megophrys Kuhl và Van Hasselt, 1822 hiện ghi nhận tổng số 97 loài trên thế giới, có vùng phân bố chủ yếu ở khu vực Đông Nam Á từ phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin [61]. Ở Việt Nam, đã ghi nhận 22 loài thuộc giống này bao gồm: M. brachykolos, M. daweimontis, M. elfina [118], M. fansipanensis, M. feae, M. gerti, M. gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia, M. jingdongensis, M. koui [89], M. latidactyla [112], M. maosonensis [90], M. microstoma, M. minor, M. pachyproctus, M. palpebralespinosa, M. parva, M. rubrimera [139] và M. synoria [61]). Về mặt phân loại học, vị trí phân loại của một số loài thuộc giống Megophrys chưa thực sự rõ ràng do có đặc điểm hình thái khá giống nhau ví dụ như: Megophrys brachykolos, M. jingdongensis, M. microstoma và M. major. Loài M. major có vùng phân bố rất rộng ở hầu hết các vùng rừng núi ở miền Bắc và miền Trung Việt Nam.
2 Tuy nhiên, các quần thể của loài này ở miền Bắc và miền Trung có những sai khác nhất định về đặc điểm hình thái (kích cỡ, màu sắc) và đặc điểm sinh thái. Bên cạnh đó, có nhiều mẫu vật thu thập được ở vùng biên giới rất giống với các loài ghi nhận ở Trung Quốc và Lào. Do đó, việc nghiên cứu kĩ lưỡng về phân loại học, phân bố, quan hệ di truyền và biến dị quần thể của các loài thuộc giống Megophrys hứa hẹn có phát hiện mới. Chính vì vậy, nghiên cứu sinh (NCS) chọn thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam”. Trong nghiên cứu này, sẽ kết hợp phân tích và so sánh đặc điểm hình thái, trình tự DNA của các quần thể và các loài ếch nhái thuộc giống Megophrys nhằm tu chỉnh về phân loại học, đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và quần thể của chúng. 2. Mục tiêu nghiên cứu Đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố và mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam. 3. Nội dung nghiên cứu  Nội dung 1: Điều tra về thành phần loài của giống Megophrys ở các địa điểm đại diện cho các vùng địa lý ở Việt Nam.  Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo dạng sinh cảnh, theo nơi thu mẫu và đai độ cao.  Nội dung 3: Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các loài thuộc giống Megophrys dựa trên kết quả phân tích DNA. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài Ý nghĩa khoa học: - Đã công bố 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1 loài Cóc mắt cho khu hệ LC của Việt Nam và ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh. - Đã cập nhập thông tin về thành phần loài, đặc điểm hình thái, đặc điểm phân bố của các loài Cóc mắt ở Việt Nam.
3 - Đã xây dựng cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam và so sánh với một số loài ở các nước lân cận. Ý nghĩa thực tiễn: - Đề tài cung cấp thông tin cập nhật làm cơ sở khoa học cho công tác quản lý và quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam. 5. Những đóng góp mới của đề tài - Xây dựng được danh sách 18 loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam trong đó ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh của Việt Nam, ghi nhận bổ sung 1 loài cho khu hệ LC của Việt Nam và mô tả 3 loài mới cho khoa học. - Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài Cóc mắt theo đai độ cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận. - Cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, xây dựng khóa định loại và bản đồ phân bố cho các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam. - Phân tích mối quan hệ di truyền các loài Cóc mắt phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận. - Xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quần thể các loài Cóc mắt và đưa ra một số kiến nghị đối với công tác bảo tồn các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam.
4 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực Trên thế giới đã hiện đã ghi nhận 8.121 loài LC [61]. Số lượng các loài ếch nhái tăng lên đáng kể từ 6.300 năm 2010 lên đến 7.480 loài năm 2015 và cho tới nay đã có khoảng 8.121 loài [61]. Các khu vực rừng nhiệt đới có mức độ đa dạng loài cao nhất với khoảng 50% tổng số loài đã được định danh và còn có số lượng rất lớn các loài chưa được mô tả [51]. Ếch nhái là nhóm động vật biến nhiệt, vì vậy, những nghiên cứu về mức độ đa dạng của các loài LC thường được tiến hành ở các vùng nhiệt đới như Châu Phi, Nam Mỹ và Châu Á [51]. Trên thế giới đã có rất nhiều công trình công bố có liên quan đến phân loại, sinh thái và quan hệ di truyền của các loài ếch nhái, tuy nhiên, NCS chỉ nêu sơ lược tình hình nghiên cứu ở các nước giáp ranh với Việt Nam theo hướng nghiên cứu của đề tài: Ở Trung Quốc: Zhao và Adler (1993) ghi nhận có 274 loài ếch nhái [154]. Yang và Rao (2008) mô tả 115 loài ếch nhái ghi nhận ở tỉnh Vân Nam [149]. Fei et al. (2009, 2010) đã ghi nhận 370 loài và hiện nay đã ghi nhận 543 loài ([55], [58]). Từ năm 2010 đến nay, có một số loài mới được mô tả với mẫu vật thu ở hai tỉnh Quảng Tây và Vân Nam, Trung Quốc giáp ranh với Việt Nam như: Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, O. fengkaiensis Wang, Lau, Yang, Chen, Liu, Pang & Liu, Limnonectes longchuanensis Suwnnapoom, Yuan, Chen, Hou, Zhao, Wang, Nguyen, Murphy, Sullivan, McLeod & Che, Rhacophorus pinglongensis Mo, Chen, Liao & Zhou, Amolops xinduquiao Fei, Ye, Wang & Jiang, Liuixalus feii Yang, Rao & Wang, Limnonectes longchuanensis Suwannapoom, Yuan, Sullivan & McLeod, Leptobrachella mangshanensis (Hou, Zhang, Hu, Li, Shi, Chen, Mo & Wang), Leptobrachella tengchongensis (Yang, Wang, Chen & Rao), Leptobrachella yingjiangensis (Yang, Zeng & Wang), L. wuhuangmontis Wang, Yang & Wang, Amolops wenshanensis Yuan, Jin, Li, Stuart & Wu, Leptobrachella flaviglauulosa Chen, Wang & Che, L. niveimontis Chen, Poyarkov, Yuan & Che, L. shangsiensis Chen, Liao, Zhou & Mo, L. shangsiensis Chen, Liao, Zhou & Mo,
5 Amolops mengdingensis Yu, Wu & Yang, Nidirana yaoica Lyu, Mo, Wan, Li, Pang & Wang, Gracixalus tianlinensis Chen, Bei, Liao, Zhou & Mo, G. yunnanensis Yu, Li, Wang, Rao, Wu & Yang, Kurixalus yangi Yu, Hui, Rao & Yang, Nasutixalus yingjiangensis Yang & Chan, Raorchestes cangyuanensis Wu, Suwannapoom, Xu, Murphy & Chen, Zhangixalus pachyproctus Yu, Hui, Hou, Wu, Rao & Yang. Ngoài ra trong nghiên cứu của Li et al. (2008, 2009) dựa vào kết quả phân tích phân tử đã tu chỉnh phân loại một giống nhái cây như chuyển một số loài của các giống Aquixalus và Philautus sang các giống Kurixalus và Gracixalus ([81], [82]). Ở Lào: Stuart (1999) đã ghi nhận 58 loài ếch nhái và cho đến nay đã có khoảng 162 loài LC ([135], [61]). Trong đó có nhiều loài mới và ghi nhận mới được phát hiện trong thời gian gần đây như Rhacophorus spelaeus Orlov, Gnophanxay, Phimminith & Phomphoumy; Theloderma lacustrium Sivongxay, Niane, Davankham, Phimmachak, Phoumixay & Stuart; Limnonectes coffeatus Phimmachak, Sivongxay, Seateun, Yodthong, Rujirawan, Neang, Aowphol & Stuart, L. savan Phimmachak, Richards, Sivongxay, Seateun, Chuaynkern, Makchai, Som & Stuart, Sylvirana annamitica Sheridan và Stuart [61]. Ở Cam-pu-chia: Các nghiên cứu tại khu vực này còn rất hạn chế: Ohler et al. (2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom phía Đông Nam, Cam-pu-chia [109], Grismer et al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom phía Đông Nam, Cam-pu-chia [66]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái ở khu vực miền núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [136]. Hartmann et al. (2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [68]. Cho đến thời điểm hiện tại, đã ghi nhận 79 loài LC ở nước này [61]. 1.2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam 1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới Theo Nguyễn Văn Sáng và cộng sự (cs.) (2009), nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam có lịch sử khá lâu đời nhưng bắt đầu phát triển mạnh vào các giai đoạn cuối thế kỷ 19, giữa và cuối thế kỷ 20 và đặc biệt là những năm đầu thế kỷ 21 [33]. Có hàng loạt công trình công bố về loài mới được công bố vào nửa đầu thế kỷ 20 nhưng đáng
6 chú ý có công trình của Bourret (1942) mang tựa đề Les Batraciens de l’Indochine. Cuốn sách đã mô tả 171 loài và phân loài ếch nhái ở vùng Đông Dương (Việt Nam, Lào, Cam-pu-chia), đây có thể coi là tài liệu đầy đủ nhất về ếch nhái trong khu vực vào những năm giữa thế kỷ XX [158]. Năm 1977, Đào Văn Tiến đã công bố khóa định loại 87 loài ếch nhái trong bài báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [37]. Năm 1981, Trần Kiên và cs. đã thống kê thành phần loài động vật Miền Bắc Việt Nam (1955−1976) trong đó có 69 loài ếch nhái [22]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [31]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 loài ếch nhái [32]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) ghi nhận tổng số 171 loài ếch nhái ở Việt Nam [61]. Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 58 loài ếch nhái mới ghi nhận và mô tả với mẫu chuẩn thu ở Việt Nam. Các nhóm có nhiều loài mới được phát hiện ở Việt Nam như: Họ Cá cóc Salamandridae (3 loài) họ Ếch giun Ichthyophidae (3 loài), họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae (4 loài), họ Ếch nhái Ranidae (8 loài), họ Nhái bầu Microhylidae (14 loài) và họ Ếch cây Rhacophoridae (26 loài). Phân vùng núi cao Tây Bắc: Ohler et al. (2000) ghi nhận 42 loài ếch nhái ở Vườn quốc gia (VQG) Hoàng Liên Sơn, tỉnh Lào Cai [108]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2011) ghi nhận 59 loài ếch nhái thuộc 9 họ, 3 bộ ở 4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình) [27]. Luu et al. (2014) ghi nhận 33 loài ếch nhái ở Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình [87]. Hoàng Văn Chung và cs. (2016) ghi nhận 30 loài thuộc 7 họ ở KBTTN Bát Xát, tỉnh Lào Cai [10]. Phạm Thế Cường và cs. (2016) cung cấp danh sách thành phần loài LC ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, tỉnh Hòa Bình với 41 loài thuộc 7 họ [15]. Phạm Văn Anh và cs. (2016) ghi nhận 11 loài thuộc họ Dicroglossidae ở tỉnh Sơn La [3]. Phạm Văn Anh và cs. (2017) ghi nhận 16 loài thuộc 12 giống, 6 họ, 1 bộ ở khu vực đèo Pha Đin thuộc tỉnh Điện Biên, Sơn La [5]. Nguyễn Quảng Trường và cs. (2017) nghiên cứu thành phần LC ở khu vực Mường Bang, Phù Yên, tỉnh Sơn La ghi nhận
7 22 loài thuộc 15 giống, 6 họ, 1 bộ [41]. nghiên cứu của Trần Văn Huy và các cs. (2018) đã ghi nhận 2 loài ếch suối mới nâng tổng số loài được ghi nhận cho tỉnh Lai Châu lên 24 loài [19]. Trong nghiên cứu của Phạm Văn Nhã và các cs. (2018) đã ghi nhận 12 loài LC thuộc 8 giống, 5 họ và 1 bộ tại khu vực rừng Tông Lạnh, huyện Thuận Châu, tỉnh Sơn La [27]. Phạm Văn Anh và Nguyễn Quảng Trường (2019) đã công bố thành phần 14 loài LC thuộc 6 họ ở khu vực Rừng xã Pú Bẩu, huyện Sông Mã, tỉnh Sơn La [6]. Phạm Văn Anh và cs. (2019) đã ghi nhận thành phần và đặc điểm phân bố theo sinh cảnh của 36 loài LC ở khu vực xã Mường Do, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La [2]. Phân vùng núi cao Đông Bắc: Bain và Nguyen (2004) đã thống kê được 36 loài ếch nhái và mô tả hai loài mới Rana iriodes và Rana tabaca ở KBTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang [44]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009) điều tra đa dạng ếch nhái bò sát tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ đã ghi nhận 29 loài ếch nhái thuộc 8 họ, 3 bộ [33]. Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra ở khu vực rừng núi Pia Oắc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng đã ghi nhận cho khu hệ 29 loài ếch nhái thuộc 7 họ, 3 bộ [35]. Hecht et al. (2013) ghi nhận 36 loài ếch nhái ở KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang [69]. Ziegler et al. (2014) ghi nhận bổ sung 8 loài ếch nhái cho tỉnh Hà Giang nâng tổng số loài được ghi nhận lên 50 loài [156]. Ngô Thị Hạnh và cs. (2016) ghi nhận 16 loài thuộc giống Odorrana và quan hệ di truyền của chúng ở Miền Bắc Việt Nam [18]. Nghiên cứu của Hoàng Văn Ngọc và Phạm Văn Anh (2018) đã ghi nhận vùng phân bố mới của 3 loài LC cho tỉnh Thái Nguyên [29]. Pham et al. (2019) công bố vùng phân bố mới 3 loài Odorrana mới ở tỉnh Tuyên Quang [116]. Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ: Ziegler et al. (2015) nghiên cứu khu hệ LC, bò sát ở Trạm Đa dạng Sinh học Mê Linh đã ghi nhận 22 loài LC thuộc 7 họ, 2 bộ [155]. Lê Trung Dũng và cs. (2016) công bố danh sách thành phần loài LC ở KBTTN Đất ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình với 17 loài thuộc 11 giống, 6 họ và 1 bộ [16]. Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn: Lê Vũ Khôi và cs. (2011) đã thống kê được 25 loài ếch nhái thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [20]. Phạm Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ếch nhái ở KBTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh
8 Hóa [13]. Luu et al. (2013) ghi nhận 50 loài ếch nhái ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình [88]. Đậu Quang Vinh và cs. (2016) ghi nhận 6 loài thuộc 5 giống ếch cây ở KBTTN Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa [42]. Nguyen et al. (2016) ghi nhận 16 loài ếch nhái tại KBTTN Bắc Hướng Hóa, tỉnh Quảng Trị [96]. Ông Vĩnh An và cs. (2016) ghi nhận 9 loài thuộc 4 giống ếch cây ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [1]. Đỗ Văn Thoại và cs. (2017) ghi nhận bổ sung 2 loài thuộc họ Megophridae ở tỉnh Nghệ An [38]. Phạm Thế Cường và cs. (2019) đã nghiên cứu ở khu vực Rừng phòng hộ Động Châu, tỉnh Quảng Bình ghi nhận 30 loài LC [14]. Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn: Hoàng Xuân Quang và cs. (2012) điều tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên-Huế đã thống kê được 44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [30]. Hoàng Văn Chung và cs. (2013) ghi nhận 52 loài ếch nhái ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [11]. Dương Đức Lợi và cs. (2016) cung cấp danh sách 9 loài ếch nhái thuộc họ Ranidae ở tỉnh Bình Định [24]. Nguyễn Thành Luân và cs. (2016) ghi nhận bổ sung 5 loài Leptolalax cho VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên-Huế nâng tổng số loài ghi nhận được lên 51 loài [25]. Gần đây nhất trong nghiên cứu của Do et al. (2018) ghi nhận bổ sung 8 loài ếch nhái nâng tổng số loài ếch nhái của tỉnh Phú Yên lên 33 loài [52]. Phạm Hồng Thái và cs. (2019) đã cập nhập danh sách 19 loài LC nâng tổng số loài lên 52 thuộc 8 họ, 2 bộ ở KBTTN Bà Nà-Núi Chúa, tỉnh Đà Nẵng [36]. Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn: Hồ Thu Cúc và Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 2008−2009 và thống kê được 31 loài ếch nhái thuộc 5 họ, 1 bộ [12]. Nguyễn Thành Luân và cs. (2017) bước đầu công bố danh sách thành phần loài LC ở KBTTN Hòn Bà, tỉnh Khánh Hòa với 35 loài thuộc 6 họ, 12 giống [26]. Cao Tiến Trung và cs. (2019) ghi nhận 6 loài thuộc họ Ranidae ở KBTTN Núi Ông, tỉnh Bình Thuận [39]. Phân vùng đồng bằng sông Cửu Long: Goodall và Faithfull (2010) ghi nhận 8 loài ếch nhái ở VQG U Minh Thượng [65]. Phân vùng ven biển Miền Nam: Poyarkov (2011) đã thống kê được 11 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn Đảo, tỉnh Bà Rịa-Vũng Tàu [120].
9 Các đảo trong vịnh Bắc Bộ: Gawor et al. (2014) tiến hành khảo sát tại VQG Bái Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài ếch nhái [62]. 1.2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học Trong thời gian gần đây, nhiều nghiên cứu về phân loại học dựa trên kết quả so sánh hình thái và sinh học phân tử đã góp phần hoàn thiện hơn hệ thống phân loại của nhiều nhóm LC. Năm 2008, Fei et al. mô tả mới cho khoa học ở Trung Quốc hai loài: Hylarana hekouensis và H. menglaensis [59]. Đến năm 2010, Fei et al. tiếp tục thực hiện nghiên cứu và chuyển các loài này sang giống Sylvirana [58]. Inger et al. (2010) ghi nhận loài Limnonectes hascheanus ở Việt Nam và được định loại lại là loài L. limborgi [75]. Matsui et al. (2010) và McLeod (2010) phân tích mối quan hệ di truyền của giống Limnonectes ở Đài Loan, Lào, Ma-lai-xi-a, Nhật Bản, Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam và khẳng định loài Limnonectes kuhlii không phân bố ở Lào và Việt Nam, ghi nhận trước đây của loài này ở khu vực Đông Dương tạm thời được định danh là loài L. bannaensis, một loài phân bố ở Nam Trung Quốc ([93], [94]). Kurashi et al. (2012) phân tích quan hệ di truyền của giống Polypedates và kết luận loài Polypedates leucomystax không có ở Việt Nam. Hai loài nhái cây hiện ghi nhận ở Việt Nam là Polypedates mutus và P. megacephalus [79]. Li et al. (2012) dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm loài Rhacophorus dugritei và kết luận những ghi nhận về loài R. dugritei ở phía Bắc Việt Nam và Nam Trung Quốc cũng như của loài Rhacophorus hungfuensis ở việt Nam thực chất là loài Rhacophorus puerensis [83]. Orlov et al. (2012) đã đưa ra đánh giá về hiện trạng phân loại và phân bố của ếch cây thu được trong hệ thống núi bị cô lập ở phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ cận. Các tác giả này đã công bố 3 loài ếch cây mới là Theloderma chuyangsinensis, T. bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây được định loại là R. calcaneus) đồng thời chuyển loài Philautus laevis sang giống Theloderma [113].