Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu khu hệ dơi (Chiroptera) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam

Chia sẻ: Phong Tỉ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:159

Thêm vào BST

Báo xấu

32
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của luận án là mô tả đặc điểm hình thái của các loài dơi bắt gặp ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài luận án. Cung cấp dữ liệu về đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi thuộc 2 họ: Dơi lá mũi (Rhinolophidae) và Dơi nếp mũi (Hipposideridae) ghi nhận được ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài luận án.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu khu hệ dơi (Chiroptera) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ĐÀO NHÂN LỢI NGHIÊN CỨU KHU HỆ DƠI (CHIROPTERA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2018
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ----------- ĐÀO NHÂN LỢI NGHIÊN CỨU KHU HỆ DƠI (CHIROPTERA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 62420103 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS. Vũ Đình Thống 2. GS.TSKH. Đặng Huy Huỳnh Hà Nội - 2018
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi và chịu trách nhiệm về toàn bộ nội dung của luận án. Những kết quả nghiên cứu trong luận án được trình bày trung thực và chưa được sử dụng cho bất kỳ luận văn hoặc luận án nào khác. Tác giả luận án
LỜI CẢM ƠN Tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành và lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Vũ Đình Thống và GS.TSKH. Đặng Huy Huỳnh đã tận tình hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này. Tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới TS. Đoàn Đức Lân và TS. Vũ Quang Giảng; các giảng viên và cán bộ đồng nghiệp trong bộ môn Lâm học, Khoa Nông Lâm – Trường Đại học Tây Bắc đã giúp đỡ tôi trong quá trình điều tra thực địa và hoàn thiện luận án. Tôi cũng xin trân trọng cảm ơn các cá nhân và tập thể đã giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện luận án, đặc biệt là Ban Giám hiệu Trường Đại học Tây Bắc; Ban chủ nhiệm khoa Nông – Lâm; Phòng Bảo tàng Động vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Chi cục Kiểm lâm các tỉnh: Sơn La, Điện Biên, Lai Châu; Ban Quản lý các KVNC: Khu Bảo tồn Thiên nhiên Mường Nhé, Rừng đặc dụng Sốp Cộp; Rừng Đặc dụng Copia, Rừng Đặc dụng Xuân Nha, Khu bảo vệ Di tích lịch sử và Cảnh quan môi trường Mường Phăng, Rừng phòng hộ huyện Phong Thổ. Tôi xin dành những lời cảm ơn chân thành và đặc biệt tới bố, mẹ, vợ và con tôi đã luôn động viên và trợ giúp tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này. Tác giả Đào Nhân Lợi
MỤC LỤC MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 Chương 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .............................................. 5 1.1. Khái quát về tình hình nghiên cứu dơi trên thế giới ............................................5 1.2. Lược sử nghiên cứu Dơi ở Việt Nam ...................................................................6 1.2.1. Giai đoạn trước 1954 ..................................................................................7 1.2.2. Giai đoạn 1954 - 1975 ................................................................................7 1.2.3. Giai đoạn 1975 đến nay ............................................................................10 1.3. Một số thay đổi về vị trí phân loại dơi ở Việt Nam ...........................................12 1.4. Thành phần loài dơi ghi nhận ở KVNC đã công bố...........................................20 1.5. Khái quát về đặc điểm tự nhiên, xã hội KVNC .................................................23 1.5.1. Tỉnh Sơn La ..............................................................................................23 1.5.1.1. Đặc điểm tự nhiên .............................................................................23 1.5.1.2. Điều kiện kinh tế xã hội ....................................................................25 1.5.2. Tỉnh Điện Biên .........................................................................................26 1.5.2.1. Đặc điểm tự nhiên .............................................................................26 1.5.2.2. Điều kiện kinh tế - xã hội ..................................................................27 1.5.3. Tỉnh Lai Châu ...........................................................................................30 1.5.3.1. Đặc điểm tự nhiên .............................................................................30 1.5.3.2. Điều kiện kinh tế xã hội ....................................................................31 Chương 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, TƯ LIỆU, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................................................................. 33 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ......................................................................33 2.2. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................36 2.3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu ......................................................................36 2.3.1. Đối tượng nghiên cứu ...............................................................................36 2.3.2. Phạm vi nghiên cứu ..................................................................................36 2.4. Phương pháp nghiên cứu....................................................................................36 2.4.1. Khảo sát trên thực địa ...............................................................................36 2.4.1.1. Thu mẫu dơi ......................................................................................37 2.4.1.2. Xử lý mẫu trên thực địa.....................................................................38 2.4.1.3. Ghi tiếng kêu siêu âm ........................................................................38 2.4.2. Trong phòng thí nghiệm ...........................................................................38
2.4.2.1. Xử lý và bảo quản mẫu vật................................................................38 2.4.2.2. Nghiên cứu đặc điểm di truyền phân tử ............................................40 2.4.2.3. Xử lý số liệu siêu âm .........................................................................41 2.4.2.4. Định loại mẫu vật ..............................................................................42 Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................................. 43 3.1. Tính đa dạng của các loài dơi ở KVNC .............................................................43 3.1.1. Thành phần loài dơi ở KVNC ..................................................................43 3.1.2. Cấu trúc thành phần loài dơi ở KVNC. ....................................................50 3.1.3. So sánh thành phần loài dơi giữa các tỉnh ................................................51 3.1.4. So sánh thành phần loài dơi vùng Tây Bắc với một số vùng khác ..........52 3.1.5. Các ghi nhận mới cho KVNC và Việt Nam .............................................56 3.2. Một số đặc điểm phân bố của các loài dơi ở KVNC..........................................59 3.2.1. Phân bố theo sinh cảnh .............................................................................60 3.2.1.1. Rừng trên núi đất ...............................................................................61 3.2.1.2. Rừng trên núi đá ................................................................................62 3.2.1.3. Rừng tre nứa, rừng hỗn giao tre nứa .................................................63 3.2.1.4. Sinh cảnh nương rẫy..........................................................................63 3.2.1.5. Sinh cảnh khu dân cư ........................................................................64 3.2.2. Phân bố theo đai cao .................................................................................65 3.2.2.1. Đai nhiệt đới ẩm dưới 700 m ............................................................66 3.2.2.2. Đai nhiệt đới ẩm núi thấp trên 700 m................................................66 3.3. Đặc điểm nhận dạng một số loài dơi ở KVNC ..................................................67 3.3.1. Họ Dơi quả (Pteropodidae) .....................................................................67 3.3.2. Họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) ................................................................72 3.3.3. Họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae) ...........................................................81 3.3.4. Họ Dơi thò đuôi (Molossidae) ..................................................................85 3.3.5. Họ Dơi bao đuôi (Emballonuridae) ..........................................................88 3.3.6. Họ Dơi muỗi (Vespertiliondae) ................................................................89 3.3.7. Họ Dơi Cánh dài (Miniopteridae) ..........................................................108 3.4. Khóa định loại dơi ở KVNC ............................................................................111 3.4.1.1. Khóa định loại các họ ......................................................................111 3.4.1.2. Khóa định loại các loài trong họ Dơi quả (Propodidae) .................113 3.4.1.3. Khóa định loại các loài trong họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae) ....114 3.4.1.4. Khóa định loại các loài trong họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) ........115
3.4.1.5. Khóa định loại các loài họ Dơi muỗi (Vespertilionidae) ................116 3.4.1.6. Khóa định loại các loài trong họ Dơi ma (Megadermatidae)..........119 3.4.1.7. Khóa định loại các loài trong họ Dơi cánh dài (Miniopteridae) .....119 3.4.1.8. Khóa định loại các loài trong họ Dơi thò đuôi (Molossidae) ..........119 3.5. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi lá mũi và Dơi nếp mũi .............120 3.5.1. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi lá mũi .............................120 3.5.1.1. Tần số tiếng kêu siêu âm .................................................................120 3.5.1.2. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với kích thước cơ thể ..123 3.5.2. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi nếp mũi ..........................125 3.5.2.1. Tần số tiếng kêu siêu âm .................................................................125 3.5.2.2. Tương quan giữa tần số tiếng kêu âm với kích thước cơ thể ..........127 KẾT LUẬN ............................................................................................................ 129 KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 131 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU CỦA TÁC GIẢ............... 132 TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 133
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT BTB : Vùng Bắc Trung Bộ cs : Cộng sự ĐB : Vùng Đông Bắc Fmax : Tần số siêu âm ứng với mức năng lượng lớn nhất (kHz) KVNC : Khu vực nghiên cứu KBTTN : Khu bảo tồn thiên nhiên KDC : Sinh cảnh khu dân cư NB : Vùng Nam Bộ NTB : Vùng Nam Trung Bộ NR : Sinh cảnh Nương rẫy RTN : Rừng trên núi đất RTNĐ : Rừng trên núi đá TB : Vùng Tây Bắc TN : Rừng tre nứa, xen tre nứa R1 : Trình tự gen của mẫu vật nghiên cứu
DANH LỤC BẢNG Bảng 1.1. Thành phần loài dơi ghi nhận ở Việt Nam trước 1954 và từ 1954 - 1975 .8 Bảng 1.2. Thành phần loài dơi ở KVNC đã công bố ................................................21 Bảng 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................................33 Bảng 2.2. Số lượng và thành phần mẫu vật nghiên cứu ...........................................36 Bảng 3.1. Thành phần loài dơi ở KVNC...................................................................43 Bảng 3.2. Cấu trúc thành phần loài dơi ở KVNC .....................................................50 Bảng 3.3. Số lượng loài, giống, họ phát hiện ở vùng Tây Bắc và các vùng địa lý động vật khác trong cả nước. ....................................................................................53 Bảng 3.4. Hệ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài dơi giữa vùng Tây Bắc với các vùng khác trong cả nước .......................................................................54 Bảng 3.5. Các loài dơi mới ghi nhận ở vùng Tây Bắc và Việt Nam ........................56 Bảng 3.6. Thành phần loài dơi phân bố theo sinh cảnh và độ cao ............................59 Bảng 3.7. Thành phần loài dơi phân bố theo các sinh cảnh khác nhau ....................61 Bảng 3.8. Tần số tiếng kêu siêu âm của các loài trong họ Dơi lá mũi ....................120 Bảng 3.9. Phân tích thống kê đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm (Fmax) ..............122 Bảng 3.10. Tần số tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi nếp mũi .............................125 Bảng 3.11. Phân tích thống kê tần số siêu âm các loài trong họ Hipposideridae ...126
DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1. Số lượng loài dơi ghi nhận được qua các giai đoạn ..................................12 Hình 2.1. Bản đồ địa điểm thu mẫu ..........................................................................35 Hình 2.2. Sử dụng lưới mờ và bẫy thụ cầm ..............................................................37 Hình 2.3. Phương pháp đo kích thước cơ thể dơi .....................................................38 Hình 2.4. Cấu trúc răng .............................................................................................39 Hình 2.5. Phương pháp đo kích thước sọ và răng .....................................................39 Hình 2.6. Mặt bụng, mặt lưng và mặt bên sọ ............................................................40 Hình 2.7. Phương pháp xác định tần số tiến kêu siêu âm (Fmax) ............................42 Hình 3.1. Số lượng loài, giống họ vùng Tây Bắc và các vùng địa lý động vật khác 53 Hình 3.2. Phân tích tập hợp theo nhóm về sự tương đồng của thành phần loài dơi vùng Tây Bắc và các vùng địa lý động vật khác giá trị gốc nhánh với số lần nhắc lại là 1000 .......................................................................................................................54 Hình 3.3. Số lượng loài dơi ở các sinh cảnh khác nhau trong KVNC ......................61 Hình 3.4. Cynopterus sphinx .....................................................................................67 Hình 3.5. So sánh R1 trên genbank (Cynopterus sphinx) .........................................68 Hình 3.6. Eonycteris spelaea ....................................................................................69 Hình 3.7. Macroglossus sobrinus .............................................................................70 Hình 3.8. Megaerops niphanae .................................................................................70 Hình 3.9. Sphaerias blanfordi ...................................................................................71 Hình 3.10. Rhinolophus affinis..................................................................................72 Hình 3.11. Rhinolophus pusillus ...............................................................................73 Hình 3.12. Rhinolophus luctus ..................................................................................73 Hình 3.13. Rhinolophus cf. siamensis .......................................................................74 Hình 3.14. Rhinolophus cf. macrotis ........................................................................75 Hình 3.15. So sánh R1 trên genbank (Rhinolophus cf. macrotis).............................76 Hình 3.16. Rhinolophus malayanus ..........................................................................78 Hình 3.17. Rhinolophus marshalli ............................................................................78 Hình 3.18. Rhinolophus microglobosus ....................................................................79 Hình 3.19. Rhinolophus pearsonii ............................................................................80 Hình 3.20. Rhinolophus thomasi ...............................................................................81 Hình 3.21. Aselliscus stoliczkanus ............................................................................81
Hình 3.22. Coelops frithii..........................................................................................82 Hình 3.23. Hipposideros armiger .............................................................................83 Hình 3.24. Hipposideros larvatus .............................................................................83 Hình 3.25. Hipposideros pomona .............................................................................84 Hình 3.26. Hipposideros cineraceus .........................................................................85 Hình 3.27. Chaerephon plicatus ...............................................................................85 Hình 3.28. Tadarida sp. ............................................................................................86 Hình 3.29. So sánh trình tự R1 trên gen bank (Tadarida sp.) ...................................87 Hình 3.30. Taphozous melanopogon .........................................................................89 Hình 3.31. Ia io .........................................................................................................90 Hình 3.32. Hesperopterus tickelli .............................................................................90 Hình 3.33. Hypsugo pulveratus .................................................................................91 Hình 3.34. Sụn ngọc hành của Hypsugo pulveratus .................................................91 Hình 3.35. Hypsugo cadornae ..................................................................................92 Hình 3.36. Sụn ngọc hành của Hypsugo cadornae ...................................................92 Hình 3.37. So sánh R1 trên genbank (H. cadornae) .................................................93 Hình 3.38. Pipistrellus abramus ...............................................................................94 Hình 3.39. Mặt bên sụn ngọc hành Pipistrellus abramus .........................................94 Hình 3.40. Pipistrellus javanicus ..............................................................................95 Hình 3.41. Sụn ngọc hành của Pipistrellus javanicus...............................................95 Hình 3.42. Pipistrellus coromandra .........................................................................95 Hình 3.43. Sụn ngọc hành Pipistrellus coromandra .................................................96 Hình 3.44. Tylonycteris fulvida .................................................................................96 Hình 3.45. Tylonycteris tonkinensis ..........................................................................97 Hình 3.46. Myotis annectans .....................................................................................97 Hình 3.47. Địa điểm ghi nhận M. annamiticus .........................................................98 Hình 3.48. Myotis altarium .......................................................................................98 Hình 3.49. Myotis chinensis ......................................................................................99 Hình 3.50. Địa điểm ghi nhận M. horsfieldii ..........................................................100 Hình 3.51. Địa điểm ghi nhận M. indochinensis .....................................................101 Hình 3.52. Myotis laniger .......................................................................................101 Hình 3.53. Myotis muricola ....................................................................................102
Hình 3.54. Myotis pilosus........................................................................................102 Hình 3.55. Myotis siligorensis ................................................................................103 Hình 3.56. Scotomanes ornatus ..............................................................................104 Hình 3.57. Scotophilus heathii ................................................................................105 Hình 3.58. Thainycteris aureocollaris ....................................................................106 Hình 3.59. So sánh R1 trên gen bank (Thainycteris aureocollaris) .......................106 Hình 3.60. Harpiocephalus harpia .........................................................................107 Hình 3.61. Kerivoula hardwickii .............................................................................108 Hình 3.62. Miniopterus fuliginosus .........................................................................109 Hình 3.63. So sánh R1 trên genbank (Miniopterus fuliginosus) .............................109 Hình 3.64. Miniopterus pusillus ..............................................................................110 Hình 3.65. So sánh trình tự R1 trên Genbank (Miniopterus pusillus) ....................111 Hình 3.66. Sụn ngọc hành của Pipistrellus tenuis ..................................................118 Hình 3.67. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi lá mũi ............................121 Hình 3.68. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và dài cẳng tay của các loài thuộc họ Rhinolophidae ..........................................................................................123 Hình 3.69. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và cao tai của các loài thuộc họ Rhinolophidae ....................................................................................................124 Hình 3.70. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi nếp mũi .........................125 Hình 3.71. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và dài cẳng tay của các loài trong họ Hipposideridae ..........................................................................................127 Hình 3.72. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và cao tai của các loài trong họ Hipposideridae ...................................................................................................128
1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài luận án Bộ Dơi (Chiroptera) có thành phần loài đa dạng thứ hai trong lớp Thú (Ma mmalia), chỉ sau bộ Gặm nhấm (Rodentia) [80, 118, 124]. Cho đến nay, đã có hơn 1.200 loài dơi thuộc 204 giống, 18 họ được ghi nhận trên toàn thế giới [89]. Ở nhiều nước trên thế giới như Anh, Pháp, Mỹ, Philipine và nhiều nước khác, dơi được nghiên cứu một cách hệ thống và đồng bộ trên toàn bộ lãnh thổ [41]. Đặc điểm sinh lý, sinh hóa, cấu trúc phân tử, cấu trúc xương, tiếng kêu siêu âm và nhiều đặc điểm khác của các loài dơi ở những nước đó đã được quan tâm nghiên cứu kỹ. Trước năm 1990, các loài dơi ở Việt Nam còn ít được quan tâm nghiên cứu. Đặng Huy Huỳnh và cs (1994) công bố tài liệu tổng hợp thông tin về khu hệ thú của Việt Nam, bao gồm 65 loài dơi thuộc 25 giống, 6 họ [16]. Đó là kết quả tổng hợp từ các công trình điều tra chung về động vật hoặc khu hệ thú ở những khu vực nhất định. Từ năm 2001 đến nay, việc nghiên cứu dơi ở Việt Nam được quan tâm nhiều hơn trước. Do vậy, thành phần loài dơi nghi nhận và phát hiện ở Việt Nam ngày càng đa dạng và phong phú; trong đó, năm 2001 là 89 loài thuộc 29 giống, 7 họ [99]; năm 2005 là 107 loài thuộc 31 giống, 7 họ [21] và năm 2017 là 121 loài thuộc 35 giống, 8 họ, 2 phân bộ [10]. Một trong những đặc điểm đáng chú ý của hầu hết các loài dơi là sử dụng tiếng kêu siêu âm trong các hoạt động định hướng bay, tìm kiếm hoặc săn bắt mồi. Từ khi được phát hiện và nghiên cứu, nhiều kết quả đã công bố về đặc điểm của tiếng kêu siêu âm của các loài dơi có vài trò quan trọng đối với công tác phân loại học và một số lĩnh vực khác [97]. Ở Việt Nam, số lượng công trình nghiên cứu kết hợp cả đặc điểm hình thái và tiếng kêu siêu âm của các loài dơi còn rất hạn chế. Borissenko và Kruskop (2003) công bố kết quả nghiên cứu đầu tiên về tiếng kêu siêu âm của các loài dơi ở Việt Nam [77]. Tuy nhiên, do hạn chế về thiết bị và kỹ thuật nghiên cứu, nhiều dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm trong Borissenko và Kruskop (2003) chưa thực sự lô-gich và thuyết phục [143]. Thực tế, nhiều loài có đặc điểm hình thái tương tự nhau nhưng đặc điểm tiếng kêu siêu âm khác nhau hoặc một loài sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm khác nhau trong giới hạn nhất định do phụ thuộc vào độ tuổi, giới tính và môi trường sống [54, 143, 146, 148]. Do vậy, kết hợp
2 nghiên cứu đặc điểm hình thái với tiếng kêu siêu âm của các loài dơi không chỉ có ý nghĩa bổ sung hoặc hoàn thiện tư liệu mà còn cung cấp cơ sở khoa học quan trọng cho công tác giám sát và bảo tồn những loài quý hiếm hoặc những loài bị đe dọa. Vùng Tây Bắc có địa hình, sinh cảnh rất đa dạng và phong phú (núi đất, núi đá vôi, rừng nguyên sinh, rừng thứ sinh, hệ sinh thái nông nghiệp, hệ thống hang động rộng lớn, v.v...). Các tỉnh Lai Châu, Điện Biên, Sơn La có điều kiện tự nhiên điển hình cho vùng Tây Bắc: địa hình đa dạng, bị chia cắt mạnh và sâu bởi các dãy núi tạo nên các hệ sinh thái đặc trưng và độc đáo. Theo Quyết định số 1819/QĐ-BNN- TCLN, ngày 16/05/2017, tổng diện tích rừng ở Tây Bắc là 1.654.276 ha; trong đó, có 1.493.931 ha rừng tự nhiên, phần còn lại là rừng trồng và các hệ sinh thái khác [1]. Thực tế, điều kiện tự nhiên của Tây Bắc cung cấp môi trường thuận lợi cho nhiều loài động, thực vật nói chung và các loài dơi nói riêng. Phạm Văn Nhã (2008) đã ghi nhận được 148 loài thú thuộc 33 họ và 9 bộ ở Sơn La; trong đó, có 35 loài dơi thuộc 18 giống, 6 họ [23], chiếm khoảng 31,76% tổng số loài thú hiện biết của vùng Tây Bắc [10]. Trong những năm qua, rừng tự nhiên của vùng Tây Bắc nói chung và các tỉnh Điện Biên, Lai Châu, Sơn La đã và đang bị tàn phá, gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến hiện trạng và nơi cư trú của các loài động vật rừng nói chung và các loài dơi nói riêng. Đáng chú ý, chưa có công trình nào nghiên cứu riêng về dơi ở vùng Tây Bắc. Một số kết quả điều tra từ năm 2007 đến 2017 đã cung cấp nhiều phát hiện loài mới cho Việt Nam và cho khoa học [10]. Đồng thời, vị trí phân loại của nhiều loài dơi ghi nhận được ở vùng Tây Bắc trong những tài liệu công bố trước đây đã bị thay đổi. Nhiều loài dơi đã được ghi nhận trong phạm vi của vùng Tây Bắc trong một số tài liệu trước không chỉ dẫn nguồn tư liệu hoặc mẫu vật. Nhận thấy việc nghiên cứu chuyên sâu để đánh giá sát thực tính đa dạng và hiện trạng của các loài dơi của vùng Tây Bắc nói chung và các tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La nói riêng là cần thiết và cấp bách, chúng tôi chọn và thực hiện đề tài “Nghiên cứu khu hệ dơi (Chiroptera) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam”. 2. Mục tiêu nghiên cứu - Xác định tính đa đạng của các loài dơi hiện biết ở các tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La.
3 - Mô tả đặc điểm hình thái của các loài dơi bắt gặp ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài luận án. - Cung cấp dữ liệu về đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi thuộc 2 họ: Dơi lá mũi (Rhinolophidae) và Dơi nếp mũi (Hipposideridae) ghi nhận được ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài luận án. 3. Nội dung nghiên cứu - Xác định thành phần loài dơi ở KVNC. - Mô tả các đặc điểm nhận dạng và xây dựng khóa định loại các loài dơi KVNC. - Nghiên cứu một số đặc điểm phân bố của các loài dơi ở KVNC. - Phân tích đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm của các loài họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) và Dơi nếp mũi (Hipposideridae) trong KVNC. - Đánh giá lại vị trí phân loại của các loài thuộc giống Cynopterus dựa trên phân tích đặc điểm phân tử và hình thái. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn. - Cung cấp cơ sở dữ liệu cập nhật và đầy đủ nhất về khu hệ dơi ở 3 tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La (bao gồm: 64 loài thuộc 28 giống, 8 họ, 2 phân bộ). - Luận án đã phân tích đặc điểm phân tử của loài Cynopterus sphinx ở Việt Nam. Kết quả phân tích cho thấy mấu răng ở mặt răng hàm dưới thứ 2 không phải là đặc điểm phân biệt giữa loài C. sphinx và C. horsfieldii ở Việt Nam. - Luận án cung cấp cơ sở khoa học cập nhật và cụ thể về tiếng kêu siêu âm của các loài thuộc họ Dơi lá mũi và Dơi nếp mũi ở vùng Tây Bắc phục vụ công tác nghiên cứu, giám sát và bảo tồn những loài bị đe dọa; góp phần quan trọng đối với công tác nghiên cứu, giáo dục và đào tạo về chuyên ngành động vật học. - Cung cấp cơ sở khoa học cho công tác quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở KVNC. 5. Đóng góp mới của luận án. - Cung cấp dẫn liệu mới, đầy đủ và cập nhật nhất về khu hệ dơi của 3 tỉnh: Điện Biên, Lai Châu và Sơn La. - Kết quả của luận án đã bổ sung 2 loài cho khu hệ dơi Việt Nam: Myotis altarium, Tadarida sp.; 5 loài cho khu hệ dơi Tây Bắc; 14 loài cho KVNC: 15 loài cho tỉnh Sơn La; 18 loài cho tỉnh Điện Biên; 15 loài cho tỉnh Lai Châu
4 - Kết quả phân tích tần số tiếng kêu siêu âm giúp cho việc phát hiện và định loại các loài thuộc họ Dơi lá mũi và Dơi nếp mũi trên thực địa. - Xây dựng được bộ tư liệu và mẫu vật đại diện của khu hệ dơi của KVNC; góp phần quan trọng đối với công tác nghiên cứu, giáo dục và đào tạo. - Xác định rõ vị trí phân loại của các loài dơi thuộc giống Cynopterus ở Việt Nam thông qua kết quả nghiên cứu đặc điểm di truyền phân tử. 6. Cấu trúc của luận án Luận án bao gồm 147 trang , 72 hình ảnh (bao gồm ảnh đặc điểm hình thái ngoài, sọ dơi và bản đồ phân bố các loài dơi trong KVNC). Luận án gồm các phần: Mở đầu (4 trang); chương 1. Tổng quan vấn đề nghiên cứu (28 trang); chương 2. Địa điểm, thời gian, tư liệu và phương pháp nghiên cứu (10 trang); chương 3. Kết quả và thảo luận (86 trang); Kết luận (2 trang); khuyến nghị (1 trang); danh mục các công trình công bố của tác giả (01 trang) bao gồm 6 công trình; tài liệu tham khảo (15 trang) bao gồm 171 tài liệu tham khảo; phần phụ lục bao gồm 12 phụ lục.
5 Chương 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Khái quát về tình hình nghiên cứu dơi trên thế giới Năm 1758, Carl Linnaeus, người sáng lập chuyên ngành Phân loại học hiện đại đã phân loại 7 loài dơi thuộc 1 giống Vespertilio thuộc bộ Linh trưởng – Primates [117]. Đó chính là những dẫn liệu đầu tiên và chính thức về các loài dơi trên thế giới. Blumenbach (1779) đã phân loại tất cả các loài dơi thuộc một bộ riêng có tên khoa học là Chiroptera và được sử dụng chính thức trong tất cả những công trình nghiên cứu cho đến nay [74]. Có thể khái quát những công trình đã nghiên cứu về dơi thuộc 3 lĩnh vực chính dưới đây: Hệ thống phân loại: gồm những công trình nghiên cứu về nguồn gốc tiến hóa và phân loại học. Những kết quả nghiên cứu về nguồn gốc tiến hóa đã cho thấy các loài dơi xuất hiện trên trái đất cách đây khoảng 52,5 triệu năm [89]. Cho đến nay, bộ Dơi (Chiroptera) bao gồm hơn 1200 loài hiện biết thuộc 204 giống, 18 họ, chiểm khoảng 20% tổng số loài thú trên thế giới và có thành phần loài đa dạng thứ hai trong lớp Thú (Ma mmalia), sau bộ Gậm nhấm (Rodentia) [89][124]. Đáng chú ý, vị trí phân loại của nhiều taxa thuộc bộ Dơi đã thay đổi trong những thập kỷ qua và số lượng taxa mới cho khoa học ngày càng tăng lên. Một số chuyên gia ước tính, đến năm 2025, Dơi sẽ ghi nhận về thành phần loài đa dạng và phong phú nhất trong lớp Thú. Sinh thái học: Có thể nhận thấy rằng nghiên cứu về Sinh thái học được thực hiện trên cơ sở kết quả nghiên cứu về Phân loại học. Thực tế, có những công trình nghiên cứu riêng về Sinh thái học, có những công trình nghiên cứu bao gồm cả kết quả về Phân loại học và Sinh thái học. Những kết quả nghiên cứu về sinh thái học đã chỉ ra các loài dơi có đặc điểm sinh thái rất đa dạng; có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái tự nhiên, bao gồm vai trò thụ phấn, phát tán thực vật, góp phần giữ cân bằng sinh thái qua mối quan hệ vật chủ-con mồi. Nhiều loài cây trồng, trong đó có Sầu riêng (Durio zibethinus) thích nghi đặc biệt với hình thức thụ phấn nhờ loài Dơi quả lưỡi dài (Eonycteris spelaea). Nơi ở của các loài dơi có thể là hang động, dưới tán cây, trong thân cây, dưới mái những công trình xây dựng, v.v… Thức ăn của dơi bao gồm phấn hoa, mật hoa, quả, hạt, nhiều loại động vật như: côn trùng, cá, lưỡng cư và bò sát cỡ nhỏ, v.v… Mỗi năm, dơi chỉ đẻ một lứa, mỗi lứa một con; có một số trường hợp cá biệt đẻ sinh đôi hoặc sinh ba. Thời gian sinh sản của dơi được ghi
6 nhận quanh năm nhưng tập trung chủ yếu trong hai thời kỳ: từ khoảng tháng 3 đến tháng 5 và khoảng tháng 8 đến tháng 10. Âm sinh học: Cùng với khả năng bay lượn thực sự và tập tính hoạt động ban đêm, nhiều loài dơi còn phát ra tiếng kêu siêu âm. Theo Griffin (1958) [97], Lazzaro Spallanzani là người đầu tiên phát hiện tiếng kêu siêu âm của dơi vào năm 1790. Tuy nhiên, những phát hiện của Lazzaro Spallanzani và nhiều nhà khoa học sau đó không được chứng minh cụ thể nên ít được chú ý. Năm 1944, sau nhiều năm nghiên cứu và công bố những kết quả thu được trên những tập san khoa học, Griffin đã đề xuất hai thuật ngữ mới trong tiếng Anh (“to echolocate” và “echolocation”) để diễn giải khả năng và quá trình xác định vật thể căn cứ vào thông tin từ tiếng vọng ở các loài dơi (Griffin, 1944) [96]. Đặc biệt, từ khi cuốn sách “Listening in the Dark” được Griffin xuất bản năm 1958 [97], những nghiên cứu về tiếng kêu siêu âm của dơi mới thực sự được quan tâm và số lượng công trình nghiên cứu về lĩnh vực này ngày càng tăng lên cả về quy mô và mức độ. Những kết quả nghiên cứu từ tiếng kêu siêu âm của dơi đã được vận dụng trong nhiều lĩnh vực của đời sống của con người: giám sát phương tiện giao thông, chế tạo thiết bị định vị bằng sóng siêu âm, v.v… Hiện nay, để đạt được kết quả chính xác và thuyết phục về vị trí phân loại dơi, những công trình nghiên cứu cần thực hiện phối kết hợp cả 3 lĩnh vực: hình thái học, tiếng kêu siêu âm và sinh học phân tử. Những kết quả nghiên cứu tiếng kêu siêu âm của dơi có vai trò quan trọng trong nghiên cứu đặc điểm sinh thái và phân loại học, là cơ sở khoa học cần thiết đối với công tác giám sát và bảo tồn. Do vậy, những nội dung về đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi ngày càng được đề cập nhiều hơn trong những công trình khoa học và phương tiện truyền thông đại chúng. 1.2. Lược sử nghiên cứu Dơi ở Việt Nam Trong lớp Thú, bộ Dơi (Chiroptera) có thành phần loài đa dạng và phong phú thứ hai (chỉ sau bộ Gặm nhấm - Rodentia) [80, 118, 124, 159]. Cho đến nay, đã có hơn 1.300 loài dơi thuộc 204 giống, 20 họ được phát hiện trên toàn thế giới [89][118, 124]. Ở Việt Nam, bộ Dơi có thành phần đa dạng và phong phú nhất trong lớp thú [7, 143]. Các loài thú lớn ở Việt Nam đã được nghiên cứu từ trước thế kỉ XVIII [15]. Tuy nhiên, những kết quả nghiên cứu có ghi nhận về các loài dơi ở Việt Nam mới chỉ được công bố từ năm 1869 [99, 120]. Căn cứ vào các phân chia lược
7 sử nghiên cứu thú ở Việt Nam [15], chúng tôi chia lược sử nghiên cứu dơi ở Việt Nam thành các giai đoạn sau. 1.2.1. Giai đoạn trước 1954 Trong giai đoạn này các nghiên cứu về dơi ở Việt Nam chưa thực sự được chú ý, chủ yếu do người nước ngoài thực hiện và được công bố chung trong các nghiên cứu về khu hệ động vật hay khu hệ thú. Dẫn liệu đầu tiên về dơi ở Việt Nam được công bố năm 1869 bởi Peters. Ông đã mô tả loài Pteropus hypomelanus condorensis ở Côn Đảo [120]. Sau đó, có nhiều tác giả công bố danh sách các loài dơi ở nước ta như: Morice (1875) [164], Dobson (1875) [85], Pousargues (1904) [165]; Bonhote (1907) [75], Kloss (1920) [106], Thomas (1925, 1927, 1928) [139-142], Ogood (1932) [119], Delacour (1940) [163]. Trong đó, đáng chú ý nhất có các công trình nghiên cứu của Thomas (1925, 1927, 1928), Ogood (1932), Sanborn (1939), Dorst (1954), các tác giả này đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái ngoài, kích thước sọ, đặc điểm răng của một số loài dơi ở Việt Nam. Tuy nhiên trong các nghiên cứu này, vẫn còn nhiều tổ hợp loài chưa định danh cụ thể như Rhinolophus sp., Hipposideros sp. [139], Myotis sp. [140], Rhinolophus sp. [119]. Mặt khác, hệ thống phân loại và danh pháp khoa học của nhiều loài dơi gần đây đã có nhiều thay đổi trên cơ sở nghiên cứu đặc điểm sinh học phân tử và tiếng kêu siêu âm của chúng. Vì vậy, một số tên khoa học như Pteropus minima, Pteropus edwardsi, Megadonna sparma, Vespertilio adversus, Nycticejus te mmincki, Vespertilio pictus, Cheiromeles torquatus [164]; Cynonycteris amplexicaudatus, Rhinolophus minor [165]; Pipistrellus sp. – coromandra group [139]; Megaerops caudatus; Tylonycteris pachypus, Scotophilus castaneus [140]; H.bicolor, Pipistrellus tralatitius, Pipistrellus coromandrus tramatus [141, 142]; Murina tubilaris [119]; .... đã bị thay đổi hoặc cần tiếp tục nghiên cứu với ứng dụng kỹ thuật hiện đại để cung cấp cơ sở khoa học đầy đủ hơn. Từ bảng 1.1 cho thấy, thành phần loài dơi ghi nhận ở nước ta thời kỳ trước năm 1954 bao gồm 47 loài thuộc 21 giống và 6 họ. 1.2.2. Giai đoạn 1954 - 1975 Trong thời kỳ này, do chiến tranh nên nghiên cứu dơi ở nước ta ít được quan tâm. Các nghiên cứu chủ yếu là thống kê thành phần loài, được thực hiện chủ yếu
8 bởi các nhà khoa nước ngoài và là một phần trong các nghiên cứu về khu hệ thú ở Việt Nam (bảng 1.1) Bảng 1.1. Thành phần loài dơi ghi nhận ở Việt Nam trước 1954 và từ 1954 - 1975 Nguồn tài liệu Stt Tên khoa học Tên việt Nam ≤ 1954 1954 - 1975 I Pteropodidae Họ Dơi quả [154, 155, 1. Cynopterus brachyotis Dơi chó cánh ngắn [162] 157] [75, 119, 140- 2. Cynopterus sphinx Dơi chó ấn 142, 161, 163, 165] 3. Eonycteris spelaea Dơi quả lưỡi dài [119, 163] [154, 155] 4. Macroglossus minimus Dơi ăn mật hoa bé [154, 155] 5. Macroglossus sobrinus Dơi ăn mật hoa lớn [164, 165] [154, 156] Dơi quả không đuôi 6. Megaerops niphanae [119, 140, 163] [154, 155] lớn 7. Pteropus hypomelanus Dơi ngựa bé [106, 120] [154-156] 8. Pteropus lylei Dơi ngựa ly-lei [154, 155] [119, 140-142, 9. Pteropus vampyrus Dơi ngựa lớn 163-165] [154, 155] [119, 141, 161, [154, 155, 10. Rousettus leschenaulti Dơi cáo nâu 163] 157] 11. R. amplexicaudatus Dơi cáo xám [165] II Rhinolophidae Họ Dơi lá mũi [119, 141, 161- [131, 155, 12. Rhinolophus affinis Dơi lá đuôi 163, 165] 157] 13. R. chaseni Dơi lá sa-đen [123, 165] [155, 156] 14. R. siamensis Dơi muỗi thái lan [119, 163] 15. R. macrotis Dơi lá tai dài [119, 163] [131] 16. R. malayanus Dơi lá mũi phẳng [119, 163] 17. R. paradoxolophus Dơi lá quạt [87] 18. R. pearsoni Dơi lá péc-xôn [119, 163] [168] [119, 142, 161, 19. R. pusillus Dơi lá mũi nhỏ 163] 20. R. sinicus Dơi lá trung hoa [131] 21. R. thomasi Dơi lá tô-ma [155] 22. R. subbadius [119, 163] III Hipposideridae Họ Dơi nếp mũi 23. Aselliscus stoliczkanus Dơi nếp mũi ba lá [119, 162, 163] [131, 155] Dơi nếp mũi không 24. Coelops frithii [119, 163] [131, 155] đuôi [119, 139, 141, 25. Hipposideros armiger Dơi nếp mũi quạ 161-163, 165] [155, 168] 26. H. alongensis Dơi nếp mũi nhỏ [161] [131] 27. H. cineraceus Dơi nếp mũi lông đen [119, 163] [131, 155] 28. H. diadema Dơi nếp mũi vương miện [119, 163, 165] [155]