Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Đặc điểm tái sinh tự nhiên của thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại vườn quốc gia Bạch Mã - Thừa Thiên Huế

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:109

Thêm vào BST

Báo xấu

21
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Luận văn này nghiên cứu đánh giá được đặc điểm tái sinh tự nhiên của một số trạng thái thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại VQG Bạch Mã; Đóng góp thêm cơ sở thực tiễn phục vụ công tác phục hồi và bảo tồn đa dạng sinh học tại khu vực nghiên cứu. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Đặc điểm tái sinh tự nhiên của thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại vườn quốc gia Bạch Mã - Thừa Thiên Huế

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP HOÀNG THỊ TUYẾT ĐẶC ĐIỂM TÁI SINH TỰ NHIÊN CỦA THẢM THỰC VẬT RỪNG KÍN THƯỜNG XANH MƯA ẨM NHIỆT ĐỚI TẠI VƯỜN QUỐC GIA BẠCH MÃ - THỪA THIÊN HUẾ LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP Hà Nội, 2010
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP HOÀNG THỊ TUYẾT ĐẶC ĐIỂM TÁI SINH TỰ NHIÊN CỦA THẢM THỰC VẬT RỪNG KÍN THƯỜNG XANH MƯA ẨM NHIỆT ĐỚI TẠI VƯỜN QUỐC GIA BẠCH MÃ - THỪA THIÊN HUẾ Chuyên ngành: LÂM HỌC Mã số: 60.62.60 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS. Phạm Xuân Hoàn Hà Nội, 2010
i LỜI CẢM ƠN Sau ba năm học tập và rèn luyện, khóa học Cao học lâm nghiệp K15 (2007 - 2010) đã bước vào giai đoạn kết thúc. Được sự nhất trí của của nhà trường và Khoa đào tạo Sau đại học, tôi tiến hành thực tập tốt nghiệp với đề tài“Đặc điểm tái sinh tự nhiên của thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại Vườn quốc gia Bạch Mã - Thừa Thiên Huế”. Sau gần một năm thực hiện, đến nay đề tài đã hoàn thành. Nhân dịp này, cho phép em được bày tỏ lời cảm ơn chân thành nhất tới PGS.TS Phạm Xuân Hoàn, người đã trực tiếp hướng dẫn và tận tình giúp đỡ, tạo mọi điều kiện thuận lợi trong quá trình nghiên cứu để em có thể hoàn thành đề tài này. Xin chân thành cảm ơn các Thầy, Cô giáo thuộc khoa Đào tạo Sau đại học, Khoa Lâm học; Lãnh đạo và đồng nghiệp tại Thư viện Trường Đại học Lâm nghiệp đã động viên, giúp tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến lãnh đạo Vườn quốc gia Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên Huế cùng bạn bè đồng nghiệp đã tạo điều kiện tốt nhất, giúp đỡ động viên và chia sẻ với tôi một phần công việc trong những ngày thu thập số liệu hiện trường. Mặc dù đã rất cố gắng trong quá trình thực hiện, nhưng do kiến thức có hạn, điều kiện về thời gian và tư liệu tham khảo còn hạn chế nên luận văn chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót. Kính mong nhận được những ý kiến đóng góp, bổ sung của các nhà khoa học và các bạn đồng nghiệp để luận văn hoàn thiện hơn. Tôi xin cam đoan các số liệu thu thập, kết quả xử lý, tính toán là trung thực và được trích dẫn rõ ràng. Xin trân trọng cảm ơn ! Hà Nội, năm 2010 Hoàng Thị Tuyết
ii MỤC LỤC Nội dung Trang LỜI CẢM ƠN........................................................................................................................ i DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT.................................................................................... iv DANH MỤC CÁC BẢNG ................................................................................................... v DANH MỤC CÁC HÌNH ................................................................................................... vi ĐẶT VẤN ĐỀ ....................................................................................................................... 1 Chương 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ........................................................ 3 1.1. Trên thế giới .............................................................................................................. 3 1.2. Ở Việt Nam .............................................................................................................. 14 Chương 2. MỤC TIÊU, ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................................................................................................................... 23 2.1. Mục tiêu nghiên cứu ................................................................................................. 23 2.2. Giới hạn nghiên cứu ............................................................................................... 23 2.3. Nội dung nghiên cứu ............................................................................................... 23 2.4. Phương pháp nghiên cứu ....................................................................................... 25 Chương 3. ĐẶC ĐIỂM CƠ BẢN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU............................. 38 3.1. Điều kiện tự nhiên VQG Bạch Mã ........................................................................ 38 3.2. Điều kiện kinh tế - xã hội VQG Bạch Mã ............................................................. 41 Chương 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................................. 43 4.1. Một số đặc điềm sinh trưởng và cấu trúc của tầng cây cao ................................ 43 4.1.1. Cấu trúc tổ thành ............................................................................................... 43 4.1.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI ................................................................... 44 4.1.3. Đặc điểm sinh trưởng của tầng cây cao ............................................................ 46
iii 4.2. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán thảm thực vật rừng tại VQG Bạch Mã .... 47 4.2.1. Tổ thành và mật độ cây tái sinh ......................................................................... 47 4.2.2. Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao ....................................................... 50 4.2.3. Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh ............................................................... 52 4.2.4. Phân bố cây tái sinh trên bề mặt đất ................................................................. 54 4.3. Đặc điểm tái sinh tự nhiên ở các lỗ trống trong rừng.......................................... 55 4.3.1. Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu ......................................................... 55 4.3.2. Đặc điểm tầng cây cao xung quanh lỗ trống ..................................................... 56 4.3.3. Đặc điểm tái sinh lỗ trống ................................................................................. 59 4.4. So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và đặc điểm tái sinh lỗ trống ...................... 65 4.5. Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng tới khả năng tái sinh tự nhiên ................... 67 4.5.1. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến tái sinh dưới tán rừng ...................................... 67 4.5.2. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến khả năng tái sinh trong các lỗ trống ................ 76 Chương 5. KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ .................................................. 86 5.1. Kết luận .................................................................................................................... 86 5.2. Tồn tại ...................................................................................................................... 89 5.3. Khuyến nghị ............................................................................................................ 89 TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC
iv DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT Stt Từ viết tắt Viết đúng 1 VQG Vườn Quốc gia 2 Hvn Chiều cao vút ngọn 3 Hdc Chiều cao dưới cành 4 D1.3 Đường kính thân cây tại vị trí cao 1.3m so với mặt đất 5 Doo Đường kính gốc 6 Dt Đường kính tán lá cây rừng 7 LAI Chỉ số tán lá cây rừng 8 GPS Máy định vị vệ tinh 9 QXTVR Quần xã thực vật rừng 10 CCA Phương pháp phân tích liên hệ kinh điển
v DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng Tên bảng Trang 4.1 Cấu trúc tổ thành tầng cây cao của 3 trạng thái rừng tại VQG Bạch Mã 44 4.2 Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI của các QXTVR nghiên cứu 45 4.3 Một số chỉ tiêu sinh trưởng của tầng cây cao tại khu vực nghiên cứu 47 4.4 Mật độ và tổ thành cây tái sinh dưới tán các trạng thái nghiên cứu 48 4.5 Phân bố số cây tái sinh dưới tán rừng theo cấp chiều cao 50 4.6 Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu 53 4.7 Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất tại khu vực nghiên cứu 54 4.8 Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu 55 4.9 Một số chỉ tiêu của tầng cây cao xung quanh lỗ trống 57 4.10 Cấu trúc tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống 58 4.11 Mật độ và tổ thành cây tái sinh trong các lỗ trống 60 4.12 Phân bố số cây tái sinh trong các lỗ trống theo cấp chiều cao 62 4.13 Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh trong các lỗ trống 64 4.14 Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất tại các lỗ trống 65 4.15 So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và lỗ trống tại khu vực nghiên cứu 66 4.16 Mối quan hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh dưới tán 68 4.17 Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 70 4.18 Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 72 4.19 Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 75 4.20 Mối quan hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh trong các lỗ trống 76 4.21 Quan hệ giữa diện tích lỗ trống và đặc điểm chung của lớp cây tái sinh 77 4.22 Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 79 4.23 Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 82 4.24 Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 84
vi DANH MỤC CÁC HÌNH Hình Tên hình Trang 4.1 Phân bố số cây theo cấp chiều cao của các trạng thái nghiên cứu 51 4.2 Phân cấp lỗ trống trong các trạng thái nghiên cứu 56 4.3 Phân bố số cây tái sinh trong các lỗ trống theo cấp chiều cao 63 4.4 Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới mật độ cây 69 tái sinh 4.5 Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới Hvn cây tái sinh 72 4.6 Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới đường kính gốc 74 cây tái sinh loài chủ yếu 4.7 Quan hệ giữa diện tích lỗ trống với mật độ (a), số loài (b) cây tái sinh 78 4.8 Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới mật độ các loài cây tái sinh 79 4.9 Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới chiều cao các loài cây tái sinh 81 4.10 Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới Doo của các loài cây tái sinh 83
1 ĐẶT VẤN ĐỀ Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thay thế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loài trong hệ sinh thái [29]. Trong quá trình tái sinh, dưới ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ có cơ hội tồn tại và sinh trưởng để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao trong tương lai. Tuy nhiên, sự xuất hiện của chúng sẽ quyết định mức độ đặc trưng, chất lượng tái sinh và tiềm năng phát triển của hệ sinh thái rừng. Đặc điểm của quá trình tái sinh được thể hiện thông qua mật độ, tổ thành cây tái sinh, số lượng cá thể của mỗi loài, khả năng sinh trưởng, chất lượng của chúng là cơ sở đánh giá mức độ đáp ứng của hệ sinh thái hiện tại gắn với mục tiêu kinh doanh đề ra. Trên quan điểm lâm học, loài cây trở thành ưu thế trong tương lai không chỉ phụ thuộc vào điều kiện khí hậu, thời tiết, đất đai mà còn phụ thuộc rất lớn vào những tác động của con người ở thời điểm hiện tại [87]. Vì vậy, các biện pháp bảo vệ, sử dụng và tái tạo một hệ sinh thái rừng bền vững chỉ có thể được giải quyết thỏa đáng khi có sự hiểu biết đầy đủ nhất về bản chất các quy luật sống của rừng trước hết là quá trình tái sinh tự nhiên trong từng điều kiện lập địa cụ thể. Ở các quần xã thực vật rừng tự nhiên nhiệt đới, nếu quá trình tái sinh dưới tán rừng của các loài cây chịu bóng hoặc cây trung tính diễn ra phân tán và liên tục tạo nên lớp cây tái sinh thường không đồng nhất về thành phần loài và cấu trúc theo không gian thì quá trình tái sinh theo vệt ở các lỗ trống hình thành khi một hoặc một số cá thể trưởng thành chết đi, sau quá trình canh tác nương rẫy hoặc sau khi khai thác chọn tầng cây gỗ thường tạo nên lớp cây tái sinh với số lượng chiếm ưu thế của một số loài tiên phong, ưa sáng. Sự xuất hiện của chúng tạo ra tiểu hoàn cảnh thuận lợi cho quá trình tái sinh của các loài chịu bóng [89] góp phần hình thành các quần xã thực vật đặc trưng trong tương lai. Trên quan điểm quản lý và bảo tồn hệ sinh thái rừng, hiểu biết được quá trình tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật là một trong những điều kiện quan trọng
2 để có thể hướng tới mục tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững. Nói cách khác, những hiểu biết đầy đủ về quy luật và đặc điểm của quá trình tái sinh tự nhiên dưới tán rừng cũng như ở các lỗ trống trong rừng là cơ sở quan trọng trong việc đề xuất các biện pháp kỹ thuật lợi dụng tái sinh trong xúc tiến tái sinh tự nhiên và tái sinh nhân tạo thông qua việc thúc đẩy sinh trưởng của cây mục đích [12]. Vườn Quốc gia (VQG) Bạch Mã nằm ở cuối dãy Trường Sơn - dãy núi tạo nên ranh giới địa sinh vật giữa khu hệ động thực vật miền Bắc và miền Nam Việt Nam. Nơi đây, cùng với khu bảo tồn thiên nhiên Bà Nà-Núi Chúa tạo thành một mắt xích quan trọng trong dải rừng xanh nối liền biển Đông với biên giới Việt Lào. Chính vì vậy, dãy Trường Sơn nói chung và VQG Bạch Mã được xem là một trong các vùng sinh thái nổi bật nhất thế giới, là trung tâm đa dạng thực vật và là một trong những địa bàn phân bố của nhiều loài thực vật độc đáo, quý hiếm đang có nguy cơ bị tuyệt chủng cần được bảo vệ [11]. Mặc dù được thành lập nhằm bảo vệ sự đa dạng vốn có của khu vực này, nhưng cho đến nay có nhiều quần xã thực vật tại đây vẫn chưa có hướng bảo tồn và phát triển một cách có cơ sở khoa học do chưa có được những hiểu biết đầy đủ về đặc điểm tái sinh của quần xã thực vật nơi chúng phân bố gắn với từng điều kiện lập địa cụ thể. Để góp phần giải quyết vấn đề trên, đề tài: “Đặc điểm tái sinh tự nhiên của thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại Vườn quốc gia Bạch Mã - Thừa Thiên Huế” đã được đề xuất thực hiện.
3 Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Trong chu kỳ sinh trưởng, phát triển của quần xã thực vật rừng nói chung và mỗi cá thể nói riêng, tái sinh là quy luật tất yếu nhằm đảm bảo tính kế thừa, đảm bảo khả năng sinh tồn cũng như đặt tiền đề cho quá trình tái sản xuất mở rộng của hệ sinh thái. Vì vậy, nghiên cứu tìm ra các đặc điểm và quy luật tái sinh của các hệ sinh thái rừng đã được nhiều nhà khoa học trong nước và trên thế giới quan tâm nhằm điều khiển chúng đáp ứng mục đích kinh doanh trên cơ sở tuân thủ quy luật của tự nhiên. 1.1. Trên thế giới 1.1.1. Nghiên cứu tái sinh dưới tán rừng 1.1.1.1. Đặc điểm tái sinh dưới tán rừng Cùng với quá trình khám phá các quy luật phát sinh, sinh trưởng, phát triển của các quần xã thực vật rừng. Đặc điểm của quá trình tái sinh đã dành được sự quan tâm của các nhà sinh học và sinh thái học trên thế giới từ rất sớm. Những kết quả nghiên cứu đầu tiên về đặc điểm tái sinh của rừng mưa nhiệt đới đã được Ôbrêvin (Dẫn theo Hoàng Kim Ngũ và Phùng Ngọc Lan, 2005) [28] công bố năm 1938 khi ông phát hiện rất ít hoặc không có cây con của những loài cây ưu thế ở tầng cây cao trong rừng mưa nhiệt đới tại châu Phi. Dưới tán rừng, mật độ và tổ thành của lớp cây tái sinh thường thay đổi theo không gian và thời gian. Trong một phạm vi giới hạn, tầng cây cao dường như được thay thế bằng một thế hệ khác. Tuy nhiên, xem xét trên phạm vi rộng và căn cứ theo quy luật diễn thế thì cây rừng kế thừa nhau một cách có hệ thống. Với phát hiện quan trọng này, Ôbrêvin đã đặt nền móng lý luận cho những nghiên cứu về hiện tượng bức khảm tái sinh của rừng nhiệt đới sau này.
4 Tiếp theo Ôbrêvin, Van Steenis (1956) cũng đã phát hiện và phân biệt hai kiểu tái sinh phổ biến của rừng nhiệt đới đó là tái sinh phân tán, liên tục dưới tán rừng của các loài cây chịu bóng và tái sinh vệt ở các lỗ trống trong rừng của các loài cây ưa sáng. Phía dưới tán rừng, cây con của đa số các loài cây thường phân bố cụm xung quanh gốc cây mẹ mà ít khi bắt gặp dạng phân bố ngẫu nhiên hoặc phân bố đều [74]. Khả năng tái sinh này của chúng phụ thuộc rất lớn loài cây (Budwski, 1956; Bara, 1954; Catinot, 1965; Dẫn theo Đỗ Thị Ngọc Lệ, 2007) [24] và mức độ đa dạng loài [74]. Điều này đã một phần minh chứng cho tính đa dạng và cấu trúc phức tạp của các quần xã rừng mưa. 1.1.1.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh dưới tán Khi đánh giá đặc điểm tái sinh dưới tán rừng, các tác giả đều quan tâm nghiên cứu các chỉ tiêu phản ánh hiệu quả của quá trình tái sinh bao gồm: cấu trúc tuổi, tổ thành loài cây, khả năng sinh trưởng, chất lượng của từng cá thể và phân bố của chúng trên bề mặt đất. Do mật độ cây tái sinh dưới tán rừng mưa nhiệt đới thường rất cao và biến động mạnh theo không gian và thời gian, Odum (1970) [74] đã sử dụng hệ thống 50 ô dạng bản có kích thước 1 m2 để thu thập các dữ liệu về tái sinh trong nghiên cứu của mình. Mặc dù quá trình điều tra thuận lợi vì các ô dạng bản có kích thước nhỏ nhưng do tác giả chưa chứng minh được cơ sở xác định diện tích nghiên cứu tái sinh tối thiểu khiến việc áp dụng chúng với từng đối tượng cụ thể gặp rất nhiều khó khăn. Bên cạnh đó, phương pháp điều tra tái sinh theo các dải hẹp có diện tích biến động từ 0,25÷1,0ha đã được Povarnixbun (1934) và Yurkevich (1938) (dẫn theo Đỗ Thị Ngọc Lệ, 2007) [24] áp dụng trong nghiên cứu của mình. Tuy nhiên, phương pháp này gặp rất nhiều khó khăn khi áp dụng do tốn thời gian, kinh phí nghiên cứu và đặc biệt rất khó xác định quy luật phân bố hình thái của lớp cây tái sinh trên mặt đất nên ít được áp dụng. Để khắc phục những nhược điểm nêu trên, Lamprecht (1989) [65] đã đề xuất và lựa chọn phương pháp lập ô và điều tra cây tái sinh theo từng giai đoạn sinh trưởng của chúng. Theo đó, trong ô tiêu chuẩn điều tra tầng cây cao có diện tích 2.500m2 (50m x
5 50m), tác giả đề xuất sử dụng 01 ô dạng bản hình tròn diện tích 707 m2 (d = 30m) có tâm trùng với tâm của ô tiêu chuẩn để điều tra cây con - cây có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 10cm và chiều cao lớn hơn 1,3m và 12 ô dạng bản khác có kích thước mỗi ô 4m2 (2m x 2m) được bố trí theo 2 tuyến vuông góc với nhau và đi qua tâm của ô dạng bản hình tròn để điều tra cây mạ - những cây có chiều cao biến động từ 0,3m ÷ 1,3m. Những cá thể có chiều cao nhỏ hơn 0,3m thường chiếm số lượng lớn dưới tán rừng song do mật độ của chúng thay đổi rất mạnh trong khoảng thời gian ngắn nên không được chú trọng nghiên cứu. Có cùng quan điểm nghiên cứu với Lamprecht (1989) [65] nhưng Brodbeck (2004) [48] đã phân chia diện tích điều tra 10.000 m2 thành 25 ô tiêu chuẩn, mỗi ô có kích thước 400m2 (20m x 20m). Ở mỗi góc của ô tiêu chuẩn, tác giả bố trí 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m x 5m) để điều tra cây con và 01 ô dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) để điều tra cây mạ. Phương pháp này được đánh giá có độ chính xác cao và đặc biệt thích hợp với các nghiên cứu sinh thái tái sinh nên đã được sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu tái sinh tại rừng mưa nhiệt đới. 1.1.1.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh dưới tán Cho đến nay, có rất nhiều công trình nghiên cứu tập trung xác định ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến tái sinh dưới tán rừng và được phân thành 2 nhóm: (i) Nhóm các nhân tố ảnh hưởng không có sự tác động của con người: Quá trình sinh trưởng của cây rừng nói chung và cây tái sinh nói riêng chịu tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái như ánh sáng, đất, lượng mưa...và mỗi loài cây chỉ có thể tồn tại và sinh trưởng trong một giới hạn nhất định của các nhân tố sinh thái trên. Khi một trong các nhân tố thay đổi làm cho môi trường thay đổi và sinh trưởng của chúng sẽ bị ảnh hưởng [87]. Để làm rõ mức độ ảnh hưởng của các nhân tố và xác định được tổ hợp thích hợp cho mỗi loài cây các nhà sinh thái học đã tập trung nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng chủ yếu như ánh sáng, đất, cây bụi thảm tươi, nguồn hạt giống, thảm mục, các nhân tố khí hậu, động vật và vi sinh vật rừng...
6 + Ánh sáng là nhân tố sinh thái được nhiều tác giả quan tâm và tìm hiểu bởi nó có tầm quan trọng đặc biệt đối với quá trình quang hợp của thực vật. Đối với đa số các loài cây, ánh sáng là nhân tố giới hạn có ảnh hưởng rất lớn tới thành công của quá trình tái sinh [87]. Để phân biệt nhu cầu ánh sáng giữa các loài cây, Lamprecht (1989) [65] đã phân cây rừng thành 3 nhóm: chịu bóng, ưa sáng và trung tính dựa theo nhu cầu ánh sáng tối thiểu cho quá trình quang hợp của chúng. Dưới tán rừng, khi lượng ánh sáng chiều xuống bị thiếu hụt mức độ chịu bóng của cây rừng sẽ là đặc điểm quyết định khả năng tái sinh của chúng [2], [87]. Khi nghiên cứu mức độ ảnh hưởng của ánh sáng đến khả năng tái sinh của cây rừng, các nhà sinh thái học đều nhận thấy ánh sáng là nhân tố có sự biến động rất mạnh theo không gian, thời gian và đòi hỏi phải theo dõi trong thời gian dài. Chính vì vậy, đa số các tác giả đều khuyến cáo sử dụng độ tàn che của tầng cây cao làm nhân tố gián tiếp khi đánh giá ảnh hưởng trực tiếp của ánh sáng đối với cây tái sinh trong những nghiên cứu tạm thời bởi ánh sáng lọt tán và độ tàn che có mối liên hệ rất chặt. Theo quan điểm này, kết quả nghiên cứu của Yurkevich (1960; dẫn theo Phạm Ngọc Thường, 2003) [38] và Anden (1981; dẫn theo Nguyễn Duy Chuyên, 1995) [3] cho thấy, độ tàn che phù hợp với đa số cây tái sinh biến động từ 0,6 ÷ 0,7. + Đất không chỉ là giá thể cho cây đứng vững mà con cung cấp nước, các chất dinh dưỡng, muối khoáng và ô xy cho cây sinh trưởng và phát triển. Khác với cây cao, bộ rễ của cây tái sinh chủ yếu tập trung ở tầng đất mặt. Do vậy, khi định lượng mối quan hệ giữa cây rừng và đất, các nhà khoa học không chỉ tập trung vào các tính chất của đất mà còn chú trọng nghiên cứu biến động nhiệt độ và độ ẩm tầng đất mặt bởi chúng có liên quan trực tiếp tới khả năng hấp thụ nước, muối khoáng và các chất dinh dưỡng khác trong đất của cây. Theo Tamari [83] hàm lượng mùn, độ xốp, nhiệt độ và độ ẩm của tầng đất mặt có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng nẩy mầm và sinh trưởng của cây tái sinh. Khả năng tồn tại của cây tái sinh thường cao hơn khi độ ẩm đầy đủ và nhiệt độ thích hợp. Với các loài thuộc họ Dầu (Dipterocapaceae), nhiệt độ trong đất thích hợp cho quá trình nẩy mầm biến động từ 28÷30oC, độ ẩm
7 đất là 60% và chúng không thể tồn tại ở độ ẩm thấp hơn 35%. Đây chính là lý do vì sao nhiệt độ ở những nơi đất trống có thể cao hơn trong tán rừng nhưng khả năng nẩy mầm rất hạn chế. + Cây bụi, thảm tươi và nguồn hạt giống: Cây bụi, thảm tươi là nhân tố có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng tiếp cận của hạt giống với đất, chi phối lượng ánh sáng chiếu xuống, ảnh hưởng đến độ ẩm đất và là đối thủ cạnh tranh sinh tồn của cây mạ. Những quần thụ kín tán ảnh hưởng của chúng tới cây tái sinh thường không đáng kể trong khi những quần thụ có tầng tán thưa hơn chúng là những nhân tố gây trở ngại rất lớn cho tái sinh rừng (Vipper, 1973) (dẫn theo Nguyễn Văn Thêm, 1992) [35]. Khi đánh giá ảnh hưởng của nguồn hạt giống đến tái sinh rừng các tác giả đều nhấn mạnh 3 yếu tố: (i) các nhân tố ảnh hưởng đến nguồn hạt, (ii) đặc điểm phát tán hạt giống của cây rừng và (iii) mức độ phong phú của nguồn hạt. Theo Matthew (2000) [71], tại những vùng đất thấp của Costa Rica các khúc gỗ mục nhỏ và những đám cây dương xỉ có ảnh hưởng rất lớn tới sự tồn tại của hạt giống sau khi được phát tán và sự phát tán của hạt giống trên những vùng đất bỏ trống là nhân tố chính góp phần vào thành công của phục hồi rừng [94]. Trong khi Holl và các cộng sự (2000) [58] lại khẳng định, sự thiếu hụt về nguồn hạt giống và cạnh tranh của cỏ dại như là những nhân tố rào cản của quá trình này. (+) Các yếu tố khí hậu: như gió, lượng mưa, nhiệt độ cũng được đánh giá có ảnh hưởng không nhỏ đến quá trình phát tán, nẩy mầm của hạt giống. Nghiên cứu của Nathan và Muller-Landau (2000) [73] về khả năng phát tán nhờ gió của 1.500 loại hạt giống trong phạm vi 100m tính từ gốc các cây mẹ cho thấy cường độ phát tán giảm xuống khi khoảng cách tăng lên. Khả năng phát tán này không chỉ phụ thuộc vào cường độ gió mà còn phụ thuộc vào đặc điểm cấu tạo hạt. Điều này đồng nghĩa với việc hạt có kích thước nhỏ và có cánh thì cự ly phát tán xa hơn so (nhiều trường hợp lên tới 2km tính từ gốc cây mẹ [76]) so với với các hạt kích thước lớn và không cánh [44].
8 Khi hạt giống tiếp xúc với đất, bên canh dưỡng khí, điều kiện tiên quyết để hạt nẩy mầm bao gồm nước (độ ẩm), nhiệt độ. Chính cường độ mưa và tổng lượng bức xạ mặt trời lớn tại các vùng nhiệt đới đã hình thành nên hệ thực vật đa dạng về loài, phong phú về cấu trúc so với các vùng ôn đới [2]. + Động vật rừng bao gồm côn trùng, động vật ăn quả, động vật và vi sinh vật đất có vai trò thụ phấn làm tăng lượng quả, hạt giống [51], góp phần phát tán hạt hạt giống [73] và phân giải các chất hữu cơ trong đất thúc đẩy khả năng sinh trưởng của cây tái sinh [58]. Một số loài động vật trong quá trình đào bới đất để kiếm thức ăn hoặc loài giun đất đã đưa hạt giống từ các tầng đất sâu hơn lên phía trên từ đó hạt có thể nẩy mầm sau thời gian dài chờ đợi [90] (ii) Hiệu quả của xử lý lâm sinh: đây là vấn đề được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu. Kết quả đã cho ra đời nhiều phương thức tái sinh và phục hồi rừng được áp dụng rộng rãi ở các nước vùng nhiệt đới đó. Điển hình trong số đó là phương thức rừng đều tuổi ở Mã Lai (Bernard, 1954,1959; Wyatt, 1961,1963) và phương thức chặt dần tái sinh dưới tán ở Nijeria (Jone, 1960) (dẫn theo Baur, 1964) [1] hay hệ thống các biện pháp kỹ thuật phục hồi rừng sau cháy rừng (Melekhop, 1966), sau khai thác (Maslacop, 1981) (dẫn theo Vũ Tiến Hinh và cộng sự, 2006) [14]. 1.1.2. Nghiên cứu tái sinh lỗ trống 1.1.2.1. Lỗ trống: khái niệm và phương pháp xác định Lỗ trống là những khoảng trống trong rừng có diện tích lớn hơn 25m2, đa số các cây trong đó có chiều cao nhỏ hơn 5m và ≤ 50% chiều cao trung bình của tầng cây cao xung quanh [42], [67], [76] được hình thành do quá trình chết, hoặc đổ của một hoặc một vài cây rừng, do qúa trình khai thác chọn [72], [93] và được lấp đầy khi chiều cao của cây tái sinh đạt từ 10m ÷ 20m [93]. Do lỗ trống có hình dạng rất khác nhau [50], để xác định diện tích của chúng các công trình nghiên cứu đã chú trọng 3 phương pháp chính: (1) sử dụng ảnh viễn thám, (2) xác định theo diện tích hình ellipse và (3) chia lỗ trống theo các hình tam
9 giác nhỏ có đỉnh chung nằm trong lỗ trống. Phương pháp 1 mặc dù có độ chính xác cao nhưng do tốn kém và chỉ xác định được những lỗ trống có diện tích lớn nên thường được sử dụng trong đánh giá tài nguyên rừng. Trong nghiên cứu tái sinh lỗ trống, phần lớn các tác giả sử dụng phương pháp 2 và 3. Theo phương pháp 2: Aaron và Hix (2003) [42] cũng như Sapkota và Oden (2009) [79] đã đo chiều dài đoạn dài nhất đi qua tâm của hình lỗ trống và đoạn dài nhất vuông góc với nó làm cơ sở xác định diện tích hình ellipse. Theo phương pháp 3: Jans và cộng sự (1993) [61]; Naaf và Wulf (2007) [72] xác định diện tích lỗ trống bằng việc đo khoảng cách và góc phương vị tương ứng từ trung tâm lỗ trống tới các điểm ở mép rừng xung quanh. Theo đó, các tác giả lựa chọn 8 vị trí ở mép lỗ trống tương ứng với các góc phương vị 0o, 45o, 90o, 135o, 180o, 225o, 270o và 315o so với tâm lỗ trống và đo khoảng cách từ trung tâm tới 8 điểm đó. Các điểm này được nối lại với nhau và nối với tâm lỗ trống tạo nên 01 đa giác gồm 8 hình tam giác. Tổng diện tích của 8 tam giác khi đó chính là diện tích ô trống. Phương pháp này không chỉ đơn giản mà có độ chính xác tương đối cao so với phương pháp 2 nên thường được áp dụng trong nghiên cứu liên quan đến lỗ trống trong rừng. 1.1.2.2. Đặc điểm tái sinh lỗ trống Việc hình thành các lỗ trống là nhân tố có ảnh hưởng rất lớn tới quá trình tái sinh và động thái của hệ sinh thái rừng [75], [77]. Sự xuất hiện của các lỗ trống làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện hoàn cảnh (gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ) so với tiểu hoàn cảnh dưới tán rừng [55], [90] thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trưởng của các loài cây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dưới tán rừng trước đó [93]. Theo Van Steenis (1956) (dẫn theo Phùng Ngọc Lan, 1986) [23], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sống ngắn và thường không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới. Các loài này đảm nhiệm vai trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ kín lỗ trống. Khi
10 lỗ trống được che phủ hoàn toàn, dưới tán lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các loài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vươn lên thay thế chúng. Vì vậy, lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của các loài ưa sáng [49], [67], của các loài dây leo [80] nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng [59], [80], [86]. Căn cứ vào thời điểm xuất hiện của cây tái sinh trong lỗ trống, Brokaw (1958) [49] đã phân chúng thành 2 nhóm: (1) các loài cực đỉnh (climax non-pioneer species) hoặc các loài cây rừng nguyên sinh (primary tree species) và (2) các loài tiên phong. Trong đó, loài tiên loài sinh thái là những loài xuất hiện trước các loài tiên phong sau khi lỗ trống được hình thành. Yamamoto (1996) [92] chi tiết hơn khi phân chúng thành 4 nhóm bao gồm (1) nhóm 1: gồm các loài xuất hiện trong tất cả các tầng cây rừng như cây tầng cao, cây tạo lỗ trống, cây tái sinh trước khi có lỗ trống và trước khi có lỗ trống được lấp lại. Nhóm này diễn tả những cây ở tầng tán tái sinh trong các lỗ trống được bổ sung từ các cây con trước khi xuất hiện lỗ trống và thường là các loài cực đỉnh (hoặc các loài cây rừng nguyên sinh); (2) nhóm 2: gồm các loài không có mặt trong lớp cây tái sinh trước khi lỗ trống được thành lập. Nhóm này đề cập đến lớp cây mạ không thể sinh trưởng được dưới tán rừng mà chỉ có thể sinh trưởng được trong các lỗ trống và thường là các loài cây tiên phong; (3) nhóm 3: gồm các loài không phải là cây ở tầng tán, hay cây tạo nên lỗ trống. Nhóm này đề cập đến lớp cây con tái sinh trong các lỗ trống được bổ sung trước khi có lỗ trống nhưng bị chết trước khi tham gia vào tầng tán rừng; (4) nhóm 4: gồm những loài không có khả năng tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành và bị lấp kín. Nhóm này đề cập đến những loài không thể tái sinh trong các lỗ trống được tạo ra trong điều kiện hiện tại. Quá trình tái sinh lỗ trống chỉ kết thúc khi cây rừng có chiều cao lớn hơn 50% chiều cao của khu vực rừng liền kề hoặc cao từ 10÷20m [93]. Khoảng thời gian của quá trình này phụ thuộc rất lớn vào từng điều kiện cụ thể và kích thước của
11 chúng [55]. Với các lỗ trống có kích thước lớn, cây bụi, thảm tươi và cây dây leo thường chiếm ưu thế trong giai đoạn đầu. Chúng tồn tại và sinh trưởng vài năm trước khi cây gỗ tái sinh xuất hiện [81]. Các giai đoạn của quá trình tái sinh sau đó có thể sẽ đi theo chiều hướng khác nhau và sẽ thúc đẩy sinh trưởng của một nhóm các loài cây trưởng thành riêng biệt để cuối cùng tạo nên sự tương phản trong tổ thành rừng [45]. 1.1.2.3. Phương pháp nghiên cứu tái sinh lỗ trống Khác với nghiên cứu tái sinh dưới tán, các lỗ trống trong rừng thường phân tán với hình dạng và kích thước khác nhau. Vì vậy, phương pháp lựa chọn các lỗ trống nghiên cứu và điều tra trong lỗ trống là 2 vấn đề chính được nhiều nhà khoa học quan tâm. + Lựa chọn lỗ trống nghiên cứu: Hiện nay trên thế giới có 2 trường phái lựa chọn lỗ trống đó là (i) phương pháp lựa chọn lỗ trống nằm trên các tuyến được lập hệ thống trong khu vực nghiên cứu. Điển hình của trường phái này phải kể đến Aaron và Hix (2003) [42], trong nghiên cứu của mình hai ông sử dụng 15 tuyến song song cách đều nhau 50m có điểm khởi đầu và điểm kết thúc của các tuyến cách mép rừng 20m. Các lỗ trống nằm trên các tuyến điều tra sẽ được lựa chọn nghiên cứu và (ii) phương pháp lựa chọn lỗ trống theo các giải. Theo trường phái này Sapkota và Oden (2009) [79] đã ngẫu nhiên lựa chọn và thiết lập 01 dải rộng 40m tại khu vực điều tra. Các giải tiếp theo được lập có mép giải cách mép giải trước đó 10m. Chiều dài mỗi giải và số lượng giải được xác định khi 60 lỗ trống trong khu vực nghiên cứu được xác định. + Điều tra các chỉ tiêu bên trong và xung quanh lỗ trống: Khi nghiên cứu tái sinh lỗ trống, đa số các tác giả tiến hành thu thập và xác định các thông tin chung về lỗ trống bao gồm: diện tích, lịch sử hình thành lỗ trống [79] Để thu thập thông tin chi tiết về lỗ trống bao gồm mật độ, loài cây tái sinh, chiều cao, Sapkota và Oden (2009) [79] đã thiết lập 01 ô tiêu chuẩn có kích thước
12 25m2 (5m x 5m) có tâm là điểm giao nhau của 2 đường kính được dùng khi xác định diện tích lỗ trống và đo đường kính của tất cả các cây con có chiều cao ≥ 2m. 01 ô dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) được thiết lập tại góc của ô tiêu chuẩn để đo đường kính gốc của tất cả các cây mạ chiều cao từ 20cm ÷ 2m. Với lâm phần xung quanh lỗ trống, Sapkota và Oden (2009) [79] đã xác định, đo chiều cao và đường kính của tất cả các cây cao có đường kính ngang ngực  20cm ở mép lỗ trống. Trong khi, Babaasa và cộng sự (2004) [45] thiết lập 08 ô dạng bản có kích thước 100m2 (10m x 10m) tại 8 vị trí cách 8 điểm dùng khi xác định diện tích lỗ trống từ 10 m ÷20 m và đo đếm tất cả cây cao hơn 1,5m và đường kính  10cm nhằm xác định ảnh hưởng của chúng tới cây tái sinh trong các lỗ trống nghiên cứu. 1.1.2.4. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh lỗ trống (+) Kích thước lỗ trống: Các lỗ trống được hình thành do quá trình đổ gẫy hoặc chết đi của một hoặc một số cây ở tầng tán chính là thường được bắt gặp nhất ở rừng mưa nhiệt đới [78]. Quá trình tái sinh trong các lỗ trống không chỉ phụ thuộc vào các nhân tố lịch sử hình thành lỗ trống, đặc điểm sinh thái học của các loài tái sinh [66], mức độ sinh trưởng của cây tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành và khả năng xâm lấn của các loài khác [43] mà còn phụ thuộc chặt chẽ vào đặc điểm vật lý của lỗ trống [79], mà chủ yếu là kích thước của chúng [50], [68]. Đi sâu tìm hiểu vấn đề này, các nghiên cứu đều khẳng định kích thước lỗ trống không chỉ có ảnh hưởng trực tiếp tới cây tái sinh thể hiện qua sự thay đổi của tổ thành loài, đặc điểm sinh trưởng, mật độ, và cấu trúc tuổi của chúng giữa các lỗ trống có kích thước khác nhau [46], [52], [56], [70], [88] mà còn ảnh hưởng gián tiếp thông qua ảnh hưởng trực tiếp tới cường độ ánh sáng chiếu xuống mặt đất, tới các nhân tố tiểu hoàn cảnh và dinh dưỡng đất [90]. Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985) [50] ; Yamamoto (2000) [93]; Babaasa cùng cộng sự (2004) [45]; Kint và cộng sự (2004) [64] cho thấy các loài cây ưa sáng