Nấm mối (Termitomyces) và sự cộng sinh với mối

Chia sẻ: Liễu Yêu Yêu | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:8

Thêm vào BST

Báo xấu

21
lượt xem 2
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Bài viết "Nấm mối (Termitomyces) và sự cộng sinh với mối" phân tích những đặc điểm để tạo ra sản phẩm nấm mối thương mại trên thị trường là vấn đề đang được quan tâm của các nhà khoa học bởi những đặc tính sinh học, quá trình biến dưỡng và sự cộng sinh với mối trong vòng đời của nó. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Nấm mối (Termitomyces) và sự cộng sinh với mối

NẤM MỐI (TERMITOMYCES) VÀ SỰ CỘNG SINH VỚI MỐI Nguyễn Thị Ngọc Nhi1 1. Viện Phát triển Ứng dụng. Email: nhintn@tdmu.edu.vn TÓM TẮT Nấm mối trước đây được xem là loại nấm ăn bổ dưỡng nhưng thời gian gần đây nó được xem như là một loại nấm dược liệu quý bởi những công dụng trong hỗ trợ điều trị các bệnh đã được công bố. Để tạo ra sản phẩm nấm mối thương mại trên thị trường là vấn đề đang được quan tâm của các nhà khoa học bởi những đặc tính sinh học, quá trình biến dưỡng và sự cộng sinh với mối trong vòng đời của nó còn nhiều tranh luận. Từ khoá: mối, nấm mối, quan hệ cộng sinh 1. GIỚI THIỆU Nấm mối (Termitomyces) là loại nấm được thiên nhiên ban tặng với giá trị dinh dưỡng rất cao và hương vị rất thơm ngon (Pegler & Piearce, 1980). Nó chứa đầy đủ các acid amin không thay thế và khoáng chất với hàm lượng cao (Masamba et al., 2010; Davidson et al., 2012; Nakalembe et al., 2013; Nakalembe et al., 2015). Trong nấm mối có nhiều hoạt chất sinh học có tác dụng chống oxy hóa, kháng khuẩn, điều hòa miễn dịch, ức chế sự phát triển các khối u (Hsieh & Ju, 2018). Một số loài nấm mối được sử dụng làm dược liệu như T. robustus, T. striatus tác dụng chống lão hóa (Adewusi et al., 1993); T. heimii chứa axit béo ergosterol, linoleic tăng cường hệ thống miễn dịch, ngăn ngừa bệnh cao huyết áp (Abd Malek et al., 2012). Ngoài ra, T. heimii được xem như thuốc bổ trong quá trình chữa lành vết thương và giúp đông máu (Chandrawati el al., 2014); T. microcarpus giàu dinh dưỡng chứa 40% protein và 55% carbohydrat trọng lượng khô, (Chandra et al., 2009), đặc biệt nó có β-D-glucan có khả năng ức chế các tế bào ung thư (Villares et al., 2012); T. eurrhizus hỗ trợ điều trị bệnh về khớp, tiêu chảy và bệnh cao huyết áp (Sachan et al., 2013); T. clypeatus kháng trực khuẩn Pseudomonas aeruginosa (Subrata et al., 2012); hỗ trợ điều trị bệnh thủy đậu (Dutta et al., 2014); có hoạt tính chống oxy hoá cao (Mau et al., 2004, Pattanayak et al., 2015). trong nấm T. clypeatus còn có chứa AkP, đây có thể là một phân tử sinh học hiệu quả để giết chết tế bào ung thư (Majumder et al., 2016). Ở Ấn Độ, T. heimii và T. microcarpus được sử dụng trong điều trị sốt, cảm lạnh và nhiễm trùng nấm, hỗ trợ điều trị ung thư (Venkatachalapathi & Paulsamy, 2016; Njue et al. 2018). Ở Cameroon, T. titanicusis được sử dụng để điều trị các biến chứng dạ dày (Rosemary et al., 2017). Ở Tanzania, T. microcarpus được sử dụng để tăng cường hệ miễn dịch; T. titanicus, T. letestui, T. eurrhizus và T. aurantiacus được xem là thuốc bổ hỗ trợ điều trị các bệnh về đường tiêu hóa chẳng hạn như đau bụng, táo bón, đau và loét dạ dày (Tibuhwa, 2012a,b). 2. NẤM MỐI 2.1. Chu trình sống của nấm mối: Các bào tử nấm mối nảy mầm và tạo thành sợi nấm sơ cấp, đơn nhân. Các sợi nấm sơ cấp khác dấu kết hợp với nhau và hình thành nên sợi nấm cấp 254
hai, song nhân. Các sợi nấm cấp hai liên kết lại chặt chẽ với nhau hình thành nên quả thể, nơi sự hình thành bào tử diễn ra (Heim, 1977). Như vậy, chu kì sống của nấm mối cũng tương tự như chu kì sống của các loại nấm đảm khác, tuy nhiên có một điểm khác biệt, ở nấm mối quả thể chỉ được hình thành từ tổ mối (Hình 1). Đó là lý do còn nhiều tranh cãi về mối quan hệ cộng sinh giữa mối và nấm mối (Chen et al., 1991) Hình 1. Sơ đồ chu kì sống của nấm mối (Chen chuyun et al., 1991) A. Bào tử đảm và đảm, B. Bào tử đảm nảy mầm, C. Bào tử đính, D. Sợi nấm sơ cấp, E. Sợi nấm thứ cấp, F. Mấu nối sợi nhánh, G. Khối cầu nhỏ, H. Sợi nấm song nhân, I. Tổ mối, J. Quả thể nấm mối, K. Hợp nhân, L. phân bào. 2.2. Đặc điểm hình thái nấm mối Nấm mối là loại nấm cộng sinh, có đời sống dị dưỡng, chúng sử dụng các loại chất hữu cơ khác nhau trong tổ mối. Meo giống phát triển ở dạng hệ sợi, các sợi nấm ăn có dạng ống tròn, đường kính khoảng 2 – 4 µm. Các ống này đều có vách ngăn ngang tạo các tế bào. Nấm có cấu tạo tế bào của các sinh vật có nhân thật (Eukaryote) tuy nhiên nó cũng có đặc trưng riêng: thành tế bào cấu tạo chủ yếu là kitin – glucan. Sợi nấm có thể phát triển từ bào tử hay từ một đoạn sợi nấm. Bào tử nẩy mầm theo các hướng khác nhau, sợi nấm phân nhánh nhiều lần tạo thành một mạng sợi nấm dày chằng chịt và có màu trắng (Botha and Eicker, 1991b). Bên cạnh những đặc điểm chung của chi nấm mối (Termitomyces) thì mỗi loài nấm mối còn thể hiện các đặc điểm riêng dùng để nhận dạng và định loại (Bảng 1). Bảng 1. Tóm tắt hình thái đại thể của các loài nấm mối (Tibuhwa et al., 2010) Màu sắc mũ Kích cỡ Vòng Màu sắc Pseudorhi Loài Tác giả mô tả nấm mũ nhẫn gốc za Nâu nhạt, nâu T. striatus f. Có Buyck (1994), Heim hồng nhạt, xám Trung striatus (Beeli) R. /không Nâu xám Không có (1958) nhẹ, xám đến nâu bình Heim có xám Härkonen etal T. aurantiacus R. Trung Không (1995,2003),Heim Hồng cam trắng Có mặt Heim bình có (1977) T. entolomoides R. Không Xanh Heim (1977) Đen – hơi xanh Nhỏ Có mặt Heim có nhạt 255
Nâu nhạt/ nâu Trung Có mặt, Có mặt - T. mammiformis R. trắng Heim (1942) trắng bình không rỗng Heim bị rụng T. spiniformis R. Trung Heim (1977) Không xám Có mặt Trắng Có mặt Heim bình Không Trắng kem có có, che T. schimperi (Pat.) Heim (1942) Lớn Màu vòng nhẫn dạng bởi lớp Có mặt R. Heim kem vảy nâu đồng tâm màng dày T. letestui (Pat.) R. Buyck (1994), Härkonen Heim Màu kem đến nâu etal(1995, Lớn Có mặt Kem Có mặt sáng 2003) T. robustus var. Buyck (1994), Heim Nâu đậm, kem Trung Không robustus Nâu nhạt Có mặt (1951) nhạt bình có (Beeli) R. Heim T. fulignosus R. Trung Không Phủ lớp Heim (1942) Hồng đến cam Có mặt Heim bình có màu nâu T. citriophyllus R. Chưa Chưa Cam đậm kết hợp Trung Heim Heim (1942) được được mô Có mặt với vàng chanh bình mô tả tả T. globulus R. Có mặt, Cam tối, viền Trung Không Trắng Heim & Heim & Gooss (1951) hiếm nhạt bình có Gooss. phình to T. clypeatus R. Màu xám đến Có hoặc Có, phình Härkonen etal(1995, Trung Trắng Heim xám đen, giảm không to phần sát 2003), Heim (1959) bình dần về phía viền có mặt đất. Trắng T. lanatus R. Heim Heim (1977) Màu xám Lớn Có Có xám Có, màu T. albuminosa Trung Có Trắng nâu và (Berk.) R. Heim (1941) Chưa được mô tả bình màu đỏ tía Heim ở phía trên Trắng bóng, Trung Vòng T. heimii Natarajan Natarajan (1979) chuyển nâu đến bình đôi, Trắng Có, rỗng nâu trắng kem ổn định T.microcarpus f. R. Heim Không microcarpus Buyck(1994), Härkonen Không có Trắng kem Nhỏ có Trắng (Berk. & Broome) etal(1995, 2003), R. Heim (1942) Không T. medius R. Heim Heim (1951) Nâu Nhỏ Trắng Không có có T. titanicus Pegler Pegler Xám tro, phủ lớp Có Có & & Piearce (1980) Buyck nâu xám. Lớn Trắng (1994), Trắng kem, T. sagittiformis Trung chuyển (Kalchbr. & Xám –đen nhạt Không Có, màu Reid (1975) bình sang nâu Cooke) D.A. Reid về phía viền có đỏ tía tại pseudohi za T. umkowaani Reid (1975) Kem nhạt, xám Lớn Không Trắng, Có 256
(Cooke & đến có phình to Massee) D.A. Reid xám đậm ở chân, kéo dài phần pseudohi za màu nâu đỏ T. reticulatus Van Van der Westh. & Trắng kem, Trắng, der Có Eicker (1990) không đồng nhất Nhỏ Có phình to Westh. & Eicker với lớp vảy nâu ở chân Trắng kem, Härkonen etal(1995, Xám đậm, nâu Không chuyển T. eurhizus (Berk.) Có 2003), R. Heim nhạt Lớn có dần đen R. Heim (1942), về phía viền tại pseudorh iza Natarajan (1977); Cam nhạt, mũ T. radicatus Có mặt Cam Pegler & Vanhaecke nấm Nhỏ Có Natarajan nhạt (1984) nâu xám Có, trắng T. cylindricus S.C. Trung Không Trắng, phía trên, Nâu nhạt He S.C. He (1985) bình có phình to hơi vàng đến xám tro ở chân xanh bên dưới. T. singidensis Trung Không Trắng, Saarim. & Härk. Nâu tối Có Saarim.& bình có phình to (1994) Härk. ở chân 2.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của nấm mối 2.3.1. Điều kiện sinh trưởng và phát triển của nấm mối: Nhiệt độ tối thích cho tơ nấm mối T. albuminosus phát triển là 280C, nấm không phát triển khi nhiệt độ quá 350C; pH thích hợp từ 4.5 – 10.5, pH tối thích 6.5. Tơ nấm phát triển không cần ánh sáng, quả thể cần ánh sáng khuếch tán. Độ ẩm môi trường nuôi cấy tơ 50-65% (Botha et al., 1991a). Năm 1997, Zhao và cộng sự đã nuôi cấy T. albumimosus trong môi trường lỏng ở pH 6.5-7, nhiệt độ 28-300C. Tuy nhiên, đa số các nghiên cứu về nấm mối thường sử dụng pH 4,5. 2.3.2. Quá trình biến dưỡng của nấm mối: Theo các nghiên cứu trước đây, nấm mối được biết là sống cộng sinh bắt buộc với mối, mặc dù lợi ích chính xác của cộng sinh vẫn còn tranh luận. Một số nghiên cứu cho rằng nấm mối có khả năng phân giải celluloses thành các đơn vị nhỏ hơn và được mối sử dụng để phát triển (Martin & Martin, 1978; Rouland-Lefèvre et al., 1991). Năm 2012, Yang và ctv. khi phân tích trình tự gen của loài T. albuminosus mã hóa cho 33 loại enzyme, kết quả cho thấy các gene mã hóa cho các loại enzyme xylanase, laccase, amylase, … trong đó có 5 enzyme thủy phân cellulose. Kết quả nghiên cứu này cho thấy T. albuminosus có thể sử dụng tinh bột, cellulose làm thức ăn. Tuy nhiên, Zeleke (2013) khi nghiên cứu dịch chiết tổ mối, cho thấy có sự hoạt động của enzyme xylanase mạnh (8,27±0,14 UI/g chất khô), nhưng không có hoạt động cellulase, điều này càng làm tăng sự hoài nghi về khả năng phân giải cellulose của nấm mối, nhưng trong dịch chiết tổ mối có mặt của đường khử (404,8±2,51 µg/g tổ mối), nó có thể liên quan đến hoạt động của xylanase hoặc một loại vi sinh vật nào đó có khả năng phân giải cellulose (Bảng 2). 257
Bảng 2. Thành phần dịch chiết tổ mối (Zeleke et al., 2013) Thành phần Trung bình Xylanase activity (UI/g) 8,27±0,14 Cellulase activity (UI/g) 0 Total soluble protein (mg/g of dried comb) 29,5±0,51 TN (% of dried comb) 1,5±0,08 Total reducing sugar (µg/g of dried comb) 404,8±2,51 pH 4,5±0,05 Moisture content (%) 52,7±2,55 Thí nghiệm trên các môi trường: tổ mối và các môi trường hỗn hợp từ các phụ phẩm nông nghiệp có bổ sung muối khoáng cho thấy các hoạt động enzyme xylanase mạnh (52,25±1,98 và 37,38±1,09 UI/g), nhưng không có sự xuất hiện enzyme cellulase. Hơn nữa, quan sát thấy rằng nấm mối không thể phát triển trên cellulose tinh khiết. Kết quả của nghiên cứu này cung cấp thêm một số dữ liệu quan trọng trong các cuộc tranh luận đang diễn ra về mối quan hệ giữa mối và nấm mối. Bảng 1. Kết quả sự phát triển và hoạt độ enzyme nấm mối trên các môi trường khác nhau (Zeleke et al., 2013) Cơ chất Độ phát triển Hoạt độ enzyme (UI/g) Tổ mối +++ 52,25±1,98 Bột mì ++ 37,38±1,09 Bã cây đậu + 13,58±0,89 Bã cây mỳ + 11,18±0,06 Bã cây mía + 1,11±0,04 Bã cây Teff yếu 0,10±0,01 Một loại cenlulose 0 - Mùn cưa 0 - 3. MỐI QUAN HỆ CỘNG SINH GIỮA NẤM MỐI VÀ MỐI Có nhiều quan điểm khác nhau về vai trò của mối và nấm mối trong mối quan hệ cộng sinh này. Nấm mối (Termitomyces) chỉ được tìm thấy trong tổ mối. Chúng được duy trì và phân phối bởi các loài mối - những loài phụ thuộc vào giá trị dinh dưỡng cao của nấm mối (Hình 2). Những con mối ăn nốt nấm, trong đó bao gồm sợi nấm Termitomyces và bào tử vô tính (Crosland et al., 1996). Ngoài giá trị dinh dưỡng trực tiếp, nấm còn có thể cung cấp các enzyme cần thiết để "hoàn thành tiêu hóa cellulose" của mối (Martin & Martin 1978). Tuy nhiên, vai trò chính của nấm cộng sinh vẫn còn đang tranh cãi (Nobre & Aanen, 2012). Nhưng nhìn chung, các chức năng của nấm mối trong hỗ trợ mối cũng đã được nêu ra như: - Termitomyces có vai trò trong quá trình phân hủy lignin, làm tăng khả năng tiêu hóa của cellulose của mối (Grassé & Noirot, 1958). - Termitomyces cung cấp cellulases và xylanases giúp tiêu hóa cellulose ở mối (Martin & Martin, 1978; Rouland, 1991). - Termitomyces là nguồn thức ăn giàu chất đạm bổ sung dinh dưỡng cho mối (chủ yếu là các nốt nấm) (Nobre & Aanen, 2012). 258
Hình 1. Mô hình về sự cộng sinh giữa mối và nấm mối (Nobre & Aanen, 2012) Mối thuộc phân họ Macrotermitinae (họ Termitidae) sống cộng sinh bắt buộc với chi nấm mối Termitomyces (Aanen & Eggleton, 2005). Các bào tử nấm mối sống sót qua đường ruột của mối và được trộn với các vật liệu trong tổ mối sẽ làm nên một khu vườn cấy nấm (nhiều nốt nấm màu trắng trong tổ mối). Nấm được phát triển nhờ các bào tử bên trong tổ mối (Aanen, 2006), các bào tử này có thể tồn tại được hơn 20 năm (Nobre & Aanen, 2012). Martin & Martin, 1978; Leuthold, 1989; Aanen, 2006; Nobre & Aanen, 2012 Hình 2: Các giả thuyết về quan hệ cộng sinh giữa mối và nấm mối KẾT LUẬN Thời gian gần đây thời tiết không thuận lợi cộng với tình trạng ô nhiễm môi trường do hoạt động sản xuất nông nghiệp nên nấm mối mọc giảm hơn nhiều so với thời gian trước đây. Nếu không có biện pháp kịp thời có lẽ một ngày không xa chúng ta sẽ không còn cơ hội để nhìn thấy và thưởng thức nấm mối. Về mặt khoa học chúng ta có thể nuôi trồng được tất cả các vật thể sống (từ cấp độ tế bào cho đến cơ thể sống) nhưng có lẽ nấm mối là loài đặc biệt, có đặc 259
điểm sinh lý và cơ chế biến dưỡng khác biệt hơn so với các loài nấm khác nên tới nay con người vẫn chưa thể trồng được. Những đặc điểm sinh học của nấm mối và vấn đề cộng sinh với mối vẫn đang là mối quan tâm hàng đầu của các nhà khoa học. Nó tạo động lực và niềm hy vọng cho những nhà nghiêm cứu thật thụ với mong muốn tạo ra sản phẩm từ nấm mối. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Aanen, D. K. (2006). As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi. Biology Letters, 2(2): 209-212. 2. Aanen, D. K., & Eggleton, P. (2005). Fungus-growing termites originated in African rain forest. Current biology, 15(9), 851-855. 3. Abd Malek, S. N., Kanagasabapathy, G., Sabaratnam, V., Abdullah, N. & Yaacob, H. (2012). Lipid components of a Malaysian edible mushroom, Termitomyces heimii Natarajan. International Journal of Food Properties, 15(4): 809-814. 4. Adewusi, S. R. A., Alofe, F. V., Odeyemi, O., Afolabi, O. A. & Oke, O. L. (1993). Studies on some edible wild mushrooms from Nigeria: 1. Nutritional, teratogenic and toxic considerations. Plant Foods for Human Nutrition, 43(2): 115-121. 5. Botha, W. J. & Eicker, A. (1991a). Cultural studies on the genus Termitomyces in South Africa. I. Macro- and microscopic characters of basidiome context cultures. Mycological Research, 95(4): 435-443. 6. Botha, W. J. & Eicker, A. (1991b). Cultural studies on the genus Termitomyces in South Africa. II. Macro-and micromorphology of comb sporodochia. Mycological Research, 95(4): 444-451. 7. Chandra, K., Ghosh, K., Ojha, A. K. & Islam, S. S., (2009). A protein containing glucan from an edible mushroom, Termitomyces microcarpus (var). Natural Product Communications, 4(4): 553-556. 8. Chandrawati, S. P., Kumar, N. & Tripathi, N. N. (2014). Macrofungal wealth of Kusumhi forest of Gorakhpur, UP, India. American International Journal of Research in Formal, Applied and Natural Sciences, 5(1): 71-75. 9. Chen, C. & Wen, Z. (1991). A Study on the Life Cycle of Termitomyces albumonosu, Journal of Fujian Ariculture College, 20(2): 192-195. 10. Crosland, M. W. J., Chan, L. K., & Buswell, J. A. (1996). Symbiotic fungus and enzymeatic digestion in the gut of the termite, Macrotermes barneyi (Light) (Isoptera: Termitidae). Journal of Entomological Science, 31(1): 132-137. 11. Davidson, S. S., Johnsy, G., Samuel, A. S. & Kaviyarasan, V. (2012). Mushrooms in the food culture of the Kaani tribe of Kanyakumari district. 12. Dutta, A. K., & Acharya, K. R. I. S. H. N. E. N. D. U. (2014). Traditional and ethno-medicinal knowledge of mushrooms in West Bengal, India. Asian Journal of Pharmaceutical and Clinical Research, 7(4): 36-41. 13. Grassé P.P. & Noirot C. (1958). Le meule des termites champignonnistes et sa signification symbiotique. Annales des Sciences Naturelles-Zoologie et Biologie Animale. 11, 113–128. 14. Heim, R. (1977). Termites et Champignons. Les termitophiles d'Afrique Noire at d'Asie Meridionale. Paris, France: Societe Novelle des Edition. 205 pp. Boubee, Paris. 15. Hsieh, H. M. & Ju, Y. M. (2018). Medicinal components in Termitomyces mushrooms. Applied Microbiology and Biotechnology, 102(12): 4987-4994. 16. Majumder, R., Banik, S. P. & Khowala, S. (2016). AkP from mushroom Termitomyces clypeatus is a proteoglycan specific protease with apoptotic effect on HepG2. International journal of Biological Macromolecules, 91: 198-207. 17. Martin, M. M. & Martin, J. S. (1978). Cellulose digestion in the midgut of the fungus-growing termite Macrotermes natalensis: the role of acquired digestive enzymes. Science, 199(4336): 1453-1455. 260
18. Masamba, K. G. & Kazombo-Mwale, R. (2010). Determination and comparison of nutrient and mineral contents between cultivated and indigenous edible mushrooms in Central Malawi. African Journal of Food Science, 4(4): 176-179. 19. Nakalembe, I. & Kabasa, J. D. (2013). Fatty and amino acids composition of selected wild edible mushrooms of Bunyoro sub-region, Uganda. African Journal of Food, Agriculture, Nutrition and Development, 13(1): 7225–7241. 20. Nakalembe, I., Kabasa, J. D. & Olila, D. (2015). Comparative nutrient composition of selected wild edible mushrooms from two agro-ecological zones, Uganda. Springerplus, 4(1): 1-15. 21. Njue, A. W., Omolo, J. O., Cheplogoi, P. K., Langat, M. K. & Mulholland, D. A. (2018). Cytotoxic ergostane derivatives from the edible mushroom Termitomyces microcarpus (Lyophyllaceae). Biochemical Systematics and Ecology, 76: 12-14. 22. Njue, A. W., Omolo, J. O., Cheplogoi, P. K., Langat, M. K. & Mulholland, D. A. (2018). Cytotoxic ergostane derivatives from the edible mushroom Termitomyces microcarpus (Lyophyllaceae). Biochemical Systematics and Ecology, 76: 12-14. 23. Nobre, T. & Aanen, D. K. (2012). Fungiculture or termite husbandry? The ruminant hypothesis. Insects, 3(1): 307-323. 24. Pattanayak, M., Samanta, S., Maity, P., Sen, I. K., Nandi, A. K., Manna, D. K. & Islam, S. S. (2015). Heteroglycan of an edible mushroom Termitomyces clypeatus: structure elucidation and antioxidant properties. Carbohydrate Research, 413: 30–36. Pubblication. No 01/36; RIRDC Project No UQ-68A. 25. Pegler, D. N., & Piearce, G. D. (1980). The edible mushrooms of Zambia. Kew bulletin, 475-491. 26. Rosemary Kinge, T., Apiseh Apalah, N., Mue Nji, T., Neh Acha, A. & Mathias Mih, A. (2017). Species richness and traditional knowledge of macrofungi (Mushrooms) in the Awing forest reserve and communities, Northwest Region, Cameroon. Journal of Mycology. 27. Rouland, C., Lenoir, F. & Lepage, M. (1991). The role of the symbiotic fungus in the digestive metabolism of several species of fungus-growing termites. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 99(4): 657-663. 28. Sachan, S. K. S., Patra, J. K. & Thatoi, H. N. (2013). Indigenous knowledge of ethnic tribes for utilization of wild mushrooms as food and medicine in similipal biosphere reserve, Odisha, India. International Journal of Agricultural Technology, 9(2): 403-16. 29. Subrata, G., Gunjan, B., Prakash, P., Mandal, S. C. & Krishnendu, A. (2012). Antimicrobial activities of basidiocarps of wild edible mushrooms of West Bengal, India. International Journal of PharmTech Research, 4(4): 1554-1560. 30. Tibuhwa, D. D. (2012). Folk taxonomy and use of mushrooms in communities around Ngorongoro and Serengeti National Park, Tanzania. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 8(1): 1-9. 31. Tibuhwa, D. D. (2012). Termitomyces species from Tanzania, their cultural properties and unequalled basidiospores. Journal of Biology and Life Science, 3(1): 31-45. 32. Tibuhwa, D. D., Kivaisi, A. K. & Magingo, F. S. S. (2010). Utility of the macro-micromorphological characteristics used in classifying the species of Termitomyces. Tanzania Journal of Science, 36(1). 33. Venkatachalapathi, A. & Paulsamy, S. (2016). Exploration of wild medicinal mushroom species in Walayar valley, the Southern Western Ghats of Coimbatore District Tamil Nadu. Mycosphere, 7(2): 118-130. 34. Villares, A., Mateo-Vivaracho, L. & Guillamón, E. (2012). Structural features and healthy properties of polysaccharides occurring in mushrooms. Agriculture, 2(4): 452-471. 35. Yang, F., Xu, B., Li, J. & Huang, Z. (2012). Transcriptome analysis of Termitomyces albuminosus reveals the biodegradation of lignocellulose. Wei Sheng Wu Xue Bao, 52(4): 466-477. 36. Zeleke, J., Gessesse, A. & Abate, D. (2013). Substrate-utilization Properties of Termitomyces Culture Isolated from Termite Mound in the Great Rift Valley Region of Ethiopia. Journal of Natural Sciences Research, 3(1): 16-21. 261