VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG

Chia sẻ: Nguyen Uyen | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:26

Thêm vào BST

Báo xấu

383
lượt xem 47
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Các màng sinh chất đang hoạt động đều có thuộc tính là gây ra một sự chênh lệch về nồng độ của các chất hoà tan giữa hai phía của màng. Đây là điều kiện cần thiết cho việc thực hiện mọi chức năng của tế bào sống và là kết quả cân bằng động giữa các quá trình trao đổi, vận chuyển vật chất (VCVC) liên tục qua màng.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG

VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG
I. ĐẠI CƯƠNG:  Các màng sinh chất đang hoạt động đều có thuộc tính là gây ra một sự chênh lệch về nồng độ của các chất hoà tan giữa hai phía của màng. Đây là điều kiện cần thiết cho việc thực hiện mọi chức năng của tế bào sống và là kết quả cân bằng động giữa các quá trình trao đổi, vận chuyển vật chất (VCVC) liên tục qua màng.  Chênh lệch nồng độ có thể đặc trưng bằng một vectơ gọi là gradient nồng độ và có hướng đi từ phía nồng độ cao đến phía có nồng độ thấp. Gradient nồng độ tạo ra một thế năng. Vật chất có xu hướng tự nhiên trở về thế năng tối thiểu, nghĩa là các chất hòa tan có xu hướng vận động xuôi chiều vectơ gradient nồng độ và triệt tiêu gradient.  Màng sinh chất (MSC) chỉ có thể VCVC ngược chiều gradient và làm tăng trị số các gradient nồng độ qua màng khi được cung cấp năng lượng. Năng lượng tự do do ATP cung cấp được chuyển thành thế năng của gradient nồng độ vật chất qua màng. Thế năng này cũng là một dạng năng lượng tự do và có thể được tế bào sử dụng trong việc thực hiện các công khác nhau. Vì vậy, VCVC qua màng có thể được phân biệt thành vận chuyển tích cực (ngược chiều gradient, cần cung cấp năng lượng) và vận chuyển thụ động (xuôi chiều gradient, không cần cung cấp thêm năng lượng).  VCVC qua màng còn được phân biệt thành đơn vận hay hiệp vận. Đơn vận là vận chuyển một chất qua màng một cách độc lập, không kèm vận chuyển chất khác. Hiệp vận là hiện tượng hai phân tử khác nhau được đồng thời qua cùng một vị trí trên màng,
trong đó có một chất được vận chuyển ngược chiều gradient, năng lượng cần thiết cho quá trình này được cung cấp từ sự vận chuyển của chất thứ hai xuôi chiều gradient. Như vậy, hiệp vận cũng là một dạng đặc biệt của vận chuyển tích cực nhưng sử dụng năng lượng không do ATP cung cấp. Hiệp vận phân biệt thành đồng vận và đối vận. Nếu hai phân tử vận chuyển cùng chiều (đều từ trong ra ngoài hoặc từ ngoài vào trong), ta có hiện tượng đồng vận. Khi hai phân tử được vận chuyển theo kiểu trao đổi, một từ trong ra, một từ ngoài vào, đó là đối vận.  Vật chất có thể qua màng dưới dạng phân tử hay ion hoà tan, nhưng cũng có thể dưới dạng hạt không tan hoặc khối khá lớn. VCVC khối lớn chia thành nhập bào và xuất bào (nuốt vào hay tống ra). Nhập bào chia thành ẩm bào (uống, nhập bào không đặc hiệu) và nhập bào qua thụ thể. Một trường hợp đặc biệt của nhập bào qua thụ thể là hiện tượng thực bào (ăn). Vận chuyển khối lớn thực hiện qua cơ chế hợp màng, và được coi là vận chuyển tích cực vì kèm theo tiêu tốn năng lượng do ATP cung cấp.  Tóm tắt phân loại sự vận chuyển vật chất qua màng: 1. Tiêu thụ năng lượng tự do hay không?  Vận chuyển tích cực - Có  Vận chuyển thụ động, khuếch tán: - Không
- Khuếch tán đơn giản - Khuếch tán qua protein trung gian 2. Vận chuyển độc lập hay kết hợp hai chất?  Đơn vận - Độc lập  Hiệp vận: - Kết hợp - Đồng vận - Đối vận 3. Vận chuyển từng phân tử (ion) hay khối nhiều phân tử? a. Vận chuyển phân tử b. Vận chuyển khối lớn: - Xuất bào - Nhập bào
Âm bào Nhập bào thụ thể Thực bào II. VẬN CHUYỂN PHÂN TỬ CHẤT TAN: 1. Khuếch tán đơn giản:  Phân tử nhỏ hoà tan có thể khuếch tán đơn giản qua màng lipid kép từ phía nồng độ cao sang nồng độ thấp. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào độ hoà tan của phân tử trong màng lipid kép và vào gradient nồng độ giữa hai bên màng (tốc độ khuếch tán còn phụ thu ộc vào diện tích khuếch tán và đoạn đường đi). Độ hoà tan trong màng lipid kép phụ thuộc vào mức độ kỵ nước.
 Ion và phân tử phân cực có mức độ ưa nước cao, do đó khuếch tán qua màng khó khăn hơn so với các chất không phân cực. Sự khuếch tán tự do được thực hiện qua bất kỳ vị trí nào của màng lipid kép. Phân tử khuếch tán “hoà tan” vào thành phần lipid của màng và bằng cách đó lọt qua màng. 2. Protein trung gian vận chuyển qua màng:  Phân tử phân cực và ion không tan trong lipid nên không thể lọt qua màng bằng khuếch tán đơn giản. Chúng chỉ có thể qua màng nhờ protein trung gian trong màng. Đây là các protein xuyên màng và có độ đặc hiệu nhất định với chất mà chúng vận chuyển. Điều này có nghĩa là mỗi loại protein chỉ vận chuyển một loại phân tử hay ion nào đó. Có hai kiểu hoạt động của protein trung gian vận chuyển: protein tải và protein kênh.
a. Protein tải (carrier, transporter): là protein xuyên màng có tâm gắn phân tử cần vận chuyển và sau khi gắn, chúng thay đổi cấu hình không gian sao cho tâm gắn này được “mở” về phía bên kia của màng.  Trong vận chuyển thụ động: ví dụ quá trình vận chuyển và trao đổi ion HCO3- và H+ ở hồng cầu:  Trong mao mạch các mô, nồng độ CO2 cao, chất này khuếch tán tự do qua màng hồng cầu. Trong hồng cầu, nó kết hợp với nước tạo ra HCO3- và H+ (dưới tác dụng của enzym carbonic anhydraza). H+ liên kết với Hemoglobin (Hb), còn HCO3- khuếch tán qua màng qua trung gian protein trở ra huyết tương. Như vậy, CO2 được vận chuyển khỏi mô dưới dạng ion hòa tan trong huyết tương của máu tĩnh mạch. Ở mao mạch phổi, HCO3- được vận chuyển qua protein tải vào hồng cầu và dưới  tác dụng của enzym carbonic anhydraza (theo chiều ngược lại, vì lúc này nồng độ CO2 giảm thấp), ion HCO3- kết hợp trở lại với H+ và tạo thành CO2 + H2 O. Nồng độ CO2
trong huyết tương thấp, do đó CO2 khuếch tán qua màng ra khỏi hồng cầu. Nồng độ HCO3- trong hồng cầu tiếp tục hạ xuống, ion này lại được protein tải vận chuyển từ huyết tương vào hồng cầu. H+ thì được cung cấp nhờ sự phân ly khỏi Hb.O2. Như vậy, quá trình thải khí carbonic khỏi mô là nhờ khuếch tán (vận chuyển thụ động) từ nơi có nồng độ cao đến nơi thấp hơn, nhưng nhờ enzym xúc tác và protein tải mà diễn ra với hiệu quả cao.  Trong vận chuyển tích cực:  Protein tải tham gia vào vận chuyển thụ động khi được cung cấp năng lượng tự do cũng có thể vận chuyển được chất tan ngược chiều gradient nồng độ. Năng lượng có thể lấy từ phản ứng thủy phân ATP, hoặc từ một gradient khác. Trường hợp vận chuyển ngược chiều gradient bằng năng lượng giải phóng ra do phân tử khác vận chuyển xuôi chiều gradient được gọi là hiệp vận. Tuy nhiên đa số được cung cấp năng lượng tự do bởi phản ứng thủy phân ATP, nhiều protein tải đồng thời cũng có hoạt tính ATPaza. Khi được cung cấp ATP và vận chuyển các chất ngược chiều gradient nồng độ, protein tải được gọi là bơm ATPaza:  Bơm Na/K - ATPaza: Nồng độ Na+ nội bào thấp hơn nhiều so với ngoại bào, còn K+ nội bào cao hơn ngoại bào (10-20 lần). Sự chênh lệch này được duy trì thường xuyên bởi phức hợp protein gọi là bơm Na+/K+ - ATPaza nằm trên màng bào tương. Đây là
protein xuyên màng có tâm gắn K+ phía ngoại bào và các tâm gắn Na+, tâm ATPaza phía nội bào. Mỗi ATP bị phân hủy bơm được 3 Na+ ra và 2 K+ vào. Quá trình bơm Na+/ K+ ngược chiều gradient nồng độ và thủy phân ATP luôn luôn song hành với nhau, và có thể bị ức chế bởi ouabain khi hoá chất này có mặt ở dịch ngoại bào.  Bơm H+ - ATPaza: Đây là protein tải vận chuyển tích cực H+ qua màng kèm theo thủy phân ATP. Bơm H+ tham gia vào việc duy trì môi trường acid trong các tiêu thể nhờ vận chuyển liên tục H+ từ dịch bào tương qua màng tiêu thể. Nó cũng có mặt trên màng bào tương và vận chuyển H+ từ bào tương ra khoang gian bào, nhờ vậy, dù tế bào trong khi trao đổi chất luôn sinh ra acid (CO2, acid lactic...) nhưng vẫn duy trì được pH trung tính. Màng tế bào dạ dày tiết acid chlohydric đặc biệt có bơm H+ rất hoạt động.  Gradient Na+ cung cấp năng lượng cho vận chuyển chất khác:
Trong tế bào, nồng độ Na+ thấp hơn nhiều so với ngoài tế bào. Gradient Na+ (gradient điện hoá) như một nguồn thế năng vận chuyển một số phân tử và ion khác nhau nhờ hiệp vận: Na+ xuôi chiều gradient (từ ngoài vào bào tương) kèm theo vận chuyển một chất khác ngược chiều gradient của chất đó. Chẳng hạn glucoza từ khoang ruột được hấp thu vào tế bào nhờ cơ chế đồng vận với Na+, trong đó cả Na+ và glucoza được vận chuyển từ ngoài vào trong qua một protein tải. Trường hợp tế bào cơ tim vận chuyển Ca++ ngược chiều gradient từ bào tương ra gian bào và vào lưới nội cơ tương dựa trên đối vận với Na+ chạy xuôi chiều gradient: Ca++ và Na+ chạy ngược chiều nhau qua cùng một protein tải nằm trên màng bào tương hoặc màng lưới nội cơ tương.  Tổn thương tế bào do rối loạn vận chuyển tích cực: Tế bào sống luôn vận chuyển tích cực để duy trì các gradient nồng độ qua màng. Trong điều kiện thiếu năng lượng, chẳng hạn thiếu oxy, ty thể không sản xuất đầy đủ ATP, bơm ATPaza ngưng hoạt động dẫn đến tổn thương và chết tế bào: * Bơm Na+/K+ ngưng hoạt động, Na+ xuôi chiều gradient lọt vào tế bào, điện tích âm giảm đi, màng bào tương bị khử cực, Cl- dễ dàng lọt vào tế bào. Nồng
độ muối bào tương tăng lên, làm tăng áp lực thẩm thấu, hút nước từ ngoài vào, tế bào trương nở, thậm chí có thể vỡ. * Bơm H+ ngưng hoạt động làm cho bào tương bị axit hoá (pH giảm) trong khi pH tiêu thể tăng lên. Enzym trong tiêu thể có thể lọt ra bào tương gây phá hủy tế bào v.v.... Các tế bào tiêu thụ nhiều ATP như cơ tim và não lại càng nhạy cảm với các rối loạn thiếu oxy. Thiếu oxy nặng (vài chục phút) có thể gây ra những ổ hoại tử trong cơ tim hay não (nhồi máu). b. Protein kênh: - Protein kênh (chanel): là protein xuyên màng làm nhiệm vụ trung gian vận chuyển giống protein tải. Protein kênh tạo thành một lỗ hổng xuyên qua màng làm phân tử phân cực hay ion có thể đi qua mà không cần phải tiếp xúc với lipid.  Protein kênh có những điểm khác biệt so với protein tải là:
 Chỉ có protein kênh vận chuyển ion, không có kênh cho phân tử trung hoà. Vì vậy, chúng thường được gọi là kênh ion.  Kênh ion chỉ vận chuyển thụ động mà không thể vừa thụ động, vừa tích cực như protein tải.  Tốc độ vận chuyển qua kênh lớn hơn nhiều so với protein tải (mỗi giây một kênh có thể cho trên 106 ion đi qua!)  Kênh ion thường không mở liên tục, mà có cơ chế mở và đóng kênh. Bình thường kênh ở trạng thái đóng, khi có tác nhân tác động lên màng, kênh mở ra tạm thời rồi đóng lại ngay. Tác nhân gây mở kênh có thể là điện thế màng, kích thích cơ học, hoặc hoá học như chất trung gian dẫn truyền thần kinh, nucleotid, protein (protein-G), hay một ion khác.  Kênh ion đóng vai trò quan trọng trong quá trình khử cực màng tế bào, dẫn truyền xung động thần kinh, thông tin, điều khiển liên tế bào.
So sánh protein tải và protein kênh Protein tải Protein kênh Chất được vận chuyển Phân tử + Ion Ion Chiều gradient nồng độ Xuôi hoặc ngược Luôn luôn xuôi chiều Tốc độ vận chuyển Chậm Rất nhanh Điều kiện hoạt động Hoạt động liên tục Chỉ hoạt động trong thời gian ngắn khi có tác nhân điều khiển
 Nhờ protein trung gian vận chuyển nên tốc độ khuếch tán xuôi chiều gradient có thể tăng vọt nhiều lần. Tuy nhiên, khi nồng độ chất cần vận chuyển quá lớn so với số lượng protein trung gian, ta có hiện tượng bão hoà, nghĩa là tốc độ không thể tăng thêm hơn nữa. III. VẬN CHUYỂN KHỐI LỚN:  Các đại phân tử như protein, polysaccharid, polynucleotid, hoặc các hạt lớn như vi sinh vật, không qua màng được bằng khuếch tán đơn giản hay protein trung gian vận chuyển. Quá trình vận chuyển từ bào tương ra ngoại bào gọi là xuất bào, còn ngược lại gọi là nhập bào. Trong cả hai trường hợp, chất được vận chuyển bao gồm một khối kích thước lớn, được bao bọc bởi màng lipid kép. Sự vận chuyển đòi hỏi một cơ chế gọi là kết hợp màng, bao gồm giai đoạn dính màng và giai đoạn hòa nhập màng (membrane fusion = adherence + joining) xảy ra giữa màng bao quanh khối được vận chuyển với màng bào tương. Trong quá trình trên, tính liên tục và bất đối xứng của màng luôn được duy trì. Khối vật chất không bao giờ hòa nhập trực tiếp vào bào tương mà luôn được ngăn cách qua màng. Lớp lipid hướng về phía khối vật chất được vận chuyển luôn tương ứng với lớp ngoài (lớp hướng về phía ngoại bào).
1. Xuất bào:  Xuất bào là quá trình vận chuyển khối vật chất được ngăn cách với dịch bào tương từ trước đó bởi một lớp màng nội bào, ra khoang gian bào. Đối tượng xuất bào gồm các túi chế tiết do Golgi hình thành và thể cặn bã tạo ra từ tiêu thể thứ cấp. Trước hết, xảy ra sự dính giữa hai lớp lipid hướng về dịch bào tương. Sau đó, màng của túi hòa nhập với màng bào tương, nhờ đó khoảng không bên trong túi được mở thông với khoảng gian bào.  Xuất bào có hai kiểu: (1) Chế tiết liên tục thấy ở mọi tế bào, trong đó túi được chuyển ra màng và xuất bào ngay; (2) Một số tế bào có cơ chế chế tiết có điều khiển, trong đó các nang kết hợp màng với nhau tạo thành túi dự trữ có kích thước lớn hơn. Túi chuyển động về phía màng, nhưng chỉ xảy ra kết hợp màng khi có tín hiệu điều khiển tác động lên màng. Tín hiệu điều khiển thường tác dụng thông qua kênh ion Ca++. Ion này có thể từ ngoại
bào lọt vào bào tương, hoặc được giải phóng từ những cấu trúc dự trữ Ca++ trong tế bào. Nồng độ Ca++ tăng đột ngột nhờ kênh ion tạo thành tín hiệu kết hợp màng, gây xuất bào các chất chứa bên trong túi chế tiết (hormon, enzym tiêu hoá, chất trung gian dẫn truyền thần kinh v.v...). Tín hiệu điều khiển có thể chỉ tác dụng lên một khu vực hạn chế của màng bào tương, và phản ứng chế tiết cũng có thể chỉ xảy ra trên khu vực này của màng.  Số lượng màng nội bào được nhập vào màng bào tương do cơ chế xuất bào có thể rất cao. Ví du, mỗi tế bào cực ngọn của tụy có diện tích màng ở đỉnh là 30 m2, nhưng khi có tín hiệu chế tiết enzym tiêu hoá, màng phải tiếp nhận thêm đến 900 m2 màng của các túi chế tiết. Màng này sau đó được thu hồi vào hệ thống màng nội bào nhờ nhập bào. 2. Nhập bào:  Nhập bào là quá trình vận chuyển từ gian bào vào bào tương, trong đó khối vật chất sau khi vào bào tương vẫn được ngăn cách bằng một lớp màng: khối vật chất được cách li nhờ sự dính màng giữa hai lớp lipid phía ngoại bào, sau đó được chuyển hẳn vào bào tương. Có hai kiểu nhập bào: ẩm bào và thực bào. Âm bào có thể thấy ở hầu hết các tế bào, trong khi thực bào chỉ xảy ra ở một số loại tế bào.
a. Âm bào:  Âm bào là sự nuốt vào một cách không đặc hiệu và thường xuyên các chất dịch và phân tử hoà tan từ dịch ngoại bào vào bào tương. Màng bào tương lõm xuống thành một cấu trúc gọi là lõm mặc áo (coated pit), sau đó bứt vào bên trong nhờ kết hợp màng, tạo thành nang mặc áo (coated vesicle). Lõm và nang mặc áo có kích thước chừng 150 nm. Phía dưới màng có một lớp lưới protein clathrin. Chính lưới này tạo ra lực kéo màng bào tương lõm xuống và xảy ra kết hợp màng.  Một phức hợp clathrin gồm 3 chuỗi polypeptid gắn với nhau thành một hình quạt 3 cánh, gọi là triskelion. Nhiều triskelion liên kết nhau tạo thành mạng lưới hình cầu lót bên dưới màng bào tương, kéo màng lõm xuống rồi bứt ra thành nang mặc áo. Lực kéo do quá trình polyme hoá các triskelion với nhau tạo ra. Nhưng khi nang mặc áo đã tách khỏi màng, lại xảy ra sự phân ly phức hợp clathrin, tạo thành nang trần (uncoated
vesicle). Nang này gọi là nang nhập bào (endosom), được vận chuyển hướng đến và nhập vào tiêu thể để tiêu hoá.  Lõm mặc áo chỉ tồn tại khoảng một phút, còn nang mặc áo chỉ trong vài giây. Âm bào là cách mà tế bào liên tục hấp thu vật chất từ dịch ngoại bào. Mỗi phút, một nguyên bào sợi nuôi cấy có thể nuốt vào đến 2500 nang. Như vậy, màng ngoại bào bị liên tục chuyển thành màng nội bào và có một quá trình ngược lại (xuất bào) để cân bằng. b. Nhập bào qua trung gian thụ thể:  Lớp lipid ngoài của màng bào tương thường chứa nhiều protein-thụ the. Tế bào có thể chứa hàng chục loại thụ thể khác nhau trên màng. Do tính lỏng của màng, các thụ thể di động được trên màng, có thể trong trạng thái gắn với phối tử (ligand) của chúng, hoặc là tự do chưa gắn. Nhờ lưới protein clathrin, màng thường xuyên hình thành các lõm và túi mặc áo để hấp thu vật chất ngoại bào. Các lõm này cũng bao gồm luôn cả
thụ thể cùng với phối tử của chúng (mỗi lõm có thể chứa khoảng 1000 thụ thể). Nhờ thụ thể mà ngoài thành phần được nuốt vào một cách không đặc hiệu (ẩm bào), tế bào cũng hấp thu luôn các chất tập trung trên bề mặt. Bằng cách này, nhiều chất trong ngoại bào chỉ với nồng độ rất thấp nhưng tế bào vẫn có thể tập trung trong bào tương với nồng độ cao hơn bên ngoài hàng ngàn lần.  Sau khi lõm mặc áo hình thành túi mặc áo, mạng lưới clathrin bị phân ly, còn lại nang trần (endosom). Trong endosom, các phối tử phân ly khỏi thụ thể, được hấp thu một phần vào bào tương, hoặc nằm lại để tới các tiêu thể thứ cấp. Các thụ thể có thể tập trung vào một khu vực riêng biệt của màng endosom, vùng này sau đó tách ra thành nang vận chuyển đến nhập màng với màng bào tương. Nhờ đó, thụ thể và màng nội bào lại được chuyển ra màng để tái sử dụng.  Endosom dịch chuyển dần vào phía trong bào tương, đồng thời chất dịch bên trong dần dần bị axit hoá do các bơm H+ trên màng. Cuối cùng, endosom nhập với tiêu thể sơ cấp, hình thành tiêu thể thứ cấp. Bên trong tiêu thể thứ cấp, các vật chất đã nhập bào sẽ bị các enzym “tiêu hoá” và hấp thu vào dịch bào tương.
Ví dụ: Hấp thu LDL-cholesterol (LDL = low-density lipoprotein = lipoprotein tỷ trọng thấp) nh ờ nhập b ào qua trung gian th ụ thể. Cholesterol là vật chất mà tế bào cần hấp thu để xây dựng màng. Cholesterol được tổng hợp trong gan và vào máu dưới dạng hạt kích thước khoảng 22 nm, có chứa cả lipid và protein. Màng các tế bào trong mô có chứa thụ thể của LDL, nhờ đó tế bào hấp thu được hạt LDL bằng nhập bào. Khi LDL được chuyển vào tiêu thể, các ester của cholesterol phân hủy, tạo thành cholesterol tự do để xây dựng màng. Ở một số người, do di truyền, gen của thụ thể LDL bị rối loạn. Tế bào hoặc bị thiếu thụ thể LDL, hoặc có nhưng bị mất khả năng tập trung vào các lõm mặc áo. Kết quả là LDL không được hấp thu mà lại lưu thông trong máu. LDL trong máu tăng cao nên lắng đọng trên thành mạch, gây xơ vữa và thu hẹp lòng mạch.