Di truyền học: Phần 1 - Trần Trung

Chia sẻ: Minh Minh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:139

Thêm vào BST

Báo xấu

162
lượt xem 25
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Di truyền học Phần 1 gồm nội dung từ chương 1 đến hết chương 6, trình bày về bản chất của vật chất di truyền, sao chép DNA, cơ sở tế bào học của tính di truyền, các quy luật di truyền của Mendel, tương tác gen, học thuyết di truyền nhiễm sắc thể.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Di truyền học: Phần 1 - Trần Trung

B GIÁO D C VÀ ðÀO T O TRƯ NG ðH TÂY B C TR N TRUNG DI TRUY N H C trantrung_k49@yahoo.com
M CL C Chương 1. B n ch t c a v t ch t di truy n............................................ 1 I. DNA là v t ch t di truy n................................................................... 1 1. Các ch ng minh gián ti p .................................................................1 2. Thí nghi m bi n n p DNA ( Transformation)................................... 2 3. S xâm nh p c a DNA virus vào vi khu n........................................ 4 II. Thành ph n và c u t o hóa h c c a acid nucleic.............................. 5 1. DNA................................................................................................... 7 1.1. C u t o hóa h c c a DNA.............................................................. 7 1.2. DNA cu n l i trong t bào .......................................................... 11 2. RNA .................................................................................................14 2.1. RNA riboxom (ribosomal RNA-rRNA)....................................... 14 2.2. RNA v n chuy n (Transfer RNA - tRNA)................................... 15 2.3. RNA thông tin (messenger RNA – mRNA)................................. 17 2.4. Ribozym và self-splicing.............................................................. 18 III Các tính ch t c a DNA................................................................... 20 1. Bi n tính (denaturation) và h i tính (renaturation)........................ 20 2. Lai acid nucleic............................................................................... 22 IV. Nh ng c u trúc ch a DNA trong t bào........................................ 23 Trantrung_k49@yahoo.com
1. Nh ng ño n DNA ch a thông tin di truy n.....................................23 2. Virus ch a DNA và virus ch a RNA............................................... 24 3. Nhi m s c th chính và plasmid c a vi khu n.................................25 4. Nhi m s c th Eukaryota................................................................. 25 4.1 Các trình t l p l i và ñơn ñ c....................................................... 25 4.2 Nhi m s c th c a Eukaryota.........................................................27 4.3 Trình t CEN................................................................................. 29 4.4. Trình t Tel................................................................................... 29 Câu h i ôn t p .................................................................................... 30 Tài li u tham kh o .............................................................................. 30 Chương 2. Sao chép DNA................................................................... 31 I. S b n v ng c a DNA v i th i gian và qua nhi u th h ................ 31 1. DNA b bi n ñ i ngay c không sao chép .......................................31 2. Trình t nucleotid ñư c duy trì v i m c chính xác r t cao qua nhi u th h ................................................................................................... 32 3. Các h th ng b o v DNA............................................................... 33 4. S a sai do ph c quang h i.............................................................. 34 5. H th ng SOS.................................................................................. 35 II. Cơ ch phân t c a sao chép DNA ................................................ 36 1. Nguyên t c chung............................................................................ 36 2. Thí nghi m t ng h p nhân t o DNA................................................37 3. Thí nghi m ch ng minh có s t nhân ñôi theo nguyên t c bán b o t n........................................................................................................ 37 Trantrung_k49@yahoo.com
4. Di n bi n sao chép DNA nhi m s c th E.coli............................. 38 4.1. Giai ño n kh i s (initiation)........................................................ 38 4.2. Giai ño n n i dài (elongation)...................................................... 39 III. Sao chép DNA trong t bào........................................................... 40 1. Sao chép nhi m s c th Prokaryote............................................. 40 2. Sao chép nhi m s c th t bào Eukaryote.................................... 41 Câu h i ôn t p .................................................................................... 42 Tài li u tham kh o .............................................................................. 42 Chương 3. Cơ s t bào h c c a tính di truy n....................................44 I. Các c u trúc t bào và kh năng t tái sinh...................................... 44 1. Các c u trúc có kh năng t tái sinh............................................... 44 2. Nhi m s c th .................................................................................. 45 2.1. Hình thái NST............................................................................... 45 2.2. Ki u nhân và nhi m s c ñ :.......................................................... 47 2.3. Ch t nhi m s c.............................................................................. 47 3. Các nhi m s c th ñ c bi t.............................................................. 48 II. Chu trình t bào và phân bào Eukaryote...................................... 51 1. Chu trình t bào............................................................................... 51 2. Nguyên phân (Mitosis) .................................................................... 52 3. Gi m phân (meiosis)........................................................................53 III. Các ki u sinh s n........................................................................... 59
1.Sinh s n vô tính................................................................................ 59 2. Sinh s n h u tính............................................................................. 59 3. Các hình th c sinh s n ñ c bi t.......................................................61 4. Chu trình s ng hay vòng ñ i........................................................... 63 Câu h i ôn t p .................................................................................... 64 Tài li u tham kh o .............................................................................. 64 Chương 4. Các quy lu t di truy n c a Mendel.................................... 66 I. Phương pháp thí nghi m c a Mendel............................................... 66 1. Tính tr ng hay d u hi u (character)............................................... 66 2. Cách ti n hành thí nghi m:............................................................. 68 II. Lai m t tính tr ng-Quy lu t giao t thu n khi t..............................69 1.Thí nghi m........................................................................................ 69 2. Gi i thích c a Mendel..................................................................... 70 3.Tính tr i không hoàn toàn và s di truy n tương ñương..................70 4. Cơ s t bào h c.............................................................................. 70 5. Thí nghi m ch ng minh tr c ti p s phân ly m c giao t .......... 72 6. Quy lu t th nh t (quy lu t giao t thu n khi t.............................. 72 III. Lai hai tính và nhi u tính............................................................... 73 1. Lai hai tính - Quy lu t phân ly ñ c l p và t h p t do.................. 73 2. Lai v i nhi u c p tính tr ng........................................................... 73 3. M t s tính tr ng Mendel ngư i...................................................75
4. Các quy lu t chung c a tính di truy n.............................................77 Câu h i ôn t p .................................................................................... 77 Tài li u tham kh o .............................................................................. 78 Chương 5. Tương tac gen.................................................................... 79 I. S tương tác gen gi a các gen alen................................................. 79 1. Hi n tư ng gây ch t........................................................................ 79 2. S tương tác gi a các alen c a cùng m t gen.................................82 II. S tương tác gi a các gen không alen.............................................83 1. Tương tác át ch .............................................................................. 83 3. Tương tác ña gen............................................................................. 88 4. Tính ña hi u c a gen....................................................................... 89 III. Nh ng ph c t p trong bi u hi n cu gen....................................... 89 1. Gen bi n ñ i (Modifier gene).......................................................... 89 2. Các tính tr ng b gi i h n b i gi i tính.......................................... 90 3. Các tính tr ng có s bi u hi n ph thu c vào gi i tính.................. 90 IV ð th m (penetrance) và ñ bi u hi n (expression)....................... 91 1. ð th m (ñ thâm nh p)..................................................................91 2. ð hi n hay ñ bi u hi n ................................................................ 92 V. Tác ñ ng c a môi trư ng................................................................ 93 1. Tác ñ ng c a môi trư ng bên ngoài............................................... 93 2. Tác ñ ng c a môi trư ng bên trong................................................ 94
Câu h i ôn t p .................................................................................... 95 Tài li u tham kh o .............................................................................. 95 Chương 6. H c thuy t di truy n nhi m s c th ....................................96 I. S xác ñ nh gi i tính và s di truy n liên k t v i gi i tính.............. 96 1. T l phân li gi i tính....................................................................... 96 2. Các gen liên k t v i gi i tính...........................................................98 3. Các tính tr ng liên k t v i gi i tính trong di truy n h c ngư i... 101 4. Gen nam gi i và gen n gi i ngư i............................................101 4.1. Gen xác ñ nh nam gi i................................................................ 101 4.2. Gen xác ñ nh n gi i...................................................................102 5. NST X b t ho t ngư i................................................................. 102 6. Hi n tư ng không chia ly c a NST................................................104 7. Xác ñ nh gi i tính do s b i th .....................................................106 8. Xác ñ nh gi i tính do ñi u ki n môi trư ng ..................................106 II. S di truy n liên k t...................................................................... 107 1. Hi n tư ng liên k t........................................................................ 107 2. Liên k t hoàn toàn......................................................................... 108 3. Hi n tư ng di truy n liên k t không hoàn toàn............................. 108 4. Các nhóm liên k t(Genelinkage)................................................... 109 III. Hi n tư ng tái t h p................................................................... 109 1. Tái t h p và trao ñ i chéo........................................................... 109
2. C s t bào h c c a trao ñ i chéo............................................... 111 3. Trao ñ i chéo trong giai ño n 4 s i........................................... 112 4. Trao ñ i chéo nhi u l n.................................................................114 5. Nhi u (Interference) và trùng h p (Coincidence) ........................ 114 IV. Xác ñ nh v trí gen và b n ñ di truy n....................................... 115 1.Xác ñ nh vi trí gen.......................................................................... 115 2. B n ñ di truy n c a NST và b n ñ di truy n t bào...................116 V. NST ngư i và b n ñ NST ngư i................................................ 119 1. NST ngư i...................................................................................... 119 2. K thu t lai t bào soma................................................................ 120 Câu h i ôn t p .................................................................................. 122 Tài li u tham kh o ............................................................................ 122 Chương 7. Di truy n h c Vi khuân................................................... 123 I. Ưu th và các ñ c ñi m c a ñ i tư ng vi sinh v t ......................... 123 1. Th i gian th h ng n, t c ñ sinh s n nhanh............................... 123 2. Có s tăng v t s lư ng cá th ...................................................... 123 3. Có c u t o b máy di truy n ñơn gi n.......................................... 124 4. D nghiên c u b ng các k thu t v t lý và hóa h c...................... 124 II. ð c ñi m c a di truy n vi sinh v t................................................ 124 III. Sinh h c c a vi khu n.................................................................. 125 1. C u t o t bào và sinh s n............................................................ 125
2. ð c ñi m nuôi c y......................................................................... 127 IV. Bi n n p ( Transformation)......................................................... 127 1. Hi n tư ng và ñi u ki n.................................................................127 2. Cơ ch bi n n p............................................................................. 128 2.1. Xâm nh p c a DNA.................................................................... 128 2.2. B t c p........................................................................................ 130 2.3. Sao chép...................................................................................... 130 V. T i n p (Transduction).................................................................. 130 1. Phage là nhân t chuy n gen.........................................................130 2. cơ ch .............................................................................................131 3. Phân bi t các d ng t i n p............................................................ 132 VI. Giao n p (Conjugation)............................................................... 133 1. Ch ng minh có lai vi khu n....................................................... 134 2. S phân hóa gi i tính vi khu n...................................................135 3. Các nhân t F' và tính n p (Sexduction)....................................... 137 4. Cơ ch tái t h p .......................................................................... 137 VII. Cơ s di truy n tính kháng thu c c a các vi khu n gây b nh ngư i.................................................................................................. 139 Câu h i và Bài t p.............................................................................. 140 Tài li u Tham kh o............................................................................ 140 Chương 8. Di truy n h c Virus......................................................... 142 I. Di truy n h c th th c khu n (Bacteriophage hay phage)............. 142
1. S hình thành v t tan và các th ñ t bi n phage...........................142 2. Tái t h p di truy n trong m t chu kỳ sinh tan (Lytic cycle)........ 144 2.1. Chu trình tan (Lytic cycle).......................................................... 144 3. S s p x p c a các gene trong nhi m s c th phage.................... 146 4. L p b n ñ c u trúc tinh vi vùng rII c a phage T4....................... 147 5. Tính ti m tan (Lysogeny) và phage λ............................................ 151 II. ð c tính c a các virus................................................................... 153 1. Tính ña d ng v c u trúc và thành ph n di truy n....................... 153 2. Tính ñ c thù v v t ch (Host specificity)..................................... 154 III. Tái b n c a các virus................................................................... 154 1. Các virus c a vi khu n.................................................................. 157 2. Các virus th c v t......................................................................... 157 3. Các virus ñ ng v t........................................................................ 158 4. Virus gây ung thư, HIV/ AIDS.......................................................160 Câu h i và Bài t p............................................................................. 163 Tài li u Tham kh o............................................................................ 163 Chương 9. Di truy n h c Vi n m và Vi t o.......................................165 I. ð i cương v nghiên c u di truy n m t s vi t o thông d ng.... 165 II. Phân tích di truy n vi n m......................................................... 166 1. Tính không dung h p (incompatibility) vi n m.......................... 166 2. Phân tích b b n và l p b n ñ vi n m......................................167
3. Phân tích di truy n trong chu trình c n h u tính (tái t h p trong nguyên phân)..................................................................................... 171 3.1. S ñơn b i hoá (Haploidisation).................................................172 3.2. Tái t h p trong nguyên phân (Mitotic recombination)............. 172 III. N m men như là E. coli c a các t bào eukaryote.......................173 1. Các nhi m s c th n m men nhân t o (YAC)................................173 2. Nh ng hi u bi t m i v t ch c c a các nhi m s c th c a n m men 175................................................................................................... 3. Nh ng hi u bi t m i v tái b n và phiên mã c a b gen n m men..... 176 4. Nh ng hi u bi t m i v ADN ty th c a n m men........................ 177 Câu h i và Bài t p.............................................................................. 178 Tài li u Tham kh o............................................................................ 179 Chương 10. Di truy n T bào ch t ....................................................180 I. S di truy n t bào ch t.................................................................. 180 1. S di truy n c a các gene l p th ................................................. 180 2. S di truy n c a các gene ty th .................................................... 183 2.1. ð c ñi m di truy n c a các gene ty th ...................................... 183 2.2. Hi n tư ng b t d c bào ch t ñ c................................................ 186 3. Hi u qu c a dòng m lên chi u xo n v c................................. 188 II. L p b n ñ l p th và ty th ....................................................... 190 1. L p b n ñ gene c a DNA l p th .................................................190 2. L p b n ñ gene c a DNA ty th ................................................... 192 III. Di truy n h c phân t các bào quan ............................................193
1. Các b gene l p th (cpDNA)........................................................193 2. Các b gene ty th (mtDNA)..........................................................195 Câu h i và Bài t p.............................................................................. 195 Tài li u Tham kh o............................................................................ 195 Chương 11. S ñi u hòa bi u hi n c a gene..................................... 197 I. Các nguyên lý ñi u hòa và m c ñ ki m soát phiên mã................ 197 II. ði u hòa ho t ñ ng gene prokaryote......................................... 199 1. C u trúc c a operon......................................................................200 2. ði u hòa dương tính operon lactose............................................. 202 3. ði u hòa âm tính operon tryptophan............................................ 204 4. Phiên mã d (Attenuation)............................................................ 205 III. ði u hòa bi u hi n gene eukaryote.......................................... 208 1. S bi n ñ i DNA............................................................................209 2. Các promoter................................................................................ 209 3. Nh ng trình t tăng cư ng phiên mã (Enhancer).........................210 4. Trình t b t ho t gene (gene silencing)........................................ 211 5. Promoter ch n l c (alternative promoter).................................... 211 6. Splicing ch n l c........................................................................... 212 Câu h i và Bài t p............................................................................. 213 Tài li u tham kh o............................................................................. 213 Chương 12. ð t bi n gene, tái t h p và các y u t di truy n di ñ ng 215
I. ð t bi n gene.................................................................................. 215 1. Các ki u ñ t bi n gene.................................................................. 215 1.1. ð t bi n thay th c p base.......................................................... 216 1.2. ð t bi n thêm ho c b t base ...................................................... 217 2. Cơ ch gây ñ t bi n ñi m.............................................................. 221 II. S a ch a và b o v DNA.............................................................. 225 1. Cơ ch s a sai sinh h c................................................................. 225 1.1. Quang ph c ho t (photoreactivation) .........................................225 1.2. S a sai b ng làm m t nhóm alkyl (dealkylation)........................226 III. Các y u t di truy n v n ñ ng (Transposable genetic elements).230 1. Các y u t di truy n v n ñ ng prokaryote................................. 230 1.1. Gene nh y c a prokaryote.......................................................... 231 1.2. Cơ ch c a s chuy n v ............................................................. 232 2. Các y u t di truy n v n ñ ng eukaryote................................... 233 2.1. Các retrotransposon.................................................................... 233 2.2. DNA transposon..........................................................................235 Câu h i và Bài t p.............................................................................. 237 Tài li u Tham kh o............................................................................ 238 Chương 13. ðôt biên nhiêm săc thê...................................................239 I. ðôt biên câu truc nhiêm săc thê......................................................239 1. Bi n ñ i c u trúc trên m t NST:.................................................... 240
1.1. S phát sinh các ñ t bi n c u trúc trên NST...............................240 1.2. M t ño n..................................................................................... 240 1.3. L p ño n (tăng ño n - Duplication)............................................ 242 1.4. ð o ño n (Inversion).................................................................. 242 1.5. Chuy n ño n (Translocation)......................................................246 II. ð t bi n s lư ng NST................................................................. 248 1. ða b i nguyên................................................................................248 2. ða b i th lai................................................................................. 250 3. ða b i l ch hay ña nhi m.............................................................. 251 III. ð t bi n gây t o hay c m ng..................................................... 255 1. Tác ñ ng gây ñ t bi n c a b c x ion hóa.................................... 255 1.1. B c x ion hóa............................................................................ 255 1.2. nh hư ng c a li u lư ng (dose) và cư ng ñ b c x (radiation intensity)............................................................................................ 255 2. Tác ñ ng c a tia t ngo i..............................................................255 3. Các tác nhân gây ñ t bi n hóa ch t.............................................. 256 Câu h i và Bài t p............................................................................. 256 Tài li u tham kh o............................................................................. 257 Trantrung_k49@yahoo.com
Di truy n h c Chương 1 B n ch t c a v t ch t di truy n M c tiêu c a chương Gi i thi u b n ch t c a v t ch t di truy n là DNA, thành ph n, c u trúc c a phân t DNA, d ng DNA khác nhau trong t bào. N i dung I. DNA là v t ch t di truy n Năm 1968, Frederich Miescher (Th y ði n) phát hi n ra trong nhân t bào b ch c u m t ch t không ph i là protein và g i là nuclein. V sau th y ch t này có tính acid nên g i là acid nucleic. Acid nucleic có 2 lo i là desoxyribonucleic (DNA) và ribonucleic (RNA). Năm 1914, R. Feulgen (nhà hóa h c ngư i ð c) tìm ra phương pháp nhu m màu ñ c hi u ñ i v i DNA. Sau ñó các nghiên c u cho th y DNA c a nhân gi i h n trong NST. Nhi u s ki n cho gián ti p cho th y DNA là ch t di truy n. Mãi ñ n năm 1944 vai trò mang thông tin di truy n c a DNA m i ñư c ch ng minh và ñ n năm 1952 m i ñư c công nh n. 1. Các ch ng minh gián ti p Nhi u s li u cho th y có m i quan h gi a DNA và ch t di truy n - DNA có trong t bào c a t t c các vi sinh v t, th c v t, ñ ng v t ch gi i h n trong nhân và là thành ph n ch y u c a nhi m s c th . ðó là m t c u trúc mang nhi u gen x p theo ñư ng th ng. 1
- T t c các t bào dinh dư ng c a b t kỳ m t lo i sinh v t nào ñ u ch a m t lư ng DNA r t n ñ nh, không ph thu c vào s phân hóa ch c năng ho c tr ng thái trao ñ i ch t. Ngư c l i, s lư ng RNA l i bi n ñ i tùy theo tr ng thái sinh lý c a t bào. - S lư ng DNA tăng theo s lư ng b i th c a t bào. t bào sinh d c ñơn b i (n) s lư ng DNA là 1, thì t bào dinh dư ng lư ng b i (2n) có s lư ng DNA g p ñôi. - Tia t ngo i (UV) có hi u qu gây ñ t bi n cao nh t bư c sóng 260nm. ðây chính là bư c sóng DNA h p thu tia t ngo i nhi u nh t. Tuy nhiên trong các s li u trên, thành ph n c u t o c a NST ngoài DNA còn có các protein. Do ñó c n có các ch ng minh tr c ti p m i kh ng ñ nh vai trò v t ch t di truy n c a DNA. 2. Thí nghi m bi n n p DNA (Transformation) Hi n tư ng bi n n p do Griffith phát hi n vào năm 1928 vi khu n Diplococcus pneumoniae (gây sưng ph i ñ ng v t có vú). Vi khu n này có hai d ng: - D ng S (gây b nh): có v bao t bào b ng polysaccharid, ngăn c n b ch c u phá v t bào. D ng này t o khu n l c láng trên môi trư ng agar. - D ng R (không gây b nh) không có v bao t bào b ng polysaccharid, t o khu n l c nhăn. Thí nghi m ñư c ti n hành như sau: a. Tiêm vi khu n d ng S s ng gây b nh cho chu t, sau m t th i gian nhi m b nh, chu t ch t b. Tiêm vi khu n d ng R s ng không gây b nh cho chu t, chu t s ng c. Tiêm vi khu n d ng S b ñun ch t cho chu t, chu t ch t d. Tiêm h n h p vi khu n d ng S b ñun ch t tr n v i vi khu n R s ng cho chu t, chu t ch t. Trong xác chu t ch t có vi khu n S và R. Trantrung_k49@yahoo.com 2
Hình 1.1 Thí nghi m bi n n p chu t Hi n tư ng trên cho th y vi khu n S không th t s ng l i ñư c sau khi b ñun ch t, nhưng các t bào ch t này ñã truy n tính gây b nh cho t bào R. Hi n tư ng này g i là bi n n p. ð n 1944, ba nhà khoa h c T. Avery, Mc Leod, Mc Carty ñã ti n hành thí nghi m xác ñ nh rõ tác nhân gây bi n n p. N u t bào S b x lý b i protease ho c RNAase. thì ho t tính bi n n p v n còn, c ng t RNA và protein không ph i là tác nhân gây b nh. Nhưng n u t bào ch t S b x lý b ng DNAase thì ho t tính bi n n p không còn n a, ch ng t DNA là nhân t bi n n p. K t qu thí nghi m ñư c tóm t c như sau: DNA c a S + t bào R s ng chu t ch t (có S, R ) Trantrung_k49@yahoo.com 3
K t lu n: hi n tư ng bi n n p là m t ch ng minh sinh hóa xác nh n r ng DNA mang tín hi u di truy n. Nhưng vai trò c a DNA v n chưa ñư c công nh n vì cho r ng trong các thí nghi m v n còn m t ít protein. Hình 1.2 V t ch t di truy n c a phage là DNA 3. S xâm nh p c a DNA virus vào vi khu n Năm 1952, A. Hershey và M. Chase ñã ti n hành thí nghi m v i bacteriophage T2 xâm nh p vi khu n E.coli. Phage T2 c u t o g m v protein bên ngoài và ru t DNA bên trong. Thí nghi m này nh m xác ñ nh xem phage nhi m vi khu n ñã bơm ch t nào vào t bào vi khu n: ch DNA, ch protein hay c hai. Vì DNA ch a nhi u phosphor, không có lưu huỳnh; còn protein ch a lưu huỳnh nhưng không ch a phosphor nên có th phân bi t gi a DNA và protein nh ñ ng v phóng x . Phage ñư c nuôi trên vi khu n m c trên môi trư ng ch a các ñ ng v phóng x P32 và S35. S35 xâm nh p vào protein và P32 xâm nh p vào DNA c a phage 4
Thí nghi m: phage T2 nhi m phóng x ñư c tách ra và ñem nhi m vào các vi khu n không nhi m phóng x , chúng s g n lên m t ngoài c a t bào vi khu n. Cho phage nhi m trong m t kho ng th i gian ñ ñ bám vào vách t bào vi khu n và bơm ch t nào ñó vào t bào vi khu n. Dung d ch ñư c l c m nh và ly tâm ñ tách r i t bào vi khu n kh i ph n phage bám bên ngoài vách t bào. Phân tích ph n trong t bào vi khu n th y ch a nhi u P32 (70%) và r t ít S35, ph n bên ngoài t bào vi khu n ch a nhi u S35 và r t ít P32. Th h m i c a phage ch a kho ng 30% P32 ban ñ u Thí nghi m này ñã ñư c ch ng minh tr c ti p r ng DNA c a phage T2 ñã xâm nh p vào t bào vi khu n và sinh s n ñ t o ra th h phage m i mang tính di truy n có kh năng ñ n nhi m vào các vi khu n khác. Hinh 1.3 Sư xâm nhâp DNA cua virus vao vi khuân II. Thành ph n và c u t o hóa h c c a acid nucleic DNA và RNA là nh ng h p ch t cao phân t . Các ñơn phân là các nucleotide. M i nucleotide g m ba thành ph n - H3PO4 5