Giáo trình - Ngư loại II (Giáp xác &Nhuyễn thể)-p2-chuong 9-10

Chia sẻ: Vu Dinh Hiep | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:27

Thêm vào BST

Báo xấu

273
lượt xem 57
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA Cephalopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đầu (cephalo=đầu, pod=chân). Đặc điểm phân biệt là: (i) vỏ chia thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh tập trung tạo thành não lớn được bọc bởi bao sụn. Một điểm rất đặc biệt là mực ống (squid), mực nang (cuttle-fish) và Bạch tuộc (Octopus) lại cùng ngành với trai, ốc, Scaphopoda và Chiton....

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình - Ngư loại II (Giáp xác &Nhuyễn thể)-p2-chuong 9-10

CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA Cephalopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đầu (cephalo=đầu, pod=chân). Đặc điểm phân biệt là: (i) vỏ chia thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh tập trung tạo thành não lớn được bọc bởi bao sụn. Một điểm rất đặc biệt là mực ống (squid), mực nang (cuttle-fish) và Bạch tuộc (Octopus) lại cùng ngành với trai, ốc, Scaphopoda và Chiton. Không giống với hầu hết các loài Mollusca, Cephalopoda thường di chuyển rất nhanh và hoàn toàn ăn động vật. Các loài thuộc lớp này sống hoàn toàn ở biển. Loài lớn nhất của Cephalopoda là mực khổng lồ (Architeuthis) có thể nặng đến 1 tấn và chiều dài bao gồm cả xúc tay lên đến 18m. Loài nhỏ nhất, chiều dài nhỏ hơn 2cm, bao gồm cả xúc tay. Tất cả Cephalopoda đều có mang, lưỡi sừng, màng áo và chân rất phát triển nhưng chúng không có hình dáng của một Mollusca điển hình. Đầu và các cơ quan cảm giác cũng rất phát triển. Chúng là lớp tiến hóa cao nhất trong ngành Mollusca (Hình 38). Hiện nay, có khoảng hơn 600 loài được mô tả, chỉ có 5 hoặc 6 loài trong giống Nautilus là có vỏ ngoài. Nautilus có vỏ cuộn nhưng không giống vỏ của Gastropoda, vỏ của chúng được chia thành nhiều ngăn bởi các vách ngăn (septa), cơ thể chúng nằm trong ngăn lớn nhất ở ngoài cùng. Giữa các vách ngăn có một ống bằng can-xi gọi là siphuncle, xung quanh là các mạch máu. Ống này cuộn theo vỏ từ khối nội tạng đi qua tất cả các ngăn (Hình 39). 176
Hình 38: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Cephalopoda.Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences. Dịch lỏng có thể được vận chuyển chậm từ siphuncle tới các ngăn hoặc ngược lại, chất khí khuếch tán vào hoặc ra khỏi các ngăn của vỏ, do đó thể tích dịch lỏng bị thay đổi. Chất dịch vận chuyển này được sinh ra bởi các emzym trong mô của siphuncle, các enzym này làm thay đổi nồng độ chất tan (có thể là ion) bên trong hoặc bên ngoài siphuncle, bằng cách đó làm chênh lệch áp suất thẩm thấu. Nếu áp suất thẩm thấu trong mô của siphuncle cao hơn thì nước sẽ khuếch tán từ chất dịch trong các ngăn của vỏ sang siphuncle rồi vào máu và được thải qua thận. Chất khí thì khuếch tán từ máu vào trong các ngăn của vỏ. Lượng khí trong mỗi ngăn của vỏ bị thay đổi theo cơ chế trên, sức nổi của con vật sẽ thay đổi. Bằng cách này Nautilus có thể duy trì sức nổi trong quá trình sinh 177
trưởng, khi vỏ tăng khối lượng (nặng thêm trong quá trình sinh trưởng) thì mô của ống siphuncle sẽ thải dịch lỏng và hấp thụ chất khí. Sự thay đổi của dịch lỏng trong các ngăn của vỏ cũng giúp điều hòa sức nổi khi Nautilus di chuyển theo chiều thẳng đứng, chúng có thể di chuyển lên, xuống hàng trăm mét mỗi ngày. Hình 39: Tiết diện dọc của Nautilus, trình bày các vách ngăn chia vỏ thành nhiều ngăn, ống siphuncle cuộn theo vỏ đi qua các ngăn của vỏ. Cơ thể sinh vật nằm ở ngăn ngoài cùng các ngăn còn lại chứa đầy khí. Theo Peter Ward, Levis Greenwald và Olive E. Geenwald, in Scientific American, October 1980. Copyright © 1980 by Scientific Americam Inc. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Nautilus di chuyển nhờ phản lực khi nước được bắn ra từ xoang màng áo qua một ống gọi là phễu bơi (funnel) (Hình 39), lực đẩy nước ra là do cơ co rút đầu co mạnh. Cơ của phễu bơi có thể xoay giúp cho con vật có thể di chuyển theo các hướng khác nhau. Những loài Cephalopoda khác cũng di chuyển nhờ phản lực nhưng lượng nước bắn ra từ xoang màng áo nhiều hơn nên chúng di chuyển nhanh hơn. Khác với Nautilus, mực không có vỏ ngoài cho nên màng áo đóng vai trò quan trọng trong khi di chuyển. Mô màng áo dày với nhiều cơ vòng (sợi cơ chạy theo chiều ngang cơ thể) và cơ phóng xạ (sợi cơ chạy theo chiều dọc cơ thể), cơ phóng xạ co trong khi cơ vòng thả lỏng làm thể tích của xoang màng áo gia tăng. Nước đi vào xoang màng áo dọc theo mép trước của màng áo qua van một chiều (có thể hình dung màng áo của mực hay Bạch tuộc như một tấm áo choàng, xoang màng áo thì nằm giữa áo choàng và cơ thể, nước đi vào bên trong ở vùng xung quanh cổ áo). Khi nước tràn vào xoang màng áo con vật hơi bị giật lùi một ít. Khi cơ phóng xạ thả lỏng, cơ vòng co mạnh, mép của mô màng áo thắt lại ở phần cổ, một lượng lớn nước sẽ bắn ra qua phễu bơi. Lực đẩy được tính bằng khối lượng nước nhân cho tốc độ dòng nước qua phễu bơi, tốc độ dòng nước qua phễu bơi rất lớn cho phép Cephalopoda di chuyển nhanh. Trong khoảng thời gian ngắn mực có thể đạt tốc độ 5-10 m/s. Với cách di chuyển nhanh như thế, xoang màng áo tiếp tục nạp đầy nước một phần do cơ phóng xạ co, một phần do sự chùn lại và một phần do sự chênh lệch áp lực giữa bên ngoài và bên trong xoang màng áo. Di chuyển nhờ phản lực hầu như chỉ được sử dụng để tránh địch hại. Khi di chuyển bình thường chúng thường dùng xúc tay (Octopus) và dùng vây bên (mực ống và mực nang). Vận động nhờ hoạt động của màng áo thì không thích hợp với những loài có vỏ ngoài. Hầu hết các loài Cephalopoda tiến hóa cao thường giữ lại vỏ bên trong cơ thể (mực ống và mực nang) (Hình 38). Thí dụ như mực nang có một vỏ trong bằng can-xi và có chia 178
ngăn, vỏ này có vai trò điều hòa sức nổi tương tự như Nautilus. Mực cũng có một vỏ trong nhưng nhỏ, mỏng và cứng bằng chất sừng. Vỏ của mực ống không chia ngăn và không có vai trò điều hòa sức nổi, thay vào đó chúng tích lũy ion ammonium trong trong dịch của xoang cơ thể. Ở Bạch tuộc, hoàn toàn không có vỏ. Argonauta (paper nautilus) thì không có vỏ thật sự, chúng có quan hệ gần gũi với Bạch tuộc hơn là Nautilus. Tuy nhiên, khi sinh sản con cái tiết ra một vỏ cuộn, mỏng từ xúc tay chứ không phải từ mô màng áo và sống trong đó trong khi ấp trứng. Như vậy, trong tất cả Cephalopoda sống chỉ có Nautilus là có vỏ thực sự. Sự thoái hóa và mất hẳn vỏ đã rõ, một hướng tiến hóa của Cephalopoda qua vài trăm triệu năm rồi. Hơn 7.000 loài Cephalopoda có vỏ được biết đến từ vỏ hóa thạch, trong số đó có vỏ với đường kính lên đến 4,5 m. Bởi vì trong quá trình tiến hóa, vỏ ngoài thoái hóa hoặc không có vỏ ngoài, khả năng bị ăn thịt tăng, điều đó đã dẫn đến sự chọn lọc một phương thức bảo vệ khác. Thí dụ, da của hầu hết Cephalopoda có vài lớp tế bào sắc tố (chromatophore), phủ lên lớp tế bào phản chiếu (iridocystes). Sự co giãn của lớp tế bào sắc tố bởi cơ trên da dưới sự điều khiển trực tiếp của não làm màu sắc trên da thay đổi nhanh chóng giúp Cephalopoda ngụy trang tránh địch hại. Nautilus không có lớp tế bào sắc tố trên da. Nhiều loài Cephalopoda sống ở tầng giữa và tầng nước sâu, đặc biệt là mực ống, chúng có cơ quan phát quang (photophore). Cơ quan này phân bố trên cơ thể, đặc biệt là ở mặt bụng (Hình 40). Ánh sáng được phát ra từ cơ quan phát quang bởi phản ứng hóa học giống như ở nhiều loài chân khớp (như đom đóm) hay cá. Mặc dù phát quang do phản ứng hóa học nhưng nhiệt sinh ra là rất thấp. Sự phát quang đóng vai trò trong việc dẫn dụ sinh dục, để quyến rũ con mồi và nhất là nhằm chống lại địch hại. Ban đêm hoặc trong vùng nước sâu, nơi không có ánh sáng, sự lóa sáng có thể làm địch hại hoảng sợ. Ở vùng nước cạn hơn, cơ quan phát quang có thể giúp mực ít bị nhìn thấy từ bên dưới. Bằng cách này mực có thể ngụy trang khi đi vào môi trường có ánh sáng cao và chúng có thể điều chỉnh mức độ phát quang của chúng cho phù hợp với cường độ ánh sáng của môi trường. Hình 40: Sự phát quang sinh học và cơ quan phát quang trên cơ thể mực ống Abralia verralia veranyi. Theo P.J. Herring et al., 1992. Marine Biol. 112:293-38 © Springer-Verlag. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Hơn nữa, ở hầu hết Cephalopoda đều có túi mực nối với ống hệ tiêu hóa (Hình 38). Dịch màu đen tiết ra từ túi mực được thải ra ngoài có chủ định qua hậu môn tạo ra một vùng đen làm địch hại không nhìn thấy con mồi, đôi khi dịch mực cũng gây mê nhẹ đối với địch hại. Nautilus không có túi mực, bởi vì sự phát triển túi mực trong quá trình tiến hóa là phương cách được chọn lọc để tăng khả năng chống lại địch hại, sự phát triển túi mực 179
thì đồng hành với quá trình thoái hóa và biến mất của vỏ ngoài của nhiều loài thuộc lớp Cephalopoda. Cephalopoda có một đôi mang lược nằm trong xoang màng áo, không giống với các loài Mollusca khác, máu và nước không chảy ngược hướng theo hệ thống trao đổi ngược hướng (countercurrent exchange system). Hơn nữa, mang của Cephalopoda cũng không có tiêm mao. Nước lưu thông trong xoang màng áo bằng cách thải ra - hút vào liên tục nhờ sự co rút của cơ màng áo. Cephalopoda có hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu lưu thông qua động mạch, tĩnh mạch và mao quản. Trong cơ thể của Cephalopoda không có xoang máu như các loài Mollusca khác. Tim nhận máu chứa oxy từ mang và chuyển tới mô, ở mỗi mang có một tim mang (branchial heart) giúp làm tăng áp lực máu đẩy máu qua mao mạch mang (Hình 38). Sắc tố vận chuyển oxy ở mực là hemocyanin, hàm lượng oxy kết hợp với sắc tồ vận chuyển thường rất cao. Vì vậy, hệ tuần hoàn của Cephalopoda trao đổi khí rất hiệu quả, điều này giúp ích cho đời sống năng động của chúng. Cùng với sự hình thành phễu bơi, chân của Mollusca tổ tiên biến đổi thành xúc tay xung quanh đầu của Cephalopoda ngày nay trong quá trình tiến hóa (Hình 38). Vì vậy, miệng của Cephalopoda nằm giữa các xúc tay. Tùy từng loài mà số lượng xúc tay là 8 hoặc 10, riêng Nautilus có khoảng 40 xúc tay. Ngoại trừ Nautilus, xúc tay của hầu hết các loài có những giác bám nhỏ để bám chặt vào vật bám hoặc dùng để bắt mồi. Trên xúc tay cũng có những núm cảm giác có chức năng xúc giác và vị giác, tất cả Cephalopoda đều phát triển khả năng cảm giác hóa học. Mức độ tập trung cơ quan cảm giác và mô thần kinh ở Cephalopoda rất cao so với những loài động vật không xương sống khác. Cephalopoda có một não to và cấu trúc phức tạp (Hình 41). Não của Octopus vulgaris chia thành 10 thùy. Các nghiên cứu về tập tính của Cephalopoda cho thấy chúng có khả năng nhớ và học tập. Fiorito và Scotto (1992) đã nghiên cứu trên loài Octopus vulgaris thu được từ vịnh Naples (Italia), đầu tiên 44 Bạch tuộc được dạy nhặt lấy những quả bóng nhựa màu trắng và màu đỏ. Nếu chúng nhặt đúng thì được thưởng thức ăn, nếu nhặt sai thì bị gây sốc nhẹ (gây sốc bằng điện), sau 17-21 lần tập, sau đó chúng được dùng để tiến hành thí nghiệm về khả năng học tập và khả năng nhớ mà không có sự thưởng hay phạt (không cho thức ăn và gây sốc khi thí nghiệm). Kết quả, hầu hết những cá thể Bạch tuộc được dạy nhặt bóng màu đỏ thì nhặt đúng bóng màu đỏ và những cá thể được dạy nhặt bóng màu trắng thì cũng nhặt bóng màu trắng. Kết quả cũng tương tự như trên khi thực hiện lại sau 5 ngày. Thí nghiệm này cho thấy Octopus vulgaris có khả năng học tập và nhớ. Một số thí nghiệm về sự phân biệt các vật thể cho kết quả là Cephalopoda có thể phân biệt được hình dáng, màu sắc, cấu trúc bế mặt vất thể nhưng chúng lại không thể phân biệt được hai vật thể chỉ khác nhau về khối lượng. Một điều ngạc nhiên nữa là chúng không có phản ứng với âm thanh ngoại trừ âm thanh có tần số rất thấp. Có thể Cephalopoda không cảm nhận được âm thanh là một sự thích nghi chống lại địch hại là cá voi và cá heo. Hai loài cá này dùng âm thanh để làm choáng váng con mồi. 180
Hình 41: (a) Cấu trúc não của Cephalopoda. (b) Mắt của Bạch tuộc, khác với mắt của động vật có xương sống, mắt của Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể về sau hoặc ra trước chứ không phải thay đổi hình dạng của thủy tinh thể. Theo Wells, Lower Animals.Copyright © McGraw-Hill Company, Inc., New York. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Mắt của Nautilus đơn giản, không có thủy tinh thể, có thể phân biệt hình dáng vật thể nhưng không rõ. Ngược lại, mắt của các loài khác thì tương tự như ở động vật hữu nhũ. Mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ là bằng chứng của sự hội tụ trong quá trình tiến hóa, hai nhóm tiến hóa độc lập nhau nhưng cuối cùng mắt chúng có cấu tạo tương tự nhau. Mắt của Cephalopoda có giác mạc, thủy tinh thể, lòng đen, đồng tử và võng mạc. Cả mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ đều có thể điều tiết mặc dù hai quá trình điều tiết có khác nhau. Hầu hết động vật hữu nhũ điều tiết bằng cách thay đổi hình dáng của thủy tinh thể. Ngược lại, Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể xa hoặc gần võng mạc. Rõ ràng Cephalopoda tiến hóa qua hàng trăm triệu năm để thích nghi với đời sống năng động và ăn động vật bao gồm: (i) sự thoái hóa của vỏ; (ii) thay đổi cách chống lại địch hại; (iii) thay đổi cách hô hấp và di chuyển; (iv) thay đổi chân, màng áo và hệ tuần hoàn (v) và đặc biệt là phát triển rất mạnh phần đầu, cơ quan cảm giác, não và hệ thần kinh. Nguyên nhân nào dẫn đến sự tiến hóa cao từ dạng Mollusca điển hình? Áp lực nào dẫn đến sự chọn lọc ngược lại với cách bảo vệ chắc chắn bằng vỏ ngoài? Sự tiến hóa đa dạng của cá xương đã dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa cá và Cephalopoda, chỉ có những loài tiến hóa có hình dạng và đời sống giống như cá mới có thể vượt qua áp lực cạnh tranh đó mà tồn tại cho đến ngày nay. 181
CHƯƠNG X: PHÂN LOẠI TỔNG QUÁT NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM Hệ thống phân loại Mollusca được phát triển dựa trên một số căn cứ sau: - Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ - Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa). - Hình dạng chân - Cấu tạo của hệ thần kinh - Vị trí, cấu tạo và số lượng của cơ quan hô hấp (mang, phổi) - Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng - Đơn tính hay lưỡng tính... Tùy theo giai đoạn phát triển của phân loại học và tùy theo tác giả, hệ thống phân loại của ngành Mollusca có thể khác nhau. Trước đây, có nhiều hệ thống phân loại như: Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917) mà tiêu biểu là hệ thống phân loại của Pensenner và Thiel đã chia ngành Mollusca thành 5 lớp (Theo Nguyễn Chính, 1996). Theo hệ thống phân loại này, dựa vào cấu tạo hệ thần kinh song song mà các tác giả trên xếp bốn nhóm: Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Monoplacophora và Polyplacophora chung vào một lớp đó là Amphineura (xem Hình 42). Gần đây, một số nhà phân loại học dựa vào cấu tạo của vỏ đã chia ngành Mollusca thành 7 hoặc 8 lớp khác nhau. Tiêu biểu là hệ thống phân loại của E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994), J.A. Pechenik (2000), R.S.K Barnes et al., 2000. Theo hệ thống phân loại của J.A. Pechenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) thì lớp Amphineura được tách thành 3 lớp mới đó là Aplacophora, Monoplacophora và Polyplacophora. Các lớp Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda không có gì thay đổi so với các hệ thống phân loại trước đây, do đó, theo cách phân chia này ngành Mollusca gồm có 7 lớp. Theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì lớp Aplacophora được tách thành 2 lớp mới đó là Chatodermomorpha, Neomeniomorpha. Các lớp còn lại cũng tương tự như cách phân chia của J.A. Penchenik và E.E. Ruppert và R.D. Barnes (1994). Như vậy, theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì ngành Mollusca được chia thành 8 lớp (Hình 43). Ngoài ra, một số giáo trình giảng dạy Động vật không xương sống (Invertebrates) của các trường Đại học Paisley (Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) và Đại học Aarhus (Đan Mạch) cũng chia ngành Mollusca thành 8 lớp: Caudofoveata, Solengastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda. Trong tài liệu này chúng tôi trình bày hệ thống phân loại Mollusca được sử dụng phổ biến hiện nay đó là hệ thống phân loại của J.A. Penchenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) nhưng có sửa đổi, tách lớp Aplacophora thành hai lớp Caudofoveata và Solengastres giống như cách phân chia trong giáo trình Động vật không xương sống của trường Đại học Paisley và Đại học Aarhus. 182
Lớp Lớp phụ Bộ Placophora Amphineura Aplacophora Archaeogastropoda Prosobranchia Mesogastropoda Stenoglossa Acoela Pleurocoela Gastropoda Opisthobranchia Pteropoda Sacoglossa Basommatophora Pulmonata Stylommatophora Taxodonta Bivalvia Anisomyaria Eulamellibranchia Scaphopoda Ammonoidea Tetrabranchia Nautiloidea Cephalopoda Decapoda Dibranchia Octopoda Hình 42: Hệ thống phân loại Mollusca theo Pensenner (1892), trích dẫn bởi Nguyễn Chính (1996) 183
Lớp Lớp phụ Liên bộ Bộ Chaetodermomorpha Caudofoveata Aplotegmentaria Neomeniomorpha Pachytegmentaria Monoplacophora Tryblidiida Lepidopleurida Ischnochitonida Polyplacophora Acanthochitonida Docoglossida Pleurotomariida Anisobranchida Cocculinifornia Neritida Prosobranchia Architaenioglossa Ectobranchiada Neotaenioglossa Heteroglossa Stenoglossa Archaeopulmonata Gastropoda Pulmonata Basommatophora Stylommatophora Onchidiida Soleolifera Gymnomorpha Rhodopida Cephalaspida Heterobranchia Anaspida Saccoglossa Opisthobranchia Nudibranchia Pleurobranchomorpha Umbraculomorpha Allogastropoda Pyramidellomorpha Ctenidiobranchia Nuculida Protobranchia Palaeobranchia Solemyida Arcida Pteriomorpha Mytilida Pteriida Bivalvia Trigoniida Palaeoheterodonta Unioniida Lamellibranchia Venerida Heterodonta Myida Pholadomyida Anomalodesmata Poromyida Dentalida Scaphopoda Siphonidentalida Nautiloidea Nautilida Sepiida Cephalopoda Teuthida Cephalopoda Octopoda Vampyromorpha Hình 43: Hệ thống phân loại Mollusca theo R.S.K Barnes et al., 2000 184
I. NGÀNH PHỤ ACULIFERA (TRÊN THÂN CÓ GAI) Có gai, vảy bằng chất vôi được tiết ra từ tế bào đặc biệt trong mô màng áo hoặc vị trí đặc biệt trong màng áo. Gồm có 3 lớp: 1.1 Lớp Polyplacophora Có khoảng 500 loài được chia thành 13 họ. Các họ tiêu biểu gồm: Họ Lepidopleuridae: Giống Lepidopleurus. Không giống với ốc Song kinh (Chiton) sống ở vùng biển cạn hay vùng triều, hầu hết các loài trong họ này đều tìm thấy ở các vùng nước sâu dưới 7.000 mét. Họ Ischnochitonidae: Giống Ischnochiton, Lepidochitona, Tonicella. Các loài thuộc họ này hầu hết sống trên đá ở vùng nước cạn hoặc ở các bãi Hàu. Họ này có khoảng 40% trong tổng số loài ốc Song kinh. Họ Chaetopleuridae: Giống Chaetopleura. Họ Mopaliidae: Giống Mopalia. Nhóm này có lông giống như rêu phủ. Vành đai màng áo của Mopalia spp. phủ bởi nhiều gai nhỏ. Các loài thuộc giống Placiphorella ăn động vật, thức ăn của chúng là giun nhiều tơ và giáp xác. Họ Chitonidae: Giống Chiton, Acanthopleura. Họ này chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh Họ Acanthochitonidae: Giống Cryptochiton – Nhóm ốc Song kinh lớn nhất, kích thước lớn hơn 40 cm. Các phiến vỏ che kín cả phần vành đai màng áo. Cryptoplax - một nhóm ốc Song kinh lạ, dạng giun với cơ thể có thể co giãn rộng. Chúng sống trong các kẽ đá ở vùng Ấn Độ-Thái Bình Dương. Nhóm này cũng chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh. 1.2 Lớp Solenogastres (= Neomeniomorpha) Tất cả các loài thuộc lớp này có chân nhỏ, mỏng manh đặt trong một rãnh hẹp chạy dọc theo bề mặt bụng từ sau miệng đến xoang màng áo. Nhiều loài không có lưỡi sừng, không có mang lược. Tất cả các loài đều lưỡng tính, sống hoàn toàn ở biển, bò trong bùn hoặc cộng sinh trên cơ thể Cnidaria. Có tất cả 21 họ với khoảng 180 loài. Họ Neomeniidae: Giống Neomenia 1.3 Lớp Caudofoveata (= Chaetodermomorpha) Các loài thuộc nhóm này không có chân và cũng không có rãnh bụng. Tất cả các loài đều có một lưỡi sừng và một đôi mang lược, sống hoàn toàn ở biển vùi mình trong đáy bùn. Họ Chaetodermatidae: Giống Chaetoderma, Falcidens. II. NGÀNH PHỤ CONCHIFERA (VỎ LIỀN) Mô màng áo tiết ra một hoặc nhiều vỏ vôi nhưng không có gai, vảy. Có 5 lớp 2.1 Lớp Monoplacophora (Vỏ một tấm) Có 19 loài được mô tả, tất cả đều thuộc 1 họ (Neopilinidae). Micropilina, Neopilina, Rokopella, Vema. Loài có kích thước lớn nhất là Neopilina galatheae (37mm). Loài nhỏ nhất là Micropilina arntzi (
2.2 Lớp Gastropoda (Chân bụng) Lớp này có ít nhất 40.000 loài đã được mô tả. 2.2.1 Lớp Phụ Prosobranchia (Mang trước) Lớp phụ này có ít nhất 20.000 loài đã được mô tả, bao gồm hơn 140 họ. 2.2.1.1 Bộ Archaeogastropoda (Chân bụng cổ) Nhóm ốc này có nhiều đặc điểm nguyên thủy, với nhiều loài có một đôi tuyến dưới mang, một đôi cơ quan khứu giác (osphradium), một đôi tâm nhĩ, một đôi thận và một đôi mang lược. Các hạch thần kinh phân bố thành từng cặp và nối với nhau bởi các dây thần kinh dài. Lưỡi sừng có nhiều răng. Hầu hết các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài ốc biển ăn thực vật bao gồm khoảng 50 loài Bào ngư, vài loài sống trên cạn và vài loài sống trong nước ngọt. Các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài thụ tinh ngoài điển hình và là nhóm duy nhất trong số ốc phát triển qua giai đoạn ấu trùng bánh xe bơi lội tự do trong nước. Nhóm này có khoảng 5.000 loài thuộc 26 họ khác nhau. Nhóm họ Pleurotomariacea Có tất cả 4 họ, các họ tiêu biểu gồm: Họ Haliotidae: Giống Haliotis (Bào ngư). Bào ngư là loài ăn thực vật, có khoảng 50 loài sống trong vùng biển cạn, bò chậm chạp trên nền đáy cứng như đá. Thịt của chúng dùng làm thực phẩm cho con người và vỏ của chúng được dùng làm hàng mỹ nghệ. Họ Neomphalidae: Giống Neomphalus. Nhóm này là những loài ốc biển sâu, gần đây được tìm thấy ở độ sâu 2.400 m ở vực Galapagos của Thái Bình Dương. Nhóm này được xem là hóa thạch sống vì có nhiều đặc điểm nguyên thủy. Nhóm họ Fissurellacea: (Ốc nón lỗ khoá) Chỉ có một họ. Họ Fissurellidae: Giống Fissurella, Emarginula, Emarginella, Diodor. Nhóm này còn được gọi là ốc nón lỗ khóa bởi vì trên đỉnh vỏ có lỗ, qua đó nước thoát ra sau khi đã đi qua mang để trao đổi khí. Tất cả các loài thuộc họ này đều sống ở biển. Nhóm họ Patellacea (Ốc nón) Có tất cả 5 họ, các họ tiêu biểu gồm: Họ Acmaeidae: Giống Acmaea. Là những loài ốc nón biển, mang lược bên phải thoái hóa chỉ còn lại mang bên trái. Họ Patellidae: Giống Patella, Tectura. Là ốc nón biển nhưng nhóm này có cả 2 mang lược bên phải và bên trái. Nhóm họ Cocculinacea Có hai họ, tiêu biểu là Cocculinidae.. Họ Cocculinidae: Giống Cocculina. Là nhóm ốc nón sống ở biển sâu, được tìm thấy ở độ sâu hơn 9.000 m. Phần lớn các loài trong họ này đều ăn gỗ, một số loài ăn nang của động vật chân đầu, vòi của giun nhiều tơ và xương của cá chết. Nhóm họ Trochacea Có 8 họ, tiêu biểu là Trochidae. 186
Họ Trochidae: Giống Gibbulla, Margarites, Calliostoma, Cittarium, Tegula, Monodonta (top shells). Tất cả các loài thuộc nhóm họ này đều sống trong môi trường nước mặn, đa số ăn thực vật. Nắp ốc bị hoá vôi. Nhóm họ Neritacea Có 6 họ, các họ tiêu biểu gồm: Họ Neritidae: Giống Nerita. Đây là họ tiến hóa nhất trong Bộ Archaeogastropoda biểu hiện qua thận phải và mang lược phải (ctenidium) mất đi và đặc điểm sinh học cũng như cấu tạo của tuyến sinh dục không bình thường. Đa số các loài trong họ này đều sống ở biển, một số sống ở cửa sông, nước ngọt hoặc ở trên cạn. Họ Hydrocenidae: Giống Hydrocena. Đây là họ thuộc bộ chân bụng cổ sống trên cạn với xoang màng áo dần hình thành phổi, không mang lược. Họ Helicinidae: Giống Helicina, Alcadia, gồm những con ốc sống trên mặt đất, một số rất ít sống trên cây. 2.2.1.2 Bộ Mesogastropoda (hay Taenioglossa) Mang lược phải mất đi và chỉ còn mang lược trái (mang đơn), một số loài không còn mang. Đầu có một đôi xúc tu với mắt ở mỗi gốc xúc tu. Thận phải biến mất hoặc biến đổi thành hệ sinh dục. Tim chỉ còn một tâm nhĩ. Dải răng chitin gồm có 7 răng ở mỗi hàng. Tất cả các loài trong bộ này đều thụ tinh trong, đa số ấu trùng sống tự do. Ở một số loài, rìa của màng áo hình thành 1 ống siphon. Đa số các loài trong bộ này đều sống tự do trong môi trường biển, một số sống trên cạn, trong nước ngọt hoặc sống ký sinh. Có khoảng 10.000 loài trong 95 họ. Nhóm họ Viviparacea Có 3 họ, tiêu biểu gồm các họ: Họ Viviparidae: Giống Viviparus. Gồm những loài sống trôi nổi trong nước ngọt. Xúc tu bên phải của con đực biến đổi phục vụ cho quá trình giao phối. Họ Bithyniidae: Giống Bithynia. Sống trôi nổi trong nước ngọt và là ký chủ trung gian trong vòng đời của sán lá ký sinh trong ruột Opisthorchis tenuicollis. Nhóm họ Littorinacea Có 5 họ, tiêu biểu gồm các họ: Họ Lacunidae: Giống Lacuna. Nhóm này là những ốc nhỏ, phổ biến sống trong môi trường biển ở xứ lạnh. Họ Littorinidae: Giống Littorina, Melarhaphe, Tectarius (ốc đụn, ốc mút). Đa số các loài thuộc họ này sống trong môi trường nước mặn, ăn thực vật có kích thước nhỏ hơn 2,5 cm. Hầu hết sống ở vùng triều, một vài loài chỉ tìm thấy ở vùng cao triều. Họ Pomatiasidae: Giống Pomatias. Ốc sống trên cạn ở giữa xác lá rụng hoặc rêu. Hình dạng chân khác thường, di chuyển bằng cách cử động xen kẽ giữa hai mép của chân. Nhóm họ Risoacea Rất đa dạng bao gồm 25 họ, tiêu biểu là các họ sau: Họ Hydrobiidae: Giống Hydrobia. Kích thước nhỏ (chiều cao khoảng 6 mm) đa số sống ở nước ngọt, một số sống ở nước lợ và ít loài sống trên cạn. Con non khi mới nở có dạng ốc nhỏ chỉ có loài H. ulvae là có dạng ấu trùng bơi lội tự do trong nước. 187
Họ Caecidae: Giống Caecum. Gồm những loài sống ở biển có kích thước rất nhỏ (chiều dài khoảng vài mm), vỏ hình ống. Nhóm họ Cerithiacea Có 15 họ, tiêu biểu gồm: Họ Cerithiidae: Giống Cerithium, Bittium, Litiopa, Batillaria. Tất cả các loài thuộc họ này sống trong môi trường biển ở vùng nước nông và ăn mùn bã hữu cơ. Họ Pleuroceridae: Giống Pleurocera, pachychilus, Leptoxis. Là nhóm chân bụng phân bố rộng trong môi trường nước ngọt, thường trong ao, hồ, suối. Họ Turritellidae: Giống Turritella, Vermicularia. Gồm những loài sống trong nước biển, ăn những vật chất lơ lửng. Họ Vermetidae: Giống Vermetus, Serpulorbis, Petaloconchus, Dendropoma, gồm những ốc nước mặn không di chuyển và ăn những chất lơ lửng. Vỏ của chúng cuộn lại giống như được tạo thành từ nhiều cá thể giun nhiều tơ.Vỏ rắn chắc như ciment hoặc như đá. Nhóm họ Heterogastropoda Gồm 4 họ, rất khó phân biệt chúng thuộc lớp phụ Prosobranchia hoặc lớp phụ Opisthobranchia. Có hoặc không có xúc tu. Dải răng chitin gồm 7 răng mỗi hàng. Đa số các loài ăn thịt. Họ Architectonicidae: Giống Architectonica, Philippia. Họ này gồm những loài sống trong vùng biển ấm có vỏ hình nón hoặc hình dĩa, sống ở nơi nước sâu khoảng 2000m. Họ Pyramidellidae: Giống Boonea, Odostomia, Pyramidella. Tất cả các loài sống ở nước mặn ăn thịt hoặc sống ngoại ký sinh trên động vật không xương sống như Mollusca khác. Chúng đâm vào vật chủ bằng một ống nhọn và hút vào cơ thể thông qua một vòi. Những loài thuộc họ này rất dễ nhầm lẫn với các loài thuộc lớp phụ Opisthobranchia này thuộc phân lớp mang sau. Nhóm họ Epitoniacea Có 3 họ, tiêu biểu gồm: Họ Epitoniidae: Giống Epitonium. Đây là những loài sống bám trên san hô. Họ Janthinidae: Giống Janthina. Tất cả các loài đều sống ở ngoài khơi và trôi giạt theo đám chất nhầy và bọt nước. Chúng là những động vật ăn thịt chủ yếu ăn thủy tức trôi nổi trong nước (siphonophores) và có tuyến sinh dục lưỡng tính với đặc tính ban đầu là con cái sau đó chuyển thành con đực. Nhóm họ Eulimacea Có 6 họ, tiêu biểu gồm: Họ Eulimidae: Giống Eulima, Stilifer. Họ này gồm những loài ốc sống vùng nước mặn, chủ yếu sống ngoại ký sinh trên động vật da gai, hút chất dinh dưỡng từ động vật chủ thông qua một vòi dài. Họ Entoconchidae: Giống Entoconcha, Thyonicola. Tất cả các loài sống nội ký sinh trong hải sâm (Holothuria). Con cái trưởng thành không có vỏ và có hình giun. Chúng có thể đạt đến chiều dài 1,3 m. Con đực có kích thước rất nhỏ và thường vùi trong mô của con cái như một túi tinh hoàn nhỏ. Nhóm họ Strombacea 188
Có 3 họ, tiêu biểu là Strombidae. Họ Strombidae: Giống Strombus (ốc xà cừ biển). Những loài này là nguồn thực phẩm có giá trị ở một số khu vực vùng nhiệt đới. Nhóm họ Calyptraeidae Có 4 họ, tiêu biểu là Calyptraeacea. Họ Calyptraeacea: Giống Calyptraea (vỏ hình cốc hay hình đĩa), giống Crepidula (vỏ dạng hình đế giày). Một số loài có đặc tính giống như ốc nón (ăn thực vật, sống bám trên đá). Nhiều loài ăn vật chất lơ lửng trong nước, thức ăn được thu gom nhờ tiêm mao trên mang. Nhiều loài sống tập đoàn bám chồng lên nhau, con cái ở dưới và con đực ở phía trên. Tất cả các loài đều ở dạng lưỡng tính. Nhóm họ Cypraecea Có 6 họ, tiêu biểu gồm: Họ Cypraeidae: Giống Cypraea (ốc mõ chùa). Tất cả sống khu vực nông vùng biển nhiệt đới. Vỏ ốc trơn láng có chiều dài từ 4-7,5 cm. Con ấu niên và con trưởng thành không có nắp vỏ. Họ Ovulidae: Giống Cyphoma, Ovula, Simnia. Đa số là loài ốc ăn thịt, sống vùng biển nhiệt đới, thức ăn là các tập đoàn Cnidaria (sứa, thủy tức, san hô). Nhóm họ Heteropoda Có 3 họ, tất cả ăn thịt, sống ở vùng biển khơi. Họ Atlantidae: Giống Atlanta. Là loài ốc nhỏ có vỏ cuộn tròn, mỏng và dễ vỡ. Ốc có thể thu mình hoàn toàn trong vỏ. Mắt to và có vòi nằm ở phía đầu. Thức ăn ưa thích của chúng là các loài động vật chân bụng sống trôi nổi (Pteropoda). Họ Carinariidae: Giống Carinaria. Vỏ của chúng dạng phẳng, mỏng và có kích thước rất nhỏ không thể chứa toàn bộ cơ thể. Vòi rất phát triển, cơ thể có thể dài đến 0,5 m. Họ Pterotracheidae: Giống Pterotrachea. Nhóm này không có vỏ, màng áo và xoang màng áo. Cơ thể hình tròn, trong suốt, có thể dài đến 20 cm. Nhóm họ Naticacea Họ Naticidae: Giống Natica, Polinices, Lunatia (ốc mặt trăng). Nhóm này sống ở nước mặn ở nơi có đáy cát hoặc bùn, thức ăn ưa thích là các loài Bivalvia hoặc Gastropoda khác. Chúng khoan nhiều lỗ nhỏ trên vỏ của con mồi, sử dụng lưỡi sừng (dãy răng kitin) tiết enzym tiêu hóa và sau đó chèn vòi vào để hút lấy chất dinh dưỡng. Naticidae có thể tích lũy nước ở chân và nước được đẩy ra ngoài qua những lỗ ở cuối chân trước khi thu chân vào trong vỏ. Nhóm họ Tonnacacea Có 5 họ, tiêu biểu gồm: Họ Tonnidae: Giống Tonna. Nhóm này sống ở biển, nơi có nền đáy cát ở độ sâu hơn 5.000 m. Thức ăn rất đa dạng từ động vật không xương sống đến cá bằng cách tiêm vào con mồi acid sulfuric hoặc chất gây tê liệt do chúng tiết ra. Họ Cymatiidae: Giống Cymatium, Fusitriton, Charonia. Là các loài ốc sống ở vùng biển ấm. Thức ăn là Mollusca và động vật da gai, làm tê liệt con mồi bằng acid sulfuric. 189
Họ Bursidae: Giống Bursa. Hầu hết các loài sống ở vùng biển cạn, ấm, thức ăn chủ yếu là các loại giun. Chúng tiết ra acid làm tê liệt con mồi và nuốt con mồi thông qua một vòi và thực quản. 2.2.1.3 Bộ Neogastropoda (Chân bụng tiến hóa) Neogastropoda gồm những loài tiến hoá nhất trong lớp Gastropoda. Tất cả các loài thuộc bộ này sống ở môi trường nước mặn và đa số ăn động vật. Giống như bộ Mesogastropoda, Neogastropoda chỉ có một mang, một tâm nhĩ. Tuy nhiên, mỗi hàng của dải răng kitin có không quá 3 răng (Stenoglossa). Cơ quan khứu giác và hai tấm lược mang đặc biệt phát triển, thụ tinh trong. Nhiều loài phát triển đến giai đoạn ấu niên mà không qua giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do. Nếp gấp của xoang màng áo hình thành một ống hút nước để hút nước vào xoang màng áo. Bộ này gồm khoảng 5.000 loài nằm trong 21 họ. Nhóm họ Muricacea Có 17 họ, tiêu biểu gồm: Họ Muricidae: Giống Urosalpinx, Thais, Nucella, Concholepas, Drupa, Murex, Ocenebra. Là những ốc sống ở vùng biển cạn, chúng khoan những lỗ qua lớp vỏ của Hàu, Gastropoda hay Bivalvia, chúng tiêm một loại acid đặc biệt được tiết ra từ những tuyến trên chân kết hợp với sự cạp của lưỡi sừng. Trong vòng đời của chúng, không qua giai đoạn ấu trùng sống trôi nổi, đa số phát triển thành ấu niên sống bám chặt vào nền đáy cứng. Người Phê-ni-xi và người Hy Lạp cổ đại đã nhuộm những cái áo choàng nghi lễ màu tía của họ bằng cách sử dụng các chất tiết ra từ nhiều loài Murex. Họ Buccinidae: Giống Buccinum, Neptunea, Colus. Đây là một họ lớn, tất cả sống trong nước mặn và đa số ăn động vật. Họ Columbellidae: Giống Columbella, Anachis. Các loài này sống trong nước mặn, đa số là những con ốc nhỏ có chiều cao nhỏ hơn 0,5 cm bao gồm những loài ăn động vật và ăn thực vật. Họ Nassariidae: Giống Nassarius, Ilyanassa. Gồm những loài ốc ăn động vật, thực vật và cả xác động vật bị thối rữa. Hầu hết sống trên bùn hoặc cát trong nước mặn, một số sống ở vùng nước lợ, một vài loài sống ở nước ngọt. Họ Melongenidae: Giống Busycon, Melongena. Gồm những lòai ốc kích thước lớn, chiều dài đạt khoảng 60 cm. Đa số sống trong vùng biển nhiệt đới, nơi nước cạn, ăn thịt hoặc xác động vật thối rữa. Họ Fasciolariidae: Giống Fasciolaria, Pleuroplaca. Là những loài ốc kích thước lớn, chiều dài có thể đạt đến 60 cm. Nhóm họ Conacea Có 3 họ, tiêu biểu là Conidae. Họ Conidae: Giống Conus. Có khoảng 500 loài, đa số ăn thịt, sống ở vùng biển nhiệt đới trên những rạn san hô. Chất độc được tiết ra từ những tuyến tiết chất độc và tiêm vào con mồi thông qua răng bên nhọn của dải răng chitin. 2.2.2 Lớp phụ Opisthobranchia (Mang sau) Có khoảng 2.000 loài trong 120 họ, đa số sống trong nước mặn. 190
2.2.2.1 Bộ Cephalaspidea Các giống tiêu biểu gồm: Bulla, Haminoea, Hydatina, Retusa. Tất cả các loài trong bộ này đều có vỏ, hầu hết có vỏ ngoài giống như lớp phụ mang Prosobranchia hoặc có vỏ trong. Giống như Prosobranchia, hệ thống thần kinh hoàn toàn xoắn (thần kinh chéo). Đa số sống ở nước mặn, ăn động vật và nuốt nguyên con mồi. Chúng sử dụng những tấm đá vôi cứng trong xoang miệng để nghiền nát con mồi. Bộ này gồm 31 họ. 2.2.2.2 Bộ Runcinoidea Có 2 họ, tiêu biểu là Runcinidae. Họ Runcinidae: Là những con ốc dạng hình giun dài. Chiều dài ngắn hơn 0,8 cm. Vài loài có vỏ thoái hoá và không có loài nào có nắp ốc. Tất cả là những động vật lưỡng tính, có lược mang và ăn tảo sợi. 2.2.2.3 Bộ Acochlidioidea Có 7 họ, tiêu biểu gồm: Họ Acochlidiidae: Giống Acochilidium, Microhedyle. Là những loài ốc hình giun dài sống ở nước mặn với nền đáy sỏi, cát. Không có xoang màng áo, mang lược hoặc vỏ. Một số loài sống trong nước ngọt ở Indonesia, Palau và phía tây Ấn độ. Chiều dài của đa số ốc trong bộ này khoảng 2-5 mm. Tất cả các loài đều lưỡng tính, cơ quan sinh dục đực ở một vài loài là một ống nhọn dùng để bơm tinh trùng vào bộ phận sinh dục cái. 2.2.2.4 Bộ Sacoglossa (Ascoglossa) Có 7 họ, tiêu biểu gồm: Họ Elysiidae: Giống Elysia. Ở các loài trong họ này, vỏ biến mất trong quá trình biến thái và không có mang thứ sinh (cerata). Chân thường có những nếp gấp bên còn gọi là chi bên (parapodia) là những nếp gấp trên bề mặt lưng. Xoang màng áo, lược mang và cơ quan cảm nhận hoá học biến mất. Lỗ hậu môn đổ ra phía bên phải con vật. Các loài trong bộ này đều lưỡng tính, ăn thực vật. Con trưởng thành có chiều dài nhỏ hơn 1cm. Một số ít loài ốc có tảo đơn bào sống cộng sinh trong mô của chúng làm cho chúng có màu xanh lục. Họ Juliidae: Giống Berthelinia, Julia. Hình thành 2 mảnh vỏ, nhìn bên ngoài thì giống như động vật hai mảnh vỏ (Bivalvia). Tuy nhiên, ấu trùng có vỏ cuộn giống như các loài chân bụng khác, có thể tìm thấy ở mảnh vỏ bên trái. Các loài thuộc họ này có xoang màng áo, cơ quan cảm nhận hoá học và mang, không có mang thứ sinh. Một số loài có màu xanh do tảo cộng sinh trong mô, kích thước nhỏ hơn 1cm. Chúng sống ở vùng nhiệt đới và ăn các loài tảo lớn (Caulerpa). 2.2.2.5 Bộ Anaspidea (Aplysiacea) Họ Aplysiidae: Giống Aplysia (thỏ biển). Là những loài ốc có kích thước lớn, chiều dài hơn 75 cm, cân nặng đến 16 kg. Cuống khứu giác giống như tai thỏ. Vỏ trong mỏng nằm ẩn trong màng áo. Xoang màng áo (có chứa 1 mang lược) ở phía bên phải của ốc do sự giảm xoắn (detorsion) của vỏ. Tất cả các loài ốc trong họ này đều lưỡng tính. Chỗ nhô ra từ chân ở phần bên, lớn, còn gọi là chi bên, có dạng thùy giúp con vật có thể bơi lội trong nước. Tế bào thần kinh ở thỏ biển lớn gấp 100-1.000 lần so với tế bào thần kinh ở người. 2.2.2.6 Bộ Notaspidea Có 3 họ, tiêu biểu là Pleurobranchidae. 191
Họ Pleurobranchidae: Giống Pleurobranchus, Pleurobranchaea, Berthella. Nhiều loài không có vỏ hoặc có vỏ trong, mang vẫn còn tồn tại. Các tuyến trong hầu hoặc nằm rải rác trên màng áo có thể tiết ra acid để tấn công con mồi. Các loài trong họ này ăn thịt, đặc biệt là hải miên và hải tiêu. Vài loài có thể bơi trong môi trường nước. 2.2.2.7 Bộ Thecosomata. Đây là nhóm động vật chân cánh có vỏ (shelled pteropods). Tất cả các loài đều sống ở biển. Các loài trong bộ này đều sử dụng chân dạng chi bên để bơi và tiết ra chất nhờn để thu thức ăn. Gồm 5 họ, tiêu biểu là: Họ Limacinidae (Spiratellidae): Giống Limacina. Gồm những loài ốc có kích thước nhỏ (nhỏ hơn 1 cm) vỏ cuộn trái, có xoang màng áo, nắp vỏ và cơ quan cảm nhận hoá học. Tất cả lưỡng tính với tuyến sinh dục đực chín trước. Họ Cavoliniidae (Cuvieriidae): Giống Cavolinia, Clio. Là những loài ốc có vỏ không cuộn với chiều dài 5 cm. Vỏ có hình chai, hình củ hoặc hình khiên hay hình nón. Không có nắp vỏ nhưng có xoang màng áo, cơ quan cảm nhận hoá học và mang lược. Khi chết, lớp vỏ rỗng trở thành một thành phần quan trọng của lớp nền đáy ở vùng nước ôn đới và nhiệt đới. Họ Cymbulidae: Giống Gleba, Corolla, Cymbulia. Vỏ cuộn bị thoái hóa ở giai đoạn biến thái và con trưởng thành tiết ra một lớp vỏ nhầy, trong suốt ở bên trong cơ thể. Tất cả các loài thuộc họ này đều lưỡng tính. 2.2.2.8 Bộ Gymnosomata Đây là động vật chân cánh không có vỏ, sống ở nước mặn gồm 7 họ, tiêu biểu là Clionidae. Họ Clionidae: Giống Clione. Các loài thuộc họ này không có vỏ, không xoang màng áo và mang nhưng có cơ quan cảm nhận hoá học. Chiều dài nhỏ hơn 4 cm. Tất cả các loài trong họ này đều lưỡng tính. 2.2.2.9 Bộ Nudibranchia (Bộ mang trần) Gồm 60 họ chiếm tỉ lệ từ 40-50% các loài trong lớp phụ mang sau. Trong quá trình biến thái, lớp vỏ tiêu biến đi và con trưởng thành không có xoang màng áo và mang lược. Có sự hiện diện của mang thứ sinh. Tất cả các loài sống trong môi trường nước mặn, lưỡng tính. Bộ phụ Doridoidea Con trưởng thành không vỏ, không lược mang và xoang màng áo. Tất cả các loài trong họ này đã phát triển mang thứ sinh nằm xung quanh hậu môn. Mang thứ sinh điển hình (true cerata) có chứa phần mở rộng của hệ tiêu hóa thì không tồn tại. Tất cả đều lưỡng tính và sống ở vùng nước mặn. Đa số ăn động vật chủ yếu là nhóm hải miên bao gồm 27 họ. Tiêu biểu gồm: Họ Polyceratidae: Giống Polycera. Họ Hexabranchidae: Giống Hexabranchus. Đây là nhóm ốc phân bố rộng khắp ở vùng nhiệt đới, kích thước có thể đạt đến 30 cm và cân nặng 350 g. Chúng có thể bơi lội hoặc bò. Họ Rostangidae: Giống Rostanga. Ốc có kích thước nhỏ, chiều dài nhỏ hơn 0,2 cm. Mang là mang lược đơn hoặc mang lược kép (hình lông chim). 192
Họ Dorididae: Giống Doris, Austrodoris. Họ Archidorididae: Giống Archidoris. Là những loài ốc có thân mềm, to, chiều dài nhỏ hơn 10 cm. Họ Discodorididae (Diaululidae): Giống Discodoris, Diaulula. Bộ phụ Dendronotoidea Gồm 10 họ, những loài trong bộ phụ này đều lưỡng tính, sống ở nước mặn và đa số có mang thứ sinh điển hình. Ở nhiều loài, mang thứ sinh phân nhánh. Họ Tritoniidae (Duvaucellidae): Giống Tritonia. Đa số ăn thịt chủ yếu là san hô mềm (Alcyonarians) Họ Dendronotidae: Giống Dendronotus. Thức ăn chủ yếu là thủy tức. Họ Tethyidae: Giống Melibe, Tethys. Các loài thuộc họ này chiều dài có thể đạt đến 30 cm. Mang thứ sinh rộng và dẹp một cách khác thường và trên đầu có vành mũ với nhiều xúc tu, vành mũ có thể rộng đến 15 cm khi giãn rộng. Vành mũ và xúc tu được dùng để bắt con mồi di động bao gồm giáp xác và cá. Họ Dotoidae: Giống Doto, Tenellia. Bộ phụ Arminoidea Đây cũng là nhóm ốc trần không vỏ, có 9 họ, tiêu biểu gồm: Họ Arminidae: Giống Armina. Là những con ốc sên nhỏ có chiều dài nhỏ hơn 5 cm. Mang thứ sinh nằm ở dưới màng áo dày. Chúng sống ở vùng nước nông, ăn động vật và thường kiếm mồi vào ban đêm, thường là những sinh vật biển phát quang (tập đoàn san hô); Chúng có thể trở thành phát quang sau khi ăn. Bộ phụ Aeolidoidea Các loài thuộc bộ phụ bao gồm Sên biển với nhiều mang thứ sinh trên bề mặt lưng. Thức ăn của chúng là những Cnidaria ở vùng nước cạn, các chất độc thu được từ con mồi có thể giúp chúng chống lại địch hại. Bộ phụ này có 14 họ: Họ Coryphellidae: Giống Coryphella. Họ Pseudovermidae: Giống Pseudovermis. Là các loài sên nhỏ, chiều dài nhỏ hơn 0,6 cm, thích nghi với đời sống ở những khe hở giữa sỏi, cát. Không có xúc tu đầu và cuống khứu giác. Mang thứ sinh rất ngắn và nằm ở mặt bên. Họ Tergipedidae (Cuthonidae): Giống Cuthona, Tenellia, Cratena, Phestilla. Chiều dài cơ thể nhỏ hơn 2,5 cm. Vài loài ăn thuỷ tức. Họ Glaucidae: Giống Glaucus, Hermissenda, Phidiana. Tất cả các loài thuộc họ này ăn động vật, chủ yếu là Cnidaria, Annelida và Mollusca. Những loài ốc thuộc hoặc có họ hàng gần với giống Glaucus thì sống ngoài khơi, ăn Siphonophore (Scaphopoda), với các chất độc thu được từ con mồi, những con sên này nguy hiểm ngay cả đối với con người. Cơ quan sinh dục đực có hình gai nhọn. Họ Aeolidiidae: Giống Aeolidia, Spurilla. 2.2.3 Lớp phụ Pulmonata (ốc phổi) Hầu hết các loài thuộc lớp phụ này có vỏ, trong đó các loài sên (slug) màng áo bao bọc bên ngoài nên thường không nhìn thấy vỏ. Xoang mang áo có một lược mang, một số loài có mang thứ sinh phát triển. Tất cả các loài đều lưỡng tính và đa số đẻ trứng, một số 193
loài bảo vệ trứng đã thụ tinh bằng vỏ can-xi. Lớp phụ này có khoảng 70 họ với 17.000 loài. 2.2.3.1 Bộ Archaeopulmonata Tiêu biểu cho bộ này là giống Melampus, Ovatella, chúng là những loài sống ở vùng nước cạn, vùng triều hoặc khu vực cửa sông (một vài loài sống trên cạn), có lớp vỏ ngoài cuộn. Không có nắp vỏ và cơ quan khứu giác. Tất cả là loài đều lưỡng tính. Trong vòng đời một số loài trải qua giai đoạn ấu trùng sống phù du trong môi trường nước giống như lớp phụ Prosobranchia và Opisthobranchia. Cơ quan sinh dục đực dạng gai nhọn. Bộ này gồm hai họ. 2.2.3.2 Bộ Basommatophora Gồm 15 họ với khoảng 1.000 loài. Đây là nhóm ốc có kích thước nhỏ nhất (nhỏ hơn 10 cm), mắt nằm ở gốc xúc tu. Họ Siphonariidae: Giống Siphonaria. Vỏ có hình chóp với chỗ phình ra không đều về phía bên phải và xoang màng áo có mang thứ sinh. Một vài loài trải qua giai đoạn ấu trùng diện bàn (veliger) sống trôi nổi. Tất cả các loài đều sống trong nước mặn. Nhiều loài sống ở tuyến cao triều vùng nhiệt đới. Họ Amphibolidae: Giống Amphibola. Đây là họ duy nhất trong lớp phụ Pulmonata có nắp vỏ ở giai đoạn trưởng thành. Amphibolidae không có mang nhưng có cơ quan khứu giác trong xoang màng áo. Nhóm ốc này sống ở vùng cửa sông, chúng trải qua giai đoạn ấu trùng veliger nhưng ấu trùng không rời khỏi vỏ trứng trong quá trình phát triển. Họ Lymnaeidae: Giống Lymnaea. Tất cả các loài ốc trong họ này đều sống trong nước ngọt có vỏ ngoài cuộn. Chúng là ký chủ trung gian của nhiều loài sán lá ký sinh. Họ Physidae: Giống Physa. Là những loài ốc nước ngọt, lưỡng tính có thể tự thụ tinh. Vỏ ốc luôn cuộn trái (sinistral). Họ Planorbidae: Giống Biomphalaria, Bulinus, Planorbis, Helisoma. Tất cả là ốc nước ngọt, thường có vỏ cuộn trái và phẳng (planispiral=cuộn trên mặt phẳng). Các loài trong họ này là ký chủ trung gian truyền bệnh sán (schistosomiasis), là một bệnh rất nguy hiểm (devastating disease) gây ra bởi sán lá họ Schistosoma. Máu của nhóm ốc này chứa nhiều hemoglobin, cho phép chúng có thể sống ở môi trường khắc nghiệt – vùng bị ô nhiểm với hàm lượng oxy hoà tan thấp. Rất khó khống chế sự phát triển của các loài trong họ này do chúng có khả năng tự thụ tinh. 2.2.3.3 Bộ Stylommatophora Hầu hết các loài trong bộ này có vỏ, ở sên vỏ có thể hoàn toàn được bao kín bởi màng áo. Không có nắp vỏ. Tất cả các loài đều có 2 đôi xúc tu, trên đỉnh của đôi xúc tu dài có một đôi mắt. Bộ này có khoảng 50 họ với 15.000 loài. Họ Achatinellidae: Giống Achatinella. Là các loài ốc sống trên cây được tìm thấy đầu tiên ở các quần đảo ở Thái Bình Dương bao gồm cả đảo Hawaii. Họ Pupillidae: Giống Pupilla, Orcula. Đây là những loài ốc sống trên cạn, nhỏ có chiều dài nhỏ hơn 1cm. Đây là họ tương đối lớn với gần 500 loài. Họ Clausiliidae: Giống Clausila, Vestia. Đây là nhóm ốc đẻ con hay còn gọi là noãn thai sinh (ovoviviparous), ốc đẻ trứng nhưng trứng được giữ trong cơ thể con mẹ, quá trình phát triển phôi xảy ra bên trong cơ thể mẹ đến khi phát triển thành ốc con mới rời cơ thể mẹ. Ngoại trừ môi trường trên cạn, họ ốc này với hơn 200 giống sống khắp nơi trên mặt 194
đất ở Châu Á, Nam Mỹ, Châu Âu. Tất cả các loài đều đặc điểm khác thường, hình thái và cơ chế hoạt động phức tạp, dùng “clausilium” bịt kín các lỗ hổng sau khi đã rút cơ thể vào trong vỏ. Họ Succineidae: Ốc màu hổ phách. Tất cả các loài trong họ này sống trên cạn có vỏ mỏng, dễ vỡ, kích thước nhỏ hơn 2 cm. Họ Athoracophoridae: Họ này gồm những loài ốc sống trên cạn có hình dạng giống loài sên (slug-like). Vỏ thoái hoá thành nhiều mảnh canxi gắn chặt trên da. Hệ thống hô hấp bất thường giống như khí quản của côn trùng. Ốc thường sống trên cây hoặc trong bụi rậm ở châu Úc và New Zealand. Họ Achatinidae: Giống Achatina. Tất cả sống trên cạn có vỏ rộng khoảng 23 cm, là ốc lớn nhất trong nhóm ốc có phổi sống trên cạn. Các loài sống ở Châu Phi ngủ suốt mùa nắng bằng cách hình thành một nắp vỏ giả bằng cách tiết ra chất nhầy khi đông lại tạo thành màng nắp vỏ rất chắc chắn. Loài A. fulica là một loài ốc phá hoại mùa màng nông nghiệp. Ở một số nơi trên thế giới nó được sử dụng làm thực phẩm cho con người. Vỏ được dùng như vật trang trí. Họ Streptaxidae: Gồm một nhóm lớn với hơn 500 loài, những loài ốc sống trên cạn ở vùng nhiệt đới. Chúng sống trong lớp lá cây rụng hoặc gỗ mục và có thể chịu đựng thời gian dài hạn hán bằng cách ngủ hè. Tất cả các loài trong họ này đều ăn thịt, thức ăn chủ yếu là các loài ốc khác và giun đốt. Họ Limacidae: Giống Deroceras. Bao gồm những loài ốc sống trên cạn có dạng giống con sên. Vỏ thoái hóa thành một tấm phẳng và được bao bọc bởi màng áo. Đây là các loài phá hoại mùa màng đặc biệt ở châu Âu và châu Phi. Các loài này có thể tự thụ tinh. Họ Helicidae: Giống Helix, Cepaea. Ốc sống trên cạn, có thể sử dụng làm thực phẩm có vỏ ngoài (còn gọi là ốc sên). Chúng trải qua mùa đông bằng cách chui trong đất và đậy kín lỗ chui vào đất bằng cách tiết ra chất nhầy tương tự như tạo nắp vỏ giả. 2.2.3.4 Bộ Systellommatophora Là những loài hoàn toàn không có vỏ (vỏ trong hoặc vỏ ngoài). Xoang phổi thì luôn nằm ở phía sau. Đầu có 2 đôi xúc tu với mắt ở đôi xúc tu dài. Hầu hết các loài sống trên cạn, một số ít có thể sống kiểu lưỡng cư, sống một phần trong không khí và một phần trong biển. Vài loài ăn thực vật còn đa số ăn các loài ốc có phổi khác. Bộ này gồm 3 họ, tiêu biểu là Rhodopidae. Họ Rhodopidae: Giống Rhodope. Là những con ốc khác thường, có dạng hình giun, không vỏ, có kích thước rất nhỏ (nhỏ hơn 0,4 cm). Những ốc này không có xúc tu, xoang màng áo, mang và tim. Không tìm thấy dấu vết của xoang bao tim. Những gai nhỏ bằng đá vôi gắn chặt trong thịt. Ngoại trừ các loài sống trên cạn, các thành viên của họ này sống trong kẽ đá, sỏi hoặc cát ở Đại Tây Dương và Địa Trung Hải. Trước đây nhóm này được phân loại thuộc bộ Nidibranchia nhưng hiện nay các nhà nghiên cứu đã tìm thấy mối liên quan giữa chúng và nhóm ốc phổi (Pulmonata). 2.3 Lớp Bivalvia (Hai mảnh vỏ) Lớp này có khoảng 7.650 loài trong 90 họ. 2.3.1 Lớp phụ Protobranchia (Paleotaxodonta, Cryptodonta) Lớp phụ Protobranchia (mang nguyên thủy) gồm 7 họ, sống ở nước mặn với hơn 500 loài. 195