Giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển: Phần 1

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:169

Thêm vào BST

Báo xấu

257
lượt xem 75
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình "Sinh học và Sinh thái học biển" nhằm trang bị cho sinh viên năm cuối những hiếu biết cơ bản nhất về các quá trình sinh học và sinh thái học xảy ra trong biển và về cơ sở khoa học của những biện pháp quản lý biển nói chung hay các dạng tài nguyên, bao gồm trong đó nguồn lợi sinh vật biển nói riêng. Giáo trình gồm 2 phần, phần 1 sau đây gồm nội dung 8 chương đầu tài liệu. Mời các bạn cùng theo dõi nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển: Phần 1

v ũ TRUNG TẠNG SINH HỌC VÀ SINH THÁI HOC BIỂN NHÀ XUẤT BẢN ĐẠi HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
NHA XUấT SầN 091 NỌC puốc om hA nội 16 Hàng Chuối‘ Hai Bà Trưng - Hà Nội Điện thoại: (04) 9715012; (04) 7685236. Fax: (04) 9714899 E-mail: nxb@vnu.edu.vn ★ ★ ★ Chịu trách nhiệm xuất bản: Giám đốc: PHÙNG QUỐC BẢO Tổng biên tập: PHẠM THÀNH HƯNG Chịu trách nhiệm nội dung: Hội đồng nghiệm thu giáo tn* Trường ĐHKHTN - Đại học Quốc gia Hà i , àgừời mận xét: PGS. TS. LÊ ĐỨC T ố TS. NGUYỄN XUÂN HUẤN TS. ĐOÀN BỘ Biên tập; NGUYỄN THẾ HIỆN ĐỖ MẠNH CƯƠNG NGÔ XUÂN NAM Trình bày bìa: TRẦN QUỐC TOÀN SINHttỌCVÀSMHTHẮIHỌCBlỂN Ì f ề• ^“n ■ Mã lk -04047 - 01404 In tỡOO cuốn; khổ 16 X 24 tạì Nhà in Đại học Quốc gia Hà Nội Số xuất bản: 34/981/XB - QLXB, ngày 15/7/2004. số trích ngang: 270 KH/XB In xong và rtộp tưu chiểu quý ty năm 2004
MỤC LỤC m • Lòi mở đẩu.......................................................................................................1 Chương 1. Nước • Môi trường thuận lợi cho sự phát sinh và phát triển của thế giới sính vật............................................................ 5 1. Nước trong thiên nhiên và giá trị của nó trong đòi sốhg con n g ư ờ i. 5 1.1 N guồn gốc của nước......................................................... ..................5 1.2 Cân bằng nưốc trên hành tin h ..........................................................6 1 .3 Giá trị kinh tế của nước...................................................................... 8 2 . Cấu tạo hóa học và những đặc tính của nước thuận lợi cho đời sống th ủ y s in h v ậ t ..................................................................................................................8 2.1 Cấu tạo hóa học của nưóc................................................................... 8 2.2 N hữ ng đặc tính quý của n ư óc...................................................... 12 2.2.1 Khối lượng riêng của nước.....................................................12 2.2.2 N h iệt dung riêng (hay nhiệt d u n g )........... ........................ 14 2.2.3 Mốỉ quan hệ RÌữa độ nhót và khôi lượng riêng của nưốc .............. .........................................................T.........15 2.2.4 Sức căng bể m ặt.............................................. .........................15 2.2.5 Nước là dung mồi của nhiều c h ấ t....................................... 16 2 .2.6 Nưóc có độ dẫn điện và truyền âm c a o ............................. 17 2.2.7 Nưốc luôn luôn trong trạng thái vận động........................18 Chương 2. Nguồn gốc vả sự phát triển tiến hóa của sự sống trong biển & đại dương........................................................ ...... 19 1. Sự ra đồi của sự sống và tiến hóa của sinh q u y ển ...............................19 2 . N guồn gốíc và sự tiến hóa của sinh vật b iể n .... ................................... 21 3. Đa dạng của th ế giối sinh vật b iể n ...........................................................29 1
Chuong 3. Các dạng sống của thủy sinh vật và cư dãn của biển........ 31 1. Các dạng sống của thủy sinh v ậ t ................................................................'U 1.1 P lankton và N e k to n ........................................................................ ÍU 1.2 B e n th o s v à P e r ip h y to n ...................................................................... 8 6 1.3 Pelagobenthos, N eiston và P leiston........................................... 38 2 . Cư dân của b iển ................................................................................................40 2.1 Cư dân trong tầng n ư ó c ....................................................................41 2.2 Cứ dân của m àng nưóc (N eiston và P leiston )........................... 46 2.3 Cư dân của đáy đại dương................................................................47 Chuong 4. Phân bố của sinh vật biển......................... .........................49 1. N hững quy luật chung về sự phân bố của sinh vật b iể n ...................49 1.1 Các kiểu phân bố đối xứ ng............................................................ 49 1.2 Phân b ố theo vĩ độ địa lý ............ ................................................... 51 1.3 Phân bố theo độ s â u ........................................................................ 52 1.4 Phân bố từ bờ ra k h ơ i,..,.............................. .................................. 54 2 . Các vùng phân bố cửa sinh vật b iể n ............................. ............................. 54 2.1 V ùng ven bờ (C oastal zone)........................................................... 55 2.2 V ùng nưóc nổi (Pelágic zo n e)....................................................... 57 2.3 V ùng nước sâu (A bissal zo n e )...................................................... 58 3. Phân vùng địa lý sin h vật của sinh vật b iể n .........................................60 3.1 Tổng vùng hàn đói phía bắc haỵ Bắc cưc................................. 61 3.2 Tổng vùng ôn đới bắc Thái Bình D ư ơ n g...................................62 3.3 Tổng vùng ôn đới Bắc Đ ại Tây D ương.......................................63 3.4 V ài n ét chung về đai biển nhiệt đ ớ i........................................... 63 3.5 Tổng vù n g n h iệt đới Ấn Độ - Thái B ình D ư ơn g..................... 64 3.6 Tổng vùng n h iệt đới Đại Tây Dương.......................................... 65 3.7 Tổng vùng hàn đói Nam c ự c .........................................................65 11
Chương 5. Những nhân tố chinh của môi trưdng nước và ảnh hưồng của chúng lên đời sống của thủy sinh vật......................... 67 1 . N hữ ng khái niệm và nguyên tắc sinh thái học cđ b ả n .........................67 1.1 N goại cảnh, môi trường và cảnh sống.......................................... 68 1.2 N hân tố môi trưòng (Environm ental íactors)........................... 68 1.3 C ác d ạ n g s in h th á i (E c o ty p e )......................................................... 71 1.4 Nđi sống (H abitat) và ổ sinh thái (Ecological n ic h e )........... 71 2. Tóm tắt m ột số nhân tố sinh thái chính trong các vực n ư ớ c ............. 72 2.1 N h iệt độ n ư ớ c.......................................................................................72 2.2 Ánh sáng và sự chiếu sáng trong n ư ớc.....................................76 2.2.1 Sự chiếu sáng trong nưóc - Sự phản xạ và tán x ạ .........76 2.2.2 Sự truyền ánh sáng và hấp thụ ánh sán g trong nưôc . 78 2.3 M ầu sắc và độ trong của nước........................................................ 81 2.4 Các châ”t k h í .......................................................................................82 2.4.1 K h íO ,....................... ..................... ..................................... ........82 2.4.2 Khí C O ,............................................ .......................................... 84 2.4.3 Khí H S ................... ...................................................................85 2.4.4 Khí M êtan (C H ,)...... .................................. ............................. 86 2.5 lon của các muôi kim lo ạ i.................. .......................................... 86 2.6 lon hydro và th ế o x y hóa k h ử ........... .............................. ............87 2.7 Các chất hữu cơ hòa ta n ........................ ....................................... 8 8 2.8 Các chất Iđ lửng trong nưôc ..........................................................89 2.9 Áp su ất của n ư ôc............................................................................... 90 2.10 Âm thanh, điện và từ trư òn g.......................................................90 3. Đặc tính lý hóa học của nền đ á y ............. ....................................................92 4. Các khốỉ nưốc và thủy động học....................... ........................................... 93 4 .1 Các khối nưóc và cấu trúc thủy v ă n ..........................................93 4.1.1 Khôi nước bề m ặ t................................................... ..................94 4.1.2 Khối nước trung g ia n ...............................................................94 4.1.3 Khôi nước s â u ............................................................................94 4.1.4 Khối nước gần đ á y ................................................................... 95 4.2 Hoàn lưu của nước đại dương và thủy tr iể u ............................. 97 ♦ • • iii
Chiivng 6. Dinh dildng của thủy sinh vật......................................... 101 1. Các dạng dinh dưỡng....................................................................................101 1.1 D inh dưỡng dị dưõng.....................................................................101 1.2 D inh dưỡng tự d ư ỡ n g....................................................................102 2. D inh dưõng của thủy sinh v ậ t.................................................................. 102 2.1 N guồn thức ă n .................................................................................104 2.2 Cơ sở thức ă n ................................................................................... 105 2.3 Mức độ nuôi dưdng và độ đảm bảo thức ăn của vực nước 107 3. Khả năng khai thác thức ăn của thủy sinh v ậ t ................................. 108 3.1 Dinh dưõng hỗn hỢp...................................................................... 108 3.2 D inh dưõng tr o n g ...........................................................................108 3.3 D inh dưdng n g o à i...........................................................................109 3.3.1 N uốt bùn và thu thập d etrit............................................... 109 3 .3.2 Lọc thức ă n .............................................................................. 110 3 .3 .3 Ả n l ắ n g ..........................................................................................111 3 .3 .4 G ặ m th ứ c ă n .................................................................................. 111 3.3.5 Săn m ồ i.........................................................................................113 4 . Phổ thức ăn và sự lựa chọn thức ăn của thủy sinh v ậ t ......................114 4.1 P h ổ th ứ c ă n ............................................................................................ 114 4.2 Sự lựa chọn thức ăn . ........................................................ 114 5. c ư ồ n g đ ộ d in h d ư õ n g v à s ự t iê u h ó a th ứ c ă n c ủ a t h ủ y s in h v ậ t . . . 1 1 6 5.1 Cưòng độ đòi hỏi hay nhu cầu thức ă n ......................................117 5.2 Sự tiêu hóa thức ă n .......................................................................... 118 5.3 Cưồng độ đồng hóa thức ă n ......................................................... 119 6 . N hịp điệu dinh dưõng ở thủy sinh v ậ t ................................................... 120 Chưong 7. Sự trao đểi nước - muối của thủy sinh vật...................... 121 1. Bảo vệ khỏi bị khô hạn và sự sống sót trong điểu kiện khô h ạ n .. 121 1.1 Tránh sự khô h ạ n .............................................................................. 121 1.2 Sự thích ứng nhằm chống lại sự m ất n ư ố c.............................. 122 1.3 Mức độ sống sót trong điều kiện khô h ạ n .............................. 122 IV
2 . Môi trường thẩm thấu và mối quan hệ của nó vói thủy sin h vật. 123 2.1 Môi trường thẩm thấu và môi quan hệ của nó với thủy sỉnh vật .................................................................................................. ............... . 123 2.2 Sự đẳng trưđng nội bào và biến thẩm th ấ u ..........................126 2.3 Sự điều hòa áp su ất thẩm thấu cùa thủy sinh v ậ t ............ 128 3. Sự trao đổi m uối và i o n .............................................................................. 131 3.1 Sự trao đổi bị đ ộ n g ........................................................................ 131 3.2 Sự trao đổi chủ đ ộ n g .....................................................................131 4. Ý nghĩa sin h thái của độ muối và thành phần m uôi trong nựôc.. 136 4.1 T ính ển định của thủy sihh vật đối vói sự đao động của độ m u ối............................................................................................................136 4.2 T ính ổn định của thủy sinh vật đối với sự thay đổi thành phần m uôi trong nước......................................................................... 137 4.3 Cư dân của nước có độ muối khác n h a u ................................ 139 Chương 8. Hô hấp của thủy sinh vật............................... ................ 141 1. Các dạng hô hấp của thủy sinh v ậ t............... .................................... . . . . . . . . . 4 . ^ . . . . . 141 1.1 Hô hấp hiếu khí (Aerobic R esp iration ).................... . 141 1.2 Hô hấp kỵ khí (Anaerobic R espiration)................................. 141 1.3 Sự lên m en (F erm entation)............................. .......................... 142 2 . Sự thích n gh i của thủy sinh vật vói quá trình trao đểi k h í........... 143 2.1 Sự thích nghi về hình t h á i..........................................................143 2.1.1 T ăng diện tích tiếp xúc và độ thẩm th ấu k h í...............144 2 . 1.2 Giảm bề dày, tăng sức khuyếch tán của kh í qua bề m ột hô h ấ p .......................................................................144 2.2 Sự thích nghi về tập tín h ................................ ......... . . . . . . í . . . . . . . 144 3. Sự vận chuyển oxy và dioxit cacbon trong cơ t h ể .............. .......145 3.1 Cơ quan vận chuyển k h í ............................................................. 145 3.2 Sự thích nghi về sinh l ý .............................................................. 147 3.3 T hích nghi về sin h h óa.................................................................148 4. Cưòng độ và hiệu quả hô h ấ p ................................................................... 151 4.1 Cưòng độ trao đổi khí của các lo à i................ ........................... ........ ...151 V
4.2 Sự phụ thuộc của cường độ trao đổi khí vào các điều kiện môi trư òn g............................................................................................... 152 4.3 H iệu quả hô h ấ p .............................................................................153 5 . Tính ổn định của thủy sin h vật đối vói sự thiếu h ụ t oxy và hiện tượng chết hàng loạt của chúng............................................................. 154 5.1 Sống ổn định trong điểu kiện thiếu o x y .................................154 5.2 H iện tượng ch ết hàng l o ạ t ......................................................... 155 Chương 9. Sinh sản của thủy sinh vật và ảnh hưỏng của các điều kiện môi trưdng lên quá trình sinh sản................................... 157 1. Các dạng sinh sản ở thủy sinh v ậ t......................................................... 157 1.1 Sinh sản vô t ín h ............................................................................. 157 1.2 Sinh sản hữu t í n h ......................................................................... 157 1.3 Sinh sản xen kẽ th ế h ệ ................................................................ 158 1.4 Sinh sản đơn tín h hay trinh sản (P a rth en o g en ese).......... 159 1.5 Sinh sản lưõng tính (H erm aphroditism ).............................. 159 2. Tuổi và kích thước sinh s ả n ..................................................................... 160 3. Sự phát triển của tuyến sinh dục và các dấu hiệu sinh dục thứ cấp ........................... ......................................................................... 161 3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sin h dục............................. 161 3.2 Sự phát triển của các dâu hiệu sin h dục thứ c ấ p .............. 164 4. Sức sin h sản của thủy sinh v ậ t ............................................................... 165 4.1 Sức sinh sản tu yệt đ ố i.................................. ............................... 165 4.2 Sức sinh sản tương đ ố i.................................................................166 5. Quá trình sin h s ả n .......................................................................................167 5.1 Sự thụ t in h .......................................................................................167 5.2 Nơi đẻ và thời gian đ ẻ ..................................................................168 6 . N hững thích nghi của thủy sinh vật nhằm nâng cao hiệu quả của quá trình sinh s ả n ......................................................................................170 6.1 Sự ghép c ặ p ......................................................................................170 6.2 Sự chăm sóc con c á i....................................................................... 171 7. Nhịp điệu sinh sản d thủy sinh v ậ t........................................................ 172 vi
7.1 N hịp điệu ngày đ êm ......................................................................172 7.2 N hịp điệu m ù a ................................................................................172 7.3 N hịp điệu theo tuần trăng và theo thủy tr iề u .....................173 Chương 10 . Sự tăng trưỏng và phát triển của thủy sinh vật.............. 175 1. Sự tăn g trưởng của cớ t h ể ......................................................................... 175 1.1 Các d ạn g tăng trưỏng................................................................... 176 1.2 Tính thích nghi của sự tăng trưởng.........................................180 1.3 Ấnh hưỏng của các điều kiện môitrưòng lên sự tăng trưởng .......................... r......................................................... ĩ . .......... ..................182 1.3.1 N h iệt độ nước......................................................... ................ 182 1.3.2 Á nh s á n g ................................................................................... 183 1.3.3 Ô xy hòa tan trong nư ớc....................................................... 183 1.3.4 Các yếu tố sinh h ọ c................................................................183 2 . Sự phát triển của cá th ể ................................................................................ 184 2.1 N hững khái niệm và quan điểm về sự phát t r iể n ..............184 2.2 Các d ạn g và các giai đoạn phát triển ....................... .............. 185 2.3 Tính chu kỳ của sự phát t r iể n .................................................. 188 3. Tuổi thọ (độ dài của đòi sống) của thủy sinh v ậ t ........... ...................190 . 4. N ăng lượng cho sự táng trưởng và phát triển .....................................192 4.1 Cưòng độ chuyển hóa năng lượng............................................ 192 4.2 H iệu su ấ t sử dụng thức ăn và năng lượng............................ 193 4.3 T rạng th ái năng lư ợ n g................................................. ............... 195 4.4 Cân bằng năng lượng của cá th ể ........................... ................... 196 Chương 11. Quần thể sinh vật biển...................................................199 1 . Các Khái niệm về quần t h ể ....................................................................... 199 2 . Cấu trúc của quần th ể ................................................................................. 201 2.1 Kích thưóc và m ật đ ộ ...... ............... .............................. .............. 201 2.2 Sự phân bố của các cá thể trong không g ia n ........................205 2.3 Cấu trúc tuổi của quần t h ể .........................................................208 vii
2.4 Cấu trúc giỏi tính và cấu trúc sinh s ả n ....................................210 2.5 Tính phân dị của các cá thể trong quần t h ể ........................ 2 1 1 3 . Mốì quan hệ trong nội bộ quẩn t h ể ........................................................212 3.1 Các mối tương tác â m ...................................................................... 212 3.2 Các mối tương tác dương.......................... ..................................... 213 4. Sự hình thành các chất hữu cơ và chuyển hóa năng lư ợ n g ....... .. 214 4.1 Nhịp điệu và hiệu su ất sản xuất các chất hữu cơ.............. 215 4.2 Cân bằng năng lư ợ n g...................................................................217 5. Động thái của quần thể và sự dao động sô lư ợ n g ................................ 217 5 . 1 Mức sinh s ả n ...................................................................................... 217 5.2 Mức tử vong (mức chết) và mức sông s ó t.................................. 218 Õ.3 Sự tăng trương số lượng và cá thể của quần t h ể .................... 219 5.4 Sự dao động số lượng của quần t h ể ........................................... 222 5.4.1 Dao động theo chu kỳ ngày đêm ........................................ 224 5.4.2 Dao động theo chu kỳ m ù a .................................................. 224 5.4.3 Dao động theo chu kỳ n ă m .................................................. 225 5.4.4 Dao động theo chu kỳ m ặt trăng và thủy triều ............225 5.4.5 Sự biến động không có chu k ỳ ............................................ 225 Chương 12. Các quẩn xã sinh vật biển...............................................227 1 . Các khái n iệm ................................................................................................... 227 2 . Cấu trúc của quần x ã .................................................................................... 228 2.1 Cấu trúc về loài và sốlư ợ n g cá t h ể ...................................... . 229 2.2 Cấu trúc vể kích thư ớc................................................................... 232 2.3 Cấu trúc dinh d ư d n g.......................................................................233 2.4 Cấu trúc không g ia n .......................................................................237 3. Mối quan hệ giữa các loài trong quần x ã ............................................... 238 3.1 Quan hệ bàng quan (neutralism )................................................238 3.2 Các mốỉ tương tác âm ..................................................................... 239 3.3 Các mối tưdng tác dương............................................................... 243 4. Chu chuyển v ậ t chất và sự biến đổi năng lượng trong quần x à ... 247 4.1 Các kênh vận c h u y ể n ..................................................................... 247 viii
4.2 H iệu su ấ t của sự chuyển v ậ n ..................................................... 248 5. Các quần xã sinh vật chủ yếu của biển và đ ạl d ư ớ n g ..................... 250 5 .1 Các quần xă chính của đáy (B enthic b iocen oses)...............250 5.2 Các quần xã chính của tầng nưóc (Pelagic biocenoses).... 252 5.3 Các quần xâ tiêu biểu của vùng biển ven bò nhiệt đới..... 255 Chưđng 13. Hệ sinh thái biển........................................................... 279 1. Cấu trúc của h ệ .............................. ..................... ....................................... 280 1.1 Môi trưồng........................................................................................280 1.2 Q uần xã sinh v ậ t............................................................................281 1.3 Mốì tưdng tác của quần xã và môi trư òn g............................ 282 2 . Các hoạt động chức năng của h ệ ............................... .............................283 2.1 Các chu trình sinh địa h óa..........................................................283 2 .1 . 1 Chu trình cacb on ................................................................... 285 2 .1.2 Chu trình nitđ......................................................................... 286 2.1.3 Chu trình photpho.................................................................288 2.1.4 Chu trình lưu huỳnh .......................................................... . 289 2.1.5 Chu trình sắt và m a n g a n ...................... .............................291 2.2 D òng năng lượng đi qua hệ sinh t h á i .....................................292 2 .2.1 Quá trình tổng hợp các chất bàng con đưòng quang d ư õ n g .................................................................................................... 293 2 .2.2 Sự thích nghi của sinh vật sản xuất nhằm khai thác tối đa năng lưỢng bức xạ.................................................. ........................... 294 2.2.3 Sự thay đổi thành phần loài của khu hệ tảo theo mùa liên quan đến sự thay đổi của ch ế độ chiếu sá n g ...................296 2.2.4 Cường độ và hiệu suâ't quang hỢp....................................298 2.2 .5 Q uá trình tổng hỢp các chất bằng con đưòng hóa tổng h ợ p ......................................................................................................... 299 2 .2.6 Q uá trình phân giải các c h ấ t..............................................300 2.2.7 Dòng năng lượng đi qua hệ sinh t h á i..............................301 3. Sự diễn th ế sin h th á i.............................................. ................ ................... 302 IX
Chương 14. Nắng suất sinh học của biển, vấn đề khai thác nguồn lợi hảl sản...................................... .........................................307 1. N ăng su ất sđ cấp của biển và đ ạl d ư ơ n g ................................................. 308 2. N ăng su ất thứ c ấ p ........................................................................................... 310 3. N guồn lợi sin h vật biển và vấn đề khai thác nguồn lợ i..................... 315 Chương 15. Vấn đề ô nhiễm biển và bảo vệ sự trong sạch cua môi tnldng..................................................................319 1. Ô nhiễm môi trưòng b iể n ..............................................................................319 1.1 Sự nhiễm bẩn của các thủy v ự c ...................................................320 1.2 Sự phìdưõng (Eutrophicatỉon).................................................... 322 1.3 Ô nhiễm dầu ồ biển và đại dư ơng............................................... 324 2. Khả năng tự làm sạch nưóc của thủy sinh v ậ t ......................................325 2.1 Vô cơ hóa các chất hữu cơ............................................................... 326 2.2 Ăn trực tiếp các chất hữu cơ đang bị phân h ủ y ..................... 326 2.3 Tích tụ chất bẩn và chất độc......................................................... 326 2.4 Loại trừ các chất bẩn, chất độc khỏi tầng n ư ớc..................... 326 2.5 Làm thoáng nưốc, cung cấp O 2 cho các quá trình oxy hóa 327 3. Xác định mức độ nhiễm bẩn của nưóc............................................ 327 4. Q uản Ịý các hệ sin h th ái biển và bảo vệ sự trong sạch của môi trư òng................................................................................................................329 4.1 Q uản lý tài nguyên nước................................................................ 329 4.1.1 Q uản lý s ố lượng n ư ớ c........... ................................................. 330 4 11.2 Q uảh lý chất ỉượng nước.........................................................3ÍỊ0 4.2 Quản lý và duy trì đa dạng sinh học và nguồn lợi sinh vật biển ..... ........' ..................... ....T........................ ............ 3.‘Ỉ0 4.2.1 K hai th áahợ p lý nguồn lợi nuôi trồng thuỷ sản sin h vật b iể n ..................... ...............ĩ.......... ..................... .......... ................... 331 4.2.2 Bảo vệ sự trong sạch của môi trưòng biển và đại dương ............... ..............................I ............................... ...............................332 Tài liệu tham khảo chtnh.................................................................... 333
LỜI Mỏ ĐẦU inh học và Sinh thái học biển là những bộ phận cấu thành của thủy sinh vật học thuộc ngành Sinh học, nghiên cửu về đời sống của các loài sinh vật trong môi trường biển. Những hoạt động sống của sinh giới chịu sự chỉ phối trực tiếp hoặc gián tiếp của các yếu tố mòi trường và trong điều kiện đó, sinh vật trả lời lại bằng các phản ứng thich nghi nhằm duy tri tinh ổn định của mọi hoạt động sống và cả sự tồn tại của bản thân chúng. Từ đó hình thành nên các khoa học: Sinh học và Sinh thái học biển. Sự sông trong thủy quyển nói chung hay trong biển nói riêng rất đa dạng vá diễn ra rất phức tạp, đã tham gia vào quá trình phát triển tiến hoá của đại dương, đồng thời tạo nên trong đó nguồn lợi sinh vật phong phú. Chinh vì lẽ đó, từ rất sớm của lịch sử nhân loại, con người đã tiếp cận với biển, trước hết là vùng biển sát bờ để khai thác nguồn lợi hải sản phục vụ cho những nhu cầu khác nhau của minh. Từ thế kỷ XVI, việc mở rộng thị trường buôn bán xuyên lục đia của các nước châu Âu .đã tạo nên những đội thương thuyền lớn vượt các biển và đại dương đi đến những vùng đất mới cả về phía Đông và phía Tây. Hoạt động đó đòi hỏi con người phải am hiểu những kiến thức về địa lý, khi tượng và hải văn. Những kiến thức đó trước hết đượt thê' hiện trên các bản đồ hàng hải. Từ đây khoa học hải dương ra đời và muộn hơn, những khám phá và nghiên cứu sinh vật hải dương cũng xuất hiện. Vào cuối thế kỷ XIX, Thủy Sinh vật học, bao gồm cả Sinh vật học biển trở thành một ngành khoa học độc lập có đôĩ tượng và phương pháp nghiên cứu riêng. Nó đã góp nên những thành tựu khoa học to lớn cho sự phát triển hưng thịnh của Sinh vật học trong thếkỷ chúng ta. Nghiên cứu sinh học biển có quy mô lớn, đưỢc khởi đầu bởi đoàn khảo sát của Darwin (1831 - 1836), Berg (1837) và của Ross (1839 - 1843). Cuối thế kỷ XIX, đoàn khắo sát Challenger của Anh được tiến hành trong 3 năm (1873 - 1876) trên 3 đại dương đã thu thập và công bô' một khôi lượng tư liệu đồ sộ trong 50 tập sách, đánh dấu một bưâc phát
triển mới của ngành Sinh học biển. Tiếp theo, nhiều nghiên cứu khác được tríển khai như Vtíiax (1886 - 1889), Siboga (1899 1900), Alhatros (1898 -1900)... Trong nhiều tư liệu về sinh vật biến và hải dương học thi những công trinh nghiên cứu của các nhà khoa học Xô Viết cũ giữ vỊ trí rất xứr^ đáng. Bằng sự k ế thừa các thành tựu nghiên cứu của chính minh và của thế giới, với phương pháp luận hiện chứng và hiện đại, các nhà khoa học Xô Viết đã cho xuất bản 10 tập công trình lởn, gồm Vật lý học ìmi dương, Hoá học hải dương, Địa lý hải dương, Địa chất hải dương và Sỉtih hợc hải dương vàữ năm 1977. Đại dương ngày nay cũng vẫn được tiếp tục khám phá như khoảng không vũ trụ. Liên quan đến nghiên cửu sinh vật biển, các trạm nghiên cứu hiển cũng được thành lập rất sớm như trạm ở Macxen (Pháp) thành lập vào năm 1834, Xevastopon ở Nga (1871), Neopon ở Ý (1872) và Neivpo ỏ Mỹ (1876). Những nghiên cứu về Sinh học biển ở nước ta cũng được các nhà khoa học phương Tây chú ý từ rất sớm như đoàn thám hiểm của Cook (cuôì thế kỷ XVIII), sau đó là Sauvage (1877), Pellegrin (1905). Đẩu thế kỷ, trong thời kỳ Pháp tkuậc, những nghiên cứu về Địa chất hải dương, Hải văn, Thảy sinh vật được triển khai trên vùng thềm lục địa Biển Đông và các biển k ế cận khá rầm rộ. Nghiên cứu biển của các nhà khoa học nước ngoài ở Việt Nam gắn liền với sự ra đời của Hải học viện Nha Trang vầ hoạt động của tàu nghiên cứu De Lanessan với trọng tải 700 tấn. Trong quá trinh hoạt động của minh trước thế chiến thứ II (1922 - 1939), Viền đã công bố gần 50 tập công trinh, đại bộ phận trong đó là về tỊiảy sinh vật và nghề cá biển. Sau năm 1954, à miền Bắc, nhiều nghiên cứu tổng hợp về vịnh Bắc Bộ đã được triền khai éữ các nhà khoa học Việt Nam hợp tác với Liên Xô và Trung Quốc (1959 - 1961), còn ở miền Nam là những khảo sát của đoàn tàu Kyokuyo Co Ltd. dưâi sự tài trợ của FAO, khảo sát của đoàn NAGA (1959-1961)... Từ khi đất thống nhất đến nay, nghiên cứu biển Việt Nam ngày một pỉiát triển. Những thành tựu đã được phản ánh trong 4 Hội nghị qủốc gia về biển (1977, 1981, 1991 và 1998), cùng nhiều các sách báo khúc.
T h ự c tế , S i n h h ọ c v à S i n h t h á i h ọ c b i ê n k h ô n g c h ỉ c u n g c ấ p c h o chúng ta những dẫn liệu về tài nguyên sinh vật to lớn mà còn cho phép chúng ta những hiểu biết ngày một sâu sắc hơn về: - Đ ờ i s ố n g c á t h ể c ủ a c á c s i n h v ậ t t r o n g m ô i t r ư ờ n g b iể n . ■ Môĩ quan hệ của các cá thể trong quần thể (Population), của các q u ầ n t h ể t r o n g q u ầ n x ã ( B io c e n o s e ) v à g i ữ a q u ầ n x ã v ă m ô i tr ư ờ n g , cũng như các quá trình chu chuyên vật chất và biến đồi năng lượng trong hiên và đại dương. ■ N h ừ n g v ấ n đ ề tr ê n g iú p co n n g ư ờ i h iế u b iế t m ộ t c á c h s ầ u s ắ c c á c c ơ vhế hình thành năng suất sinh học, chiều hướng phát triển và những quy luật biến động của nguồn lợi gáy ra bởi các yếu tố' tự nhiên và hoạt động của con người, từ đó tạo cơ sở khoa học đế thiết lập những dự báo về sự biến động của nguồn lợi, xây dựng các quy hoạch sử dụng và quản lý tài nguyên, duy tri đa dạng sinh học và bảo vệ môi trường hiển cho sự phát triển bền vững. Từ những đòi hỏi của khoa học và thực tiễn sản xuất, việc giảng dạy chuyên đề về Sinh học biên trong trường Đại học Tổng hỢp trước đây hay trường Khoa học Tự nhiên hiện tại đã được tiến hành từ giữa những năm của thập kỷ 70 cho các sinh viên chuyên ngành Ngư loại và Thủy sinh vật học. Môn Sinh học và Sinh thái học biển cùng trở thành một trong những môn học chính của Bộ môn Hải dương học từ đầu những năm 80. Theo cấu trúc của khung chương trinh đào tạo thuộc Bộ môn Hải dương học, Khoa Khi tượng - Thủy văn - Hải dương học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại họe Quốc gia Hà Nội, giáo trình "Sinh học và Sinh thái học biển" chính thức được biên soạn, nhằm trang bị cho sinh viên năm cuôi những hiếu biết cơ bần nhât về các quả trình sình học và sinh thái học xảy ra trong biển và về cơ sở khoa học của những biện pháp iỊuán lý biển nói chung hay các dạng tài nguyên, bao gồm trong đó nguồn lợi sinh vật biển nói riêng. Giáo trình được cấu trúc theo các phần sau đây: - Biên và đại dương là môi trường phát sinh, phát triển của thế giới sinh vật uới những dạng sôhg đặc trưng của chúng. - Đ ờ i s ố n g c ủ a c á c n h ó m ỉo à i s in h v ậ t d iễ n ra tr o n g h iể n ở m ứ c c á thv (như sự dinh dưỡng, hô hấp, sinh sản...).
- Đời sống của sinh vật trong các tổ chức cao hơn (quần thể, quần xă và các hệ sinh thái). - Năng suất sinh học và nguồn lợi sinh vật biển, củng như khả năng khai thúc và quản lý nguồn lợi, vấn đề về bảo vệ môi trường biển... cho sự phát triển bền vững. Khi biên soạn giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển dành cho sinh viên không phải sinh học, tác giả có đề cập khá chi tiết đến một sô' khái niệm và quy luật sình học và sinh thái học với mong muốn cung cấp thêm những dẫn liệu để sinh viên dễ dàng tiếp cận với những vấn đề hiện đại của biển và đại dương. Tài liệu được hiền soạn lần đầu, chắc không tránh khỏi những khiếm khuyết và hạn chế, rất mong được sự góp ý của đồng nghiệp và sinh viên để sau này có những sửa chữa và bổ sung hoàn chỉnh. Một lần nữa, tác giả chân thành cám ơn trường Đại hoc Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội và khoa Khi tượng - Thủy văn - Hải dương học đã tạo điều kiện thuận ÌẠ để giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển ra đời. Tác giả
Chương 1 Nước - MÔI TRƯỜNG THUẬN LỢI CHO sự PHÁT SINH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THÊ GIỚI SINH VẬT 1. NƯỚC TRONG THÌÊN NHiÊN VÀ GiÁ TRỊ CỦA NÔ TRONG ĐỜi SỐNG CON NGƯỜI 1.1 N g u ồ n g ố c c ủ a n ư ớ c Nước đóng vai trò rất quan trọng trong đòi sống sinh giới và con người. Đ iểu khẩng định rằng, cđ thể sinh vật chứa 75 - 90% nước. Nới nào có nước, ỏ nđi đó có sự sống và ngược lại, nđi nào thiếu nưdc, nơi đó sự sống trở lên nghèo nàn. Nưdc ìà một trong các yếu tố tạo nên sự khác biệt của hành tinh chúng ta vói các hành tinh khác trong hệ thống M ặt trời. Khi Trái đ ất ra đòi và sinh quyển được xác lập trên nó, nước tham gia vào quá trình điều hòa khí hậu, phân bố lại sự sống để tạo nên các khu sinh học khác nhau trên Trái đất. Chu trình nưdc toàn cầu rất ổn định từ h àn g trăm triệu năm nay. Nhò th ế mà sin h quyển tồn tại, ẩn định một cách tu yệt vời. H iện tại con ngưòi có thể can thiệp vào lượng nưóc rơi hoặc làm biến đổi chất lượng nưốc bề m ặt chứ không th ể làm thay đổi cán cân nước toàn cầu. Bỏi vì con người khộng có nguồn năng lượng nào sán h nổi nguồn nàng lượng khổng lồ, dưòng như vô tận của M ặt trời đủ chi phối mọi hoạt động diễn ra trên hành tinh. Nước từ đâu mà ra? Nước là m ột chất lỏng không màu, không mùi, không vị được cấu tạo bdi 2 nguyên tử hydro và một nguyên tử oxy. Dưđi áp s u ấ t thường, nước sôi ở 100“C và chuyển san g thể rắn ồ 0“C. M ột cen tim et khôi nước có khối iượng 1 gam. Nưâc là dung môi của rất nhiều chất. Theo nhà khoa học Xô V iết A. p. Vinogradov, sự xuất hiện của nứóc trên Trái đất liên quan đến sự phân lớp chung của đ ất đá trong vỏ Trái đất. Khi lốp vỏ giữa nóng dần lên, nó chảy ra và phân chia thành những lớp dễ chảy và những lớp khó chảy, trong đó có nưổc thoát ra vùng vỏ
ngoài. Từ độ sau khoảng 12.000m trỏ lên m ặt đất, n h iệt độ giảm xuống chỉ cồn 30ơ*c. Quá trình k ết tỉn h kèm theo sự tỏa khí của khối v ậ t chất đang nguội dần này tạo n ên đá granit và hơi nước qúa sôi. Chi có hơi nưôc đi lên các Idp ngoài cùng của vỏ Trái đất ngưng tụ lại thành nước. N hư vậy, sự phân ly của lớp vộ giữa của Trái đất đã làm thoát ra m ột ỉượng nưổc cực lớn, tràn ngập các đại dương, sông hồ cổ và tồn tạ i cho đến nay. T ết nhiên, nưôc vẫn tiếp tục được bổ sung nhưng với m ột lượng ít hđn nhiểu.-' N goài ỉượng nước trên, ngay từ khi bắt đầu hình thành, các thiên thạch cũng đem đếh cho TVái đất một khối lượng nưổc đủ bao lấy bể m ặt hành tin h m ột lôp dày 2 m 80 với độ dày chung của nước toàn h àn h tinh là 2686m . Một phần nước khác c6 nguồn gổc vũ trụ là do hydro k ết hợp vdi oxy ỏ tần g "mây hydro" tại độ cao 20.000 km nhò năng ỉượng của tia cực tím . Lượng nước này chỉ có giá trị lý thuyết, không có vai trò gì đáng k ể so vối lượr^ hưóc trên hành tinh. c&n bằng nưdc .trên hành tinh "Nước" (HgO) tồn tạ i dưới 3 dạng: thể lỏng, thể rắn và thể hơi. Sự chuyển dạng của nưốc hhò vào nhiệt độ của môi trưòng và đặc tín h vật lý của nitdc (hinh 1.1). Núilte Nu0e; • Sồng, hổ: w« 231 Grìnlan; w = 2400: t> 6.«n«m t = 4.5Đ0nam w>W .000 ĩ . 37Õ aỉÕ t> 3.060nâm Namcựt: w - 2 2 -0 0 0 ; u eooọim t = 14.000 năm Hkih 1.1. Chu trinh cửa nutfc trên hành tinh (w « X 10* kn^. t: thdi gtm d â mdf hoàn toàri khối noôc; nuớc ngầm ố độ sâu 5.000 m vặ buớc vận chti^ n 10ianỉ/nam)ỉ(th«0 Lvovith, sửa đổi từ Flohn, 1973) 6
Nước được chứa trong ao hồ, sông suối, trong đất và trong các đại dương. Nưốc đại dương đạt trên 1370 triệu km^ trải trên diện tích 71% bề m ặt Trái đất, đóng vai trò chủ chốt trong cân bằng n h iệt - ẩm trên phạm vi toàn cầu. Theo K alinin và Bykov, nước trong sinh quyển phân bố như sau (xem bảng 1): Báng 1. Phân bế nước trong sinh quyển Thể tích % so vói Nơi chứa Thdi gian đổi mói 10’ km» tổng số Đại dưdng 1.370.000.0 97,610 3.100 năm Bãng ỏ các cực và đỉnh núi cao 29.000,0 2,080 16.000 nâm Nuớc ngầm trao đổi tích cực 4.000,0 0,290 300 năm Nuớc trong các hổ nước ngọt 125,0 0,009 1 -100 năm Nuớc trong các hổ nuớc mãn 104,0 0,008 10-1.000 nâm Độ ẩm trong đất 67,0 0,005 280 ngày Các dòng sống 1.2 0,00009 120 >20 ngày He»i huớc trong khí quyển 14,0 0,0009 9 ngày N hư vậy, nưóc trong đại dưđng chiếm thể tích lôn nhất, sau là các khôi băng ỏ 2 cực và các đỉnh núi cao. Nước chứa trong eác dòng sỗng chiếm th ể tích nhỏ nhất, song vai trò quan trọng và giá trị kinh t ế lổn nhất của các dông sông là lượng nưốc chảy qua ch ú n g hàng năm , khoảng 35 nghìn km^. Nước đông sông không chỉ cung cấp cho công, nông, ngư nghiệp, sin h hoạt... mà còn tạo nên nguồn điện năng quan trọng cho các hoạt động kinh tế. Nước ngầm chủ yếu tập trung ở độ sâu õ.OOOm (gọi là nước ngầm trao đổi tích cực), còn lượng nước sâu hơn chiếm khối lượng lớn, gọi là nước nguyên sinh, chưa tham gia vào chu trình nưóc.