Khả năng sử dụng chúng trong phòng trừ sâu hại ở Việt Nam - Các loại ong kí sinh họ Braconidae: Phần 1

Chia sẻ: Lê Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:196

Thêm vào BST

Báo xấu

166
lượt xem 41
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 1 Tài liệu Các loại ong kí sinh họ Braconidae (Hymenoptera) và khả năng sử dụng chúng trong phòng trừ sâu hại ở Việt Nam gồm nội dung 3 chương đầu Tài liệu: Chương I Giới thiệu chung về Ong kí sinh họ Braconidae Nees, 1811, Chương II Phương pháp thu thập, xử lý và làm tiêu bản mẫu ong kí sinh, Chương III Hệ thống phân loại ong kí sinh họ Braconidae.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Khả năng sử dụng chúng trong phòng trừ sâu hại ở Việt Nam - Các loại ong kí sinh họ Braconidae: Phần 1

i Mục lục Trang Lời giới thiệu Mục lục………………………………………………………. i Mở đầu……………………………………………….............. ix Chương I. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỌ OKS BRACONIDAE NEES, 1811.......... 13 1. Sơ lược tình hình nghiên cứu về hệ thống học ……............ 13 2. Đặc điểm sinh học và ý nghĩa kinh tế...……………………. 15 3. Đặc điểm hình thái OKS thuộc họ Braconidae………........ 18 3. 1. Hình thái chung………………………………………...... 18 3. 2. Phân loại hệ thống............................................................. 19 3. 3. Hình thái học và thuật ngữ học.......................................... 19 3. 4. Cấu tạo hình thái các bộ phận cơ thể OKS....................... 20 3.4.1. Cấu tạo đầu và phần phụ đầu (hình A-B)…………… 20 3.4.2. Ngực và phần phụ ngực (hình D)……………………. 21 3.4.3. Cánh (hình F-G)……………………………………... 22 3.4.4. Chân (hình C)……………………………………….. 22 3.4.5. Bụng và phần phụ của bụng (hình E)……………….. 23
ii Chương II. PHƯƠNG PHÁP THU THẬP, XỬ LÝ VÀ LÀM TIÊU BẢN MẪU OKS.................................. 29 1. Một số phương pháp thu mẫu OKS...................................... 29 1. 1. Thu mẫu OKS qua việc nuôi sinh học các loài vật chủ...... 30 1. 2. Thu OKS bằng vợt côn trùng............................................. 32 1. 3. Thu OKS bằng bẫy ánh sáng.............................................. 33 1. 4. Thu OKS bằng các kiểu bẫy treo (Malaise trap)................ 34 2. Bảo quản mẫu OKS sau khi thu được................................... 35 3. Phương pháp sấy mẫu OKS……………………................... 36 3. 1. Phương pháp làm khô mẫu ướt………………………..... 36 3. 2. Phương pháp làm mềm mẫu khô……………………........ 37 4. Phương pháp làm tiêu bản OKS…………………………… 38 4. 1. Phương pháp cắm ghim mẫu OKS………………............. 38 4. 2. Phương pháp gắn mẫu OKS trên giấy…............................ 39 5. Ghi nhãn trên tiêu bản OKS…………………….................. 40 Chương III. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI OKS HỌ BRACONIDAE............................................... 41 1. Hệ thống phân loại học……………………………………... 41 2. Định loại các phân họ và các loài OKS thuộc họ Braconidae ở Việt Nam………………………………………………….. 49 3. Đặc điểm hình thái của các loài OKS điển hình trong các phân họ thuộc họ Braconidae…………………………....... 64 Phân họ AGATHIDINAE Nees, 1814……………………..... 64 Phân họ ALYSIINAE Leach, 1815...................................... 72
Mục lục iii Phân họ APHIDIINAE Haliday, 1833……………………… 74 Phân họ BRACONINAE Nees, 1811……………………….. 80 Phân họ CARDIOCHILINAE Asmead, 1900……………… 89 Phân họ CHELONINAE Nees, 1816……………………….. 91 Phân họ DORYCTINAE Foerster, 1862…………………… 96 Phân họ EUPHORINAE Foerster, 1862…………………… 100 Phân họ EXOTHECINAE Foerster, 1862…………………. 104 Phân họ HOMOLOBINAE van Achterberg, 1979………. 107 Phân họ MACROCENTRINAE Foerster, 1862…………… 111 Phân họ MICROGASTRINAE Foerster, 1862……………. 113 Phân họ OPIINAE Asmead, 1900………………………….. 181 Phân họ ORGILINAE Asmead, 1900……………………… 182 Phân họ ROGADINAE Foerster, 1862…………………….. 185 4. Tổng quan về đặc điểm sinh học của 15 phân họ điển hình thuộc họ OKS Braconidae…………………............... 189 Chương IV. ĐẶC ĐIỂM SINH VẬT HỌC VÀ SINH THÁI HỌC CỦA MỘT SỐ LOÀI OKS ĐIỂN HÌNH… 197 1. Đặc điểm sinh vật học và hình thái các pha trước trưởng thành của một số loài OKS…………………………………… 197 1.1. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Apanteles cypris Nixon……………………………. 197 1.2. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Apanteles hanoii Tobias & Long………………………………... 200 1.3. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thánh ở Bracon onukii Watanabe……….................................. 200 1.4. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Cotesia ruficrus (Haliday)………………………… 201
iv 1.5. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Cotesia vestalis (Haliday)…………………………. 207 1.6. Đặc điểm phát triển các pha trước trưởng thành của Dacnusa sibirica Telenga ký sinh dòi đục lá Liriomyza sativa hạt trên đậu đỗ……………………………………………….. 210 1.7. Hình thái và sự phát triển của các pha trước trưởng thành của Microplitis manilae Ashmead………………………………. 211 2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển các pha trước trưởng thành của một số loài OKS……….......................... 213 2.1. Apanteles cypris Nixon……………………………........... 213 2.2. Cotesia vestalis (Haliday)…………………………........... 214 2.3. Dacnusa sibirica Telenga…………………………........... 216 3. Mối quan hệ qua lại giữa các pha phát triển trước trưởng thành của ký sinh với sự phát triển của sâu non vật chủ….. 216 3.1. Apanteles cypris Nixon……………………………........... 216 3.2. Cotesia ruficrus (Haliday)……………………………….. 218 3.3. Apanteles prodeniae Viereck và Cotesia flavipes Cameron………......................................................................... 225 4. Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của ong trưởng thành........................................................................................ 227 4.1. Tập tính vũ hóa và thời gian hoạt động trong ngày của OKS kén trắng ........................................................................... 227 4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian sống và hiệu quả ký sinh của Dacnusa sibirica..................................................... 232 4.3. Tương quan giới tính của OKS........................................... 233 4.4. Tập tính tìm kiếm vật chủ và nhịp điệu đẻ trứng của một số loài OKS................................................................................ 238 4.5. Vai trò của thức ăn thêm đến thời gian sống và hoạt động của OKS..................................................................................... 252
Mục lục v 5. Sự xuất hiện và hoạt động của một số loài OKS trên cây nông nghiệp phổ biến............................................................ 256 5.1. Hoạt động của một số loài OKS phổ biến trên lúa và ngô............................................................................................. 256 5.1.1. Ong kén đơn trắng Apanteles cypris, ký sinh sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocis medinalis hại trên lúa……… 256 5.1.2. Ong kén đơn trắng Apanteles (Exoryza) schoenobii, ký sinh sâu đục thân ngài 2 chấm Scirpophaga incertulas... 260 5.1.3. Ong kén chùm trắng Cotesia ruficrus, ký sinh sâu cắn lá ngô và cắn gié lúa Mythimna spp…………………. 261 5.2. Hoạt động của một số loài OKS phổ biến trên đậu đỗ................................................................................................ 264 5.2.1. Ong đen Microplitis manilae, ký sinh sâu khoang Spodoptera litura………………………………………….. 264 5.2.2. Đặc điểm hoạt động của ong đen ngực nâu đỏ Therophilus javanus, ký sinh ở nhóm sâu đục quả đậu đỗ Maruca vitrata......................................... 266 5.3. Hoạt động của một số loài OKS phổ biến trên rau họ Thập tự................................................................................................ 270 5.3.1. Ong kén chùm trắng Cotesia glomerata, ký sinh hai loài sâu xanh bướm trắng Pieris rapae và P. canidia hại rau………………………………………………………... 270 5.3.2. Ong kén đơn trắng Cotesia vestalis (Haliday) ký sinh sâu tơ hại rau Plutella xylostella…............................. 272 5.4. Hoạt động của ong vàng Stenobracon nicevillei (Bingham), ký sinh nhóm sâu đục thân trên mía................................................... 276 6. Những yếu tố có ảnh hưởng đến số lượng, sự xuất hiện và hoạt động của OKS................................................................. 278 6.1. Ảnh hưởng của điều kiện sinh cảnh đến sự đa dạng các loài OKS thuộc họ Braconidae……………………………….. 278 6.2. Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu hóa học đến các loài OKS trên lúa ...................................................................................... 281
vi 6.3. Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu hóa học đến các loài OKS trên rau họ hoa Thập tự............................................................. 287 6.4. Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu hóa học đến các loài OKS sinh trên đậu đỗ......................................................................... 288 6.5. Ảnh hưởng của OKS bậc 2 đến số lượng các loài OKS............................................................................................ 289 6.6. Ảnh hưởng sự đa dạng cây trồng đến số lượng các loài OKS…………………………………………………………… 293 Chương V. VAI TRÒ CỦA CÁC LOÀI OKS HỌ BRACONIDAE VÀ KHẢ NĂNG LỢI DỤNG CHÚNG TRONG PHÒNG TRỪ CÁC LOÀI SÂU HẠI CÂY TRỒNG NÔNG NGHIỆP........... 297 1. Hiệu quả của một số loài OKS phổ biến trên cây trồng nông nghiệp............................................................................ 297 1.1. Ong kén chùm trắng Cotesia ruficrus (Haliday)…………....... 297 1.2. Ong kén đơn trắng Apanteles cypris Nixon……………… 302 1.3. Ong kén đơn trắng mỏng Apanteles (Exoryza) schoenobii Wilkinson……………………………………….... 314 1.4. Lợi dụng hoạt động của loài ký sinh trong việc hạn chế số lượng sâu khoang Spodoptera litura trên đậu đỗ và lạc….. 316 1.5. Lợi dụng hoạt động của của các loài ký sinh trong việc hạn chế số lượng sâu hại trên ngô…………………………… 317 2. Lợi dụng hoạt động của các loài OKS thuộc họ Braconidae trong tập hợp ký sinh ở sâu hại……................ 320 3. Lợi dụng tập tính hoạt động trong ngày của OKS khi phòng trừ bằng hóa học……................................................. 321 4. Lợi dụng mối quan hệ theo thời gian giữa sâu hại và OKS trong phòng trừ sâu cuốn lá nhỏ hại lúa.............................. 325
Mục lục vii 5. Sử dụng các loại cây trồng xen nhằm bảo vệ và phát triển ong kén đơn trắng Cotesia vestalis trong ruộng rau họ hoa Thập tự............................................................................. 328 6. Duy trì và bảo vệ tại chỗ OKS trên đồng ruộng................... 329 TÀI LIỆU THAM KHẢO......................................................... 338 BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC...................................... 355
9 Mở đầu Trong các loài ong thuộc bộ cánh Màng (Hymenoptera), nhóm ong Ký sinh (Parasitica) khác hẳn nhóm ong có Ngòi đốt (Aculeata) với đặc điểm chúng sống ký sinh ở các loài côn trùng khác, vì vậy, nhóm ong này có một vai trò rất quan trọng trong việc hạn chế số lượng của nhiều loài sâu hại cây trồng nông nghiệp. Cũng chính vì vậy, chúng đã và đang được nghiên cứu nhằm sử dụng trong biện pháp sinh học phòng trừ các loài sâu hại cây trồng. Số lượng loài ong ký sinh rất nhiều, trong số đó tổng họ ong cự Ichneumonoidea là một trong những tổng họ có số lượng loài nhiều nhất. Theo một số đánh giá gần đây, riêng nhóm ong ký sinh thuộc họ Braconidae trong tổng họ ong cự Ichneumonoidea đã có tới hơn 17.000 (Yu et al., 2005) [33] tên loài có hiệu lực. Theo một số chuyên gia đi sâu nghiên cứu về họ này, số lượng loài chính thức được mô tả mới chỉ chiếm khoảng một nửa hoặc hơn một nửa số loài mà họ ong ký sinh này có trên thực tế (Marsh, 1979; van Achterberg, 1984; Shaw & Huddleston, 1991). Kích thước cơ thể của các loài ong ký sinh thuộc họ Braconidae dao động rất lớn, chiều dài thân không kể máng đẻ trứng từ rất nhỏ gần 1mm lên đến 30-40mm. Ong cái có máng đẻ trứng dài hoặc ngắn phụ thuộc vào từng giống hoặc loài. Máng đẻ trứng có thể dài hơn thân, dài bằng hoặc ngắn hơn thân. Đặc điểm hình thái dễ nhận biết nhất các loài thuộc họ Ong ký sinh Braconidae ở chỗ cánh trước không có ô cánh costal (vì gân costa liền với gân subcosta), không có đoạn gân 2r-m (ở họ Ong ký sinh Ichneumonidae có đoạn gân này). Vật chủ phổ biến của các loài ong ký sinh thuộc họ Braconidae thường là sâu non của hầu hết các loài côn trùng khác, nhưng thường gặp nhiều nhất ở các loài côn trùng thuộc bộ cánh Vảy (Lepidoptera), cánh Cứng (Coleoptera) và Hai cánh (Diptera). Không giống với các loài ong ký sinh khác, ong ký sinh thuộc họ Braconidae không ký sinh các loài chân đốt khác không thuộc lớp côn trùng. Họ Ong ký sinh Braconidae bao gồm cả loài ngoại ký sinh và nội ký sinh. Các loài ong ngoại ký sinh thường đẻ trứng lên cơ thể
Khuất Đăng Long 10 vật chủ, quá trình phát triển của trứng và ong non xảy ra bên ngoài cơ thể của vật chủ, còn các loài ong nội ký sinh lại đẻ trứng vào bên trong cơ thể của vật chủ, giai đoạn trứng và ong non phát triển bên trong cơ thể của vật chủ. Trong cả hai trường hợp (nội ký sinh và ngoại ký sinh), sau khi bị nhiễm ong ký sinh, vật chủ vẫn phát triển bình thường cho đến khi ong non các loài ký sinh hoàn thành sự phát triển của chúng bên trong hoặc bên ngoài cơ thể vật chủ, sau đó ong non đẫy sức làm kén bên trong hoặc bên ngoài cạnh xác của vật chủ. Về tập tính đẻ trứng ở các loài ong ký sinh, người ta chia chúng thành hai nhóm: nhóm gây mê vật chủ (gây chết lâm sàng cho vật chủ) trước khi đẻ trứng và nhóm đẻ trứng vào vật chủ không cần gây mê. Nhóm gây mê vật chủ trước khi đẻ trứng thường là các loài ong ngoại ký sinh, ong cái thuộc nhóm này có khả năng gây mê vật chủ trước khi thực hiện sự đẻ trứng. Sau khi trứng của ong ký sinh được đẻ lên cơ thể của vật chủ, vật chủ đã bị gây mê thường không chuyển giai đoạn phát dục cho tới khi ong non phát triển đến thành thục. Hầu hết những ong ký sinh thuộc họ Braconidae đều ký sinh ở pha sâu non các loài côn trùng, riêng các loài của phân họ Cheloninae lại ký sinh kép ở cả hai pha trứng - sâu non, một số loài thuộc phân họ Euphorinae đẻ trứng vào pha tiền nhộng, pha thiếu trùng hoặc cả ở pha trưởng thành (như trường hợp một số loài ong ký sinh ở thiếu trùng bọ xít và trưởng thành bọ rùa và ong mật), khi đó ong non phát triển ở pha nhộng, thiếu trùng hoặc trưởng thành của vật chủ. Một số loài ong ký sinh thuộc họ Braconidae có tính chuyên hóa rất cao, thí dụ các loài thuộc phân họ ong bụng nhỏ Microgastrinae chuyên ký sinh ở sâu non các loài côn trùng thuộc bộ cánh Vảy, các loài ong ký sinh thuộc phân họ Aphidiinae chuyên ký sinh ở các loài rệp muội (Aphididae). Trong công trình này, chúng tôi chỉ giới thiệu những loài thuộc họ Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) chúng là những loài ong ký sinh pha sâu non của các loài sâu hại ở Việt Nam. Toàn bộ các loài ong ký sinh này đều được tìm thấy từ những loài sâu hại là vật chủ đích thực của chúng. Chính vì vậy, những loài ong ký sinh này đều có triển vọng được sử dụng trong biện pháp sinh học phòng trừ sâu hại trên mỗi loại cây trồng nhất định. Địa điểm thu mẫu được thực hiện ở hầu hết các tỉnh của Việt Nam, từ miền núi đến đồng bằng, trừ một số hải đảo.
Mở đầu 11 Toàn bộ mẫu ong ký sinh đều được sấy kỹ và làm tiêu bản khô. Mẫu ong ký sinh được lưu giữ trong bộ sưu tập tại Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật. Việc định tên các loài ong ký sinh được chính tác giả thực hiện trong đó có sự giúp đỡ và cộng tác với các chuyên gia nghiên cứu về họ ong ký sinh này ở Việt Nam cũng như trong khu vực: GS. TSKH. Tobias V. I. và TSKH. Belokobylskij S. A. (Viện Động vật học - Viện Hàm lâm Khoa học Nga (Xanh Petécbua), GS. TS. van Achterberg C. (Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Leiden, Hà Lan), GS. TS. Chen Xuexin (Đại học Nông nghiệp Triết Giang, Trung Quốc). Cho đến nay, họ Ong ký sinh Braconidae ở Việt Nam được chia thành 23 phân họ (Khuất Đăng Long, 2004). Tuy nhiên, trong công trình này, chúng tôi chỉ giới thiệu 15 phân họ có đại diện là 70 loài ong ký sinh đã được biết vật chủ của chúng ở Việt Nam. Để định loại các loài ong ký sinh, chúng tôi đã sử dụng các hình vẽ minh họa ít nhất là những bộ phận quan trọng đặc trưng và dễ dàng phân biệt sự khác nhau giữa các phân họ, giống và loài. Ngoài ra, do tính chuyên hóa ở các loài ong ký sinh, có thể tra cứu các loài ong ký sinh thông qua loài sâu hại là vật chủ của chúng hoặc các cây trồng có liên quan đến nơi sống của các loài ong ký sinh. Cuốn sách bao gồm 5 chương, chương I: Kiến thức chung về vị trí phân loại, ý nghĩa sinh học và hình thái chung của các loài ong ký sinh; chương II: Các phương pháp thu thập mẫu ong ký sinh và phương pháp làm tiêu bản mẫu khô dùng để định loại qua đặc điểm hình thái của ong ký sinh; chương III: Phân loại hệ thống, trong đó các loài ong ký sinh thuộc họ Braconidae được xếp theo các phân họ, các giống rồi đến các loài, hệ thống các phân họ được xếp theo thứ tự chữ cái và sau đó là mô tả theo đặc điểm hình thái so sánh, phân bố của ong ký sinh theo các tỉnh từ Bắc xuống Nam; chương IV: Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học và sinh học bảo tồn một số loài ong ký sinh thường gặp trong một số hệ sinh thái nông nghiệp điển hình và chương V: Khả năng lợi dụng các loài ong ký sinh trong biện pháp sinh học ở Việt Nam. Phần cuối là tài liệu tham khảo và bảng tra cứu theo tên khoa học các loài ong ký sinh, vật chủ của chúng. Ở Việt Nam, có khá nhiều công trình đã đề cập đến các loài ong ký sinh thuộc họ ong ký sinh Braconidae về khía cạnh sinh thái học, sinh vật học và danh sách loài. Tuy nhiên, chúng tôi chưa được
Khuất Đăng Long 12 biết và kiểm tra bộ sưu tập mẫu có trên thực tế về các loài đã được công bố trong những tài liệu trên. Vì vậy, những công trình này được chúng tôi thống kê trong phần tài liệu tham khảo về phân bố của chúng ở Việt Nam. Hy vọng cuốn sách này là tài liệu bổ ích cho những chuyên gia nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học và bảo tồn, các chuyên gia về bảo vệ thực vật, các giảng viên, nghiên cứu sinh và sinh viên trong các Trường Đại học KHTN, Đại học Nông nghiệp, Đại học Lâm nghiệp… Công trình được xuất bản do tài trợ của Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam. Những kết quả nghiên cứu được thực hiện trong nhiều năm chủ yếu với kinh phí nghiên cứu của chương trình NCCB do tác giả làm chủ nhiệm, một phần được sự hỗ trợ của đề tài cấp Viện KH và CN Việt Nam, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật. Xin được bày tỏ lời cảm ơn đối với các nhà khoa học đã giúp đỡ trong việc cung cấp nhiều tài liệu phân loại có liên quan đến họ Ong ký sinh Braconidae ở Việt Nam như TSKH Belokobylskij S. A., GS. TSKH. Tobias V. I. (Viện Động vật học Xanh Petécbua, Viện HLKH Nga; GS. TS. van Achterberg C. (Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Leiden, Hà Lan); GS. Zhou Zhihong (Viện Bảo vệ thực vật, Viện HLKH Quảng Tây) và GS. TS. Chen Xuexin (Trường Đại học Nông nghiệp Triết Giang, Trung Quốc). Lời cảm ơn cũng xin gửi tới GS. TSKH. Vũ Quang Côn, Viện Sinh thái và TNSV, người luôn khích lệ tác giả viết cuốn sách này. Đặc biệt, tác giả bày tỏ lòng biết ơn tới những người thân và gia đình đã kiên nhẫn trong suốt thời gian làm việc của tác giả, cảm ơn các đồng nghiệp đã khuyến khích và động viên chúng tôi hoàn thành công trình này. Tác giả
Chương I GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỌ ONG KÝ SINH BRACONIDAE NEES, 1811 1. Sơ lược tình hình nghiên cứu về hệ thống học Ong ký sinh (OKS) thuộc họ Braconidae là một trong nhóm có số lượng loài phong phú nhất thuộc bộ cánh Màng Hymenoptera. Khu hệ ong cánh màng của thế giới ít nhất đã biết tới 120.000 loài của hơn 1.000 giống, số loài đã được thống kê chính thức của họ OKS Braconidae là 17.532 loài (Dicky S. Yu et al TAXAPAD, 2005 [33]). Họ OKS Braconidae có phân bố toàn cầu và có mặt ở mọi nơi. Van Achterberg (1976) đã tóm tắt lịch sử nghiên cứu về họ này, còn Shaw và Huddleston (1991) đã tổng quan về hệ thống và sinh học của nhóm OKS họ Braconidae. Đây là nhóm OKS thực thụ (cả nội ký sinh và ngoại ký sinh) ở côn trùng bởi vì chúng chỉ tồn tại và phát triển từ những loài côn trùng khác. Cho đến nay, chưa có ý kiến thống nhất về số lượng các phân họ của họ OKS Braconidae. Điều cản trở ở đây là thiếu thông tin về sự phát sinh của các nhóm. Việc phân tích về chủng loại phát sinh của các phân họ có thể tìm thấy trong công trình của van Achterberg (1976, 1984) và Quicke & van Achterberg (1990). Tuy nhiên, về chủng loại phát sinh, một số phân họ được ghi nhận có sự phát sinh nhiều chủng loại, trong khi đó một số phân họ khác lại có cùng chủng loại phát sinh. Trong công trình của nhóm nhiều tác giả do Houlet và Huber (1993) biên tập (Hymenoptera of the World: An Identification Guide to Families), Sharkey (1993) đã đưa ra khoá định loại cho 29 phân họ thuộc họ OKS Braconidae. Ở đây tác giả dựa vào quan điểm cùng chủng loại phát sinh của các phân họ với việc chia theo hai nhóm: nhóm có hốc lõm giữa mảnh gốc môi trên và hàm trên (cyclotome) và nhóm không có hốc lõm giữa mảnh gốc môi trên và hàm trên (non-cyclotome).
Khuất Đăng Long 14 Tuy nhiên, việc phân loại các phân họ vẫn còn nhiều ý kiến khác nhau. Gần đây, van Achterbrg (1993) đã đưa ra khoá định loại cho 44 phân họ thuộc họ Braconidae. Chúng tôi dựa vào tài liệu này để hệ thống 22 phân họ OKS thuộc họ này gặp ở Việt Nam. Có rất nhiều tài liệu nghiên cứu về phân loại OKS họ Braconidae. Shenefelt (1965) đã thống kê 8.000 tài liệu tham khảo trong giai đoạn từ 1758 đến 1963. Gần đây, trong cơ sở dữ liệu TAXAPAD (Ghahari, Yu & van Achterberg, 2004) có tới 10.436 tài liệu công bố có liên quan đến OKS họ Braconidae trong gian đoạn từ 1964 đến năm 2003. Có tới gần 3.000 tên giống thuộc họ Braconidae đã được đề xuất từ khi Latreille mô tả giống Sigalphus vào năm 1802 và giống Bracon được Fabricius mô tả vào năm 1804. Tuy nhiên, chỉ có khoảng 1.000 tên giống có trên thực tế, số còn lại được xem như những phân giống hoặc tên đồng vật của giống. Ở Việt Nam, về phân loại học, khu hệ đa dạng của OKS thuộc họ Braconidae mới được nghiên cứu rất ít. Những công trình nghiên cứu phân loại có liên quan đến khu hệ Việt Nam có từ khá sớm (Cameron, 1910a, 1910b; Turner, 1918, 1919a, 1919b, 1920; Fieffer, 1921). Tài liệu nghiên cứu rất ít và tản mạn. Từ những năm 70 thế kỷ XX, các loài OKS thuộc họ Braconidae đã được điều tra thu thập chủ yếu dựa vào các đề tài nghiên cứu ở mức độ hẹp theo cây trồng (Khuất Đăng Long, 2002). Mẫu OKS được thu từ các loài sâu hại vật chủ, việc định tên thường dựa vào các tài liệu của Trung Quốc trên cơ sở các loài vật chủ hoặc cây trồng có liên quan đến các loài OKS. Có lẽ công trình đầu tiên về họ OKS Braconidae ở Việt Nam đã được nghiên cứu theo hướng phân loại học cũng là công trình mô tả loài mới cho khoa học (Belokobylskij et Con, 1988). Về sau, trong khuôn khổ hợp tác giữa Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô và Viện Khoa học Việt Nam (giai đoạn 1986-1991), hai chuyên gia nghiên cứu về họ Braconidae là Tobias V. I. và Belokobylskij S. A. đã có những đóng góp đầu tiên trong các công trình nghiên cứu về khu hệ OKS họ Braconidae của Việt Nam. Các công trình này tập trung vào việc công bố các loài mới cho khoa học. Ngoài hai tác giả người Nga, gần đây, những công trình nghiên cứu về khu hệ vùng Đông Phương cũng đã đề cập đến khu hệ OKS họ Braconidae của Việt Nam (van Achterberg & Shaw, S. R. 2001; van Achterberg & Chen,
Chương I. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỌ ONG KÝ SINH BRACONIDAE Nees, 1811 15 2002; Khuất Đăng Long & van Achterberg, 2003, 2007, 2008a, 2008b; Belokobylskij, Khuat Dang Long, 2005; Belokobylskij, Khuat Dang Long, 2005; Belokobylskij, Chen Xuexin & Khuat Dang Long, 2005; Khuất Đăng Long, 2007a, 2007b). Trước đây, do hạn chế về thông tin và tài liệu tham khảo, chúng tôi mới chỉ hệ thống một nhóm OKS kén trắng thuộc giống Apanteles Foerster thuộc họ Braconidae (Khuất Đăng Long, 1993, 1995), về sau chúng tôi đưa ra danh sách bổ sung 72 loài OKS của 10 phân họ thuộc họ Braconidae ở Việt Nam (Khuất Đăng Long, 1998, 2004). Danh sách đầy đủ nhất về khu hệ OKS họ Braconidae được các tác giả Khuất Đăng Long & Belokobylskij (2003) công bố gồm 257 loài thuộc 85 giống và 21 phân họ. Sau đó, chúng tôi bổ sung 25 loài cho khu hệ OKS thuộc họ Braconidae ở Việt Nam (Khuất Đăng Long, 2004). Đến nay, chúng tôi đã hệ thống được hơn 300 loài thuộc họ OKS Braconidae, trong số đó 70 loài đã biết được vật chủ là những loài có ý nghĩa và có khả năng sử dụng trong biện pháp sinh học phòng trừ sâu hại ở Việt Nam. Về đặc điểm phân bố, họ OKS Braconidae là một trong những họ đa dạng và có phân bố ở các vùng địa lý khác nhau trên thế giới. Tuy nhiên, các loài OKS thường tập trung chủ yếu ở vùng nhiệt đới ẩm trong đó có Việt Nam. Sự đa dạng loài của họ Braconidae là cản trở duy nhất cho việc xác định đặc điểm phân bố của chúng, nhiều giống có phân bố toàn cầu, có những giống chỉ gặp ở vùng nhiệt đới. Sự phân bố của OKS thuộc họ Braconidae theo loài vật chủ cũng khá phong phú, phần lớn nhóm OKS này thường gặp ký sinh ở pha sâu non của những loài côn trùng khác. Chính do phương thức sống này của chúng, nhiều loài có khả năng kìm hãm sự phát triển của các loài sâu hại. Vì vậy, việc xác định sự phân bố về địa lý cũng như phân bố theo các loài vật chủ là những thông tin quan trọng trong việc nhập nội những loài OKS với mục đích phòng trừ sâu hại cây trồng. 2. Đặc điểm sinh học và ý nghĩa kinh tế Trong số các loài OKS thuộc họ Braconidae, chỉ có rất ít loài gần đây mới được ghi nhận là nhóm côn trùng hại thực vật (Macêdo and
Khuất Đăng Long 16 Monteiro, 1989; Wharton, 1993; Infante et al., 1995), còn hầu hết chúng là các loài OKS thực thụ ở những loài côn trùng khác. Những loài vật chủ của nhóm OKS này phần lớn là các loài côn trùng thuộc bộ cánh Vảy (Lepidoptera), cánh Cứng (Coleoptera), cánh Nửa Hemiptera và Hai cánh (Diptera). Chúng thường là nhóm ký sinh ở pha sâu non, ít gặp hơn ở pha nhộng và chỉ có một số trường hợp ký sinh pha thiếu trùng và trưởng thành của các loài côn trùng khác. Không giống với những họ OKS khác, các loài thuộc họ Braconidae chưa tìm thấy ký sinh từ những vật chủ không thuộc lớp côn trùng (Insecta). Ong cái các loài thuộc họ Braconidae thường chỉ đẻ trứng vào vật chủ có tuổi thích hợp, chúng đẻ 1 hoặc nhiều trứng vào bên trong hoặc trên cơ thể vật chủ. Cơ thể vật chủ vừa là thức ăn vừa là môi trường cho các pha phát triển của OKS (trứng, ấu trùng và nhộng). Vật chủ chỉ bị chết sau khi ấu trùng ong thành thục chui ra khỏi cơ thể để hoá nhộng bên ngoài hoặc làm kén ngay bên trong vỏ cơ thể vật chủ. Đa số các loài OKS tạo thành một kén, hoặc nhiều kén. Đại diện của nhóm nhiều kén từ một vật chủ thường gặp ở các phân họ Braconinae, Doryctinae và đặc biệt nhiều loài ong kén trắng thuộc phân họ ong bụng nhỏ Microgastrinae. Họ OKS Braconidae bao gồm cả các loài ngoại ký sinh và các loài nội ký sinh, mặc dù rất hiếm gặp ký sinh ở pha trứng của sâu hại vật chủ, đến nay mới chỉ biết có các loài thuộc phân họ Cheloninae ký sinh vào trứng vật chủ và phát triển đến giai đoạn sâu non của vật chủ. Một số tài liệu cho rằng đại diện của nhóm này còn gặp ở phân họ Brachistinae, nhóm này ký sinh ở trứng của các loài côn trùng thuộc bộ cánh Cứng (Coleoptera). Ký sinh ở ong mật (Apidae) là hiện tượng ký sinh điển hình ở pha trưởng thành, ong mật thường bị giống Syntretomorpha ký sinh (Chen & van Achterberg, 1997), hoặc bọ rùa thường bị ký sinh bởi loài ong Dinocampus coccinellae Schrank. Những loài OKS ở pha trưởng thành loài côn trùng khác thường đều thuộc phân họ Euphorinae. Một số phân họ gồm những loài ong ngoại ký sinh thực thụ, thí dụ các loài thuộc phân họ Braconinae, Hormiinae và Doryctinae. Những loài ong ngoại ký sinh thường thuộc nhóm có khả năng gây chết lâm sàng cho vật chủ trước khi ong cái ký sinh đẻ trứng lên cơ thể của vật chủ (nhóm này có tên chung là IDIOBIONT). Nhóm
Chương I. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỌ ONG KÝ SINH BRACONIDAE Nees, 1811 17 khác gồm những loài OKS không gây chết lâm sàng vật chủ trước khi đẻ trứng (nhóm này có tên gọi chung là KOINOBIONT). Một số loài OKS sau khi đẻ trứng vào cơ thể vật chủ sẽ không cho phép vật chủ tiếp tục phát triển bình thường, nghĩa là sâu non vật chủ sau khi bị làm tê liệt sẽ không chuyển giai đoạn phát triển (chúng thuộc nhóm IDIOBIONT). Nhóm OKS khác sau khi đẻ trứng vào cơ thể vật chủ vẫn cho phép vật chủ phát triển bình thường (nhóm KOINOBIONT). Đại diện các loài ong ngoại ký sinh thường tập trung ở trong các phân họ như Braconinae, Doryctinae, Exothecinae. Nhóm nội ký sinh lại thường tập trung trong các phân họ điển hình như Agathidinae, Alysiinae, Macrogastrinae, Microgastrinae, Opiinae, Orgilinae, Rogadinae. Đây là các loài đẻ trứng vào bên trong cơ thể vật chủ hoặc không có giai đoạn gây tê liệt vật chủ hoặc chỉ gây tê liệt tạm thời, vì vậy những vật chủ này vẫn tiếp tục phát triển một thời gian sau khi đã bị nhiễm OKS. Ở nhóm nội ký sinh, các giai đoạn phát triển của ký sinh xảy ra trong cơ thể vật chủ, trong khi tiếp xúc thân thiện với mô tế bào bên trong vật chủ với hệ thống miễn dịch thường do ong cái ký sinh khi đẻ trứng đưa vào cơ thể vật chủ. Ấu trùng thành thục của nhiều loài ong nội ký sinh xuất hiện vào lúc vật chủ đang hấp hối hoặc vào giai đoạn cuối, sau đó ấu trùng thành thục của ký sinh làm kén của chúng bên trong hoặc bên ngoài ngay bên cạnh hoặc cách xa cơ thể vật chủ. Nhiều loài thuộc nhóm OKS ở pha sâu non hoặc ấu trùng (ký sinh sâu non), chúng tấn công và xuất hiện từ giai đoạn sâu non của các loài côn trùng biến thái hoàn toàn, một số khác ký sinh ở pha trứng - sâu non (ký sinh trứng sâu non), một số ít OKS ở pha nhộng (ký sinh nhộng), hoặc pha trưởng thành (phân họ Euphorinae). Hiện tượng ký sinh bậc hai tương đối hiếm gặp ở các loài ký sinh thuộc họ Braconidae. Trong một vài trường hợp cũng gặp ký sinh thuộc họ Braconidae ở ấu trùng ruồi (Diptera) khi chúng là ký sinh ở nhóm cánh Vảy (Lepidoptera). Tuy nhiên, người ta chưa xác định là OKS họ Braconidae tấn công ấu trùng ruồi trước hay sau khi loài sâu hại thuộc bộ cánh Vảy là vật chủ đã chết do ký sinh bậc 1 gây ra trước đó.
Khuất Đăng Long 18 Sự lựa chọn các loài vật chủ cũng rất khác nhau ở các loài OKS thuộc họ Braconidae. Tuy nhiên, thường gặp đa số các loài có sự lựa chọn vật chủ có quan hệ gần nhau về phân loại học, hoặc vật chủ gần nhau về đặc điểm sinh học hoặc gần nhau về sinh cảnh hẹp mà tại đó OKS tìm kiếm vật chủ thích hợp. Cũng giống như nhiều loài OKS khác, các loài thuộc họ Braconidae có cơ chế định rõ giới tính đơn bội và lưỡng bội. Những trứng không được thụ tinh đều là các cá thể đơn bội, còn trứng được thụ tinh là thể lưỡng bội. Như vậy, với những ong cái không được giao phối, chúng vẫn hoàn toàn có thể đẻ trứng, trứng phát triển bình thường, nhưng từ những trứng này chỉ phát triển và cho ra ong đực ở thế hệ con. Tổng quan về đặc điểm sinh học của OKS họ Braconidae, có thể tham khảo thêm trong các công trình của các tác giả như M. Shaw và Huddleston (1991), Wharton (1993), S. Shaw (1995), Clausen (1940), Beckage et al. (1993) và Godfray (1994). Về giá trị sử dụng các loài OKS thuộc họ Braconidae ở Việt Nam, có thể tìm hiểu trong khá nhiều công trình của các tác giả trong nước như Vũ Quang Côn (2007), Đặng Thị Dung (1999), Đặng Thị Dung và nnk. (1999), Hồ Thị Thu Giang (2002), Phạm Văn Lầm (1997), Hà Quang Hùng, Vũ Quang Côn (1990), Phạm Bình Quyền (1977). Số lượng các loài OKS thuộc họ Braconidae cũng như một số nhóm OKS cánh Màng khác đã được sử dụng, và những thành công trong phòng trừ sinh học ở thế kỷ XX đã được tổng kết khá đầy đủ trong công trình của Khuất Đăng Long (2005). 3. Đặc điểm hình thái OKS thuộc họ Braconidae 3.1. Hình thái chung OKS thuộc họ Braconidae có chiều dài cơ thể rất khác nhau, không kể máng đẻ trứng, chiều dài thân từ kích thước rất nhỏ 1mm đến kích thước khá lớn, 30-40mm. Một số ong cái có máng đẻ trứng dài hơn thân. Để phân biệt với các loài ong khác (do đặc biệt với các loài thuộc họ ong cự Ichneumonidae), những đặc điểm để nhận ra các loài thuộc họ Braconidae gồm cánh trước không có khoang costal (do gân costa, subcosta và radius dính vào nhau hoặc gần như vậy ở nửa gốc cánh trước), đốt bụng 2 và 3 gắn liền nhau, giữa hai
Chương I. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỌ ONG KÝ SINH BRACONIDAE Nees, 1811 19 đốt này có khớp nối rõ hoặc không rõ khớp nối. Giữa đùi và ống chân có 2 đốt chuyển, cánh trước không có gân 2m-cu (thường gọi là gân ngược thứ 2) (hình F+G). Mảnh gốc môi trên hoặc không giáp với hàm trên, giữa chúng tạo thành một hốc lõm sâu (hình Bg), hoặc mảnh gốc môi trên giáp với hàm trên, giữa chúng không tạo thành hốc lõm (hình Aa, b; Ba, b, d, e). Hai hàm trên chụm nhau vào phía trong, khi đó hàm trên có từ 1-3 răng (hình Ba, d, e), hoặc chìa ra ngoài khi đó thường chỉ có từ 3 răng hoặc nhiều hơn (hình Bb, c). Các loài thuộc họ OKS Braconidae đều là nội hoặc ngoại ký sinh ở nhóm côn trùng khác, vì vậy chúng được xem như là những kẻ thù tự nhiên của các loài sâu hại cây trồng, chúng là nhóm côn trùng có ích và được nghiên cứu sử dụng trong biện pháp sinh học phòng trừ sâu hại khá hiệu quả. Về ý nghĩa kinh tế và vai trò của các loài ký sinh như là kẻ thù tự nhiên của sâu hại, chúng tôi đề cập đến đặc điểm sinh học của từng nhóm trong các phân họ. 3.2. Phân loại hệ thống Họ OKS Braconidae là một trong hai họ thuộc tổng họ ong cự Ichneumonoidea, chúng được hệ thống theo các đơn vị phân loại nhỏ dần từ phân họ, tộc, giống, phân giống, loài và phân loài. Do số lượng mẫu vật thu thập được nghiên cứu ở Việt Nam còn khá ít và chưa có đủ điều kiện được tham khảo cũng như so với mẫu vật có trong các bảo tàng ngoài nước, trong công trình này chúng tôi chỉ đưa ra các khóa định loại đến 23 phân họ. Trong mỗi phân họ, chúng tôi cố gắng trình bày những đặc điểm hình thái quan trọng dễ phân biệt. 3.3. Hình thái học và thuật ngữ học Để mô tả đặc điểm hình thái của OKS thuộc họ Braconidae, chúng tôi sử dụng các phần riêng biệt của cơ thể côn trùng nói chung bao gồm: đầu (head) (hình A, B), ngực (mesosoma) (hình D1, D2), cánh (wings) (hình F+G), chân (legs) (hình C) và bụng (metasoma) (hình E). Sử dụng những đặc điểm về hình thái đặc trưng riêng cho từng phần này của cơ thể, thí dụ các nếp gấp, rãnh, khía, gờ, vết lõm (sâu, nông, dày, thưa), độ dài của các đường gân cánh. Những thuật ngữ và khái niệm để mô tả đặc điểm hình thái
Khuất Đăng Long 20 được giải thích trong từng phần của cơ thể. Các hình dạng cũng được sử dụng để mô tả như hình sợi, hình chùy, hình lược, hình lông (thót đỉnh), hình cuống hoặc quả hạch (bụng). Ngoài những đặc điểm về hình thái nêu trên, khái niệm cụ thể về hình thái được thường xuyên sử dụng để mô tả như: vết quầng, khoang lõm (nông, sâu), rãnh hoặc khía tròn nhỏ hình tia, mắt lưới, chấm hạt, chấm lõm hoặc chấm nhăn (thô, mịn, thưa, dày hoặc rải rác), gai răng, mấu lồi, gờ viền hoặc vết lõm. Ngoài cấu tạo hoa văn trên cơ thể, lớp phủ ở những bộ phận của cơ thể được sử dụng thống nhất là lớp lông măng, ở đây có những khái niệm như lông măng dày, thưa, dài, ngắn, cứng. Để so sánh, độ dài, được tính theo milimét (mm). Màu sắc của cơ thể được sử dụng theo những màu cơ bản như trắng ngà, vàng, nâu và đen. Một số gam màu nhạt hơn những màu cơ bản trên cũng được sử dụng để mô tả chi tiết như vàng nhạt, nâu nhạt hoặc nâu vàng, nâu sáng. Còn màu lẫn lộn giữa các gam màu được sử dụng các khái niệm vàng đỏ, nâu đỏ, nâu vàng, nâu gạch, nâu đen (tối màu). 3. 4. Cấu tạo hình thái các phần cơ thể OKS 3. 4. 1. Cấu tạo đầu và phần phụ đầu (hình A-B) Họ OKS Braconidae được chia ra hai nhóm không chính thức, đó là nhóm có hốc lõm giữa hàm trên và mảnh gốc môi trên (clypeus) và nhóm mảnh gốc môi trên che kín không có hốc lõm. Nhóm có hốc lõm giữa mảnh gốc môi trên và hàm trên gồm những đại diện của các phân họ Braconinae, Doryctinae, Exothecinae, Hormiinae, Opiinae, Rogadinae và Rhysalinae. Các phân họ còn lại thuộc nhóm không có hốc lõm giữa hàm mảnh gốc môi trên. Râu đầu bao gồm đốt gốc râu (đốt 1), đốt quay (đốt 2) và sợi râu. Số đốt của sợi râu thường tính số từ đốt thứ 3 (sau đốt gốc và đốt quay). Thí dụ ở phân họ Microgastrinae râu đầu luôn có 18 đốt trong đó sợi râu có 16 đốt. Hốc râu nằm giữa hai mắt kép, hốc râu có thể ở trên hoặc dưới điểm giữa rìa mắt kép. Đầu nhìn từ phía sau có 3 mắt đơn tạo thành đỉnh của một tam giác nhỏ, trong phân loại và mô tả loài, đặc điểm của mắt đơn được sử dụng như kích thước, khoảng cách giữa hai mắt đơn sau có ký hiệu POL, đường kính mắt đơn sau OD, khoảng cách từ mắt đơn sau đến mắt kép OOL (hình Ac).