Sáng kiến kinh nghiệm: Giúp học sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép

A. ĐẶT VẤN ĐỀ<br /> Trong nhiều năm giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi cấp tỉnh phần  <br /> di truyền liên kết đặc biệt là phần có trao đổi chéo kép (hoán vị 3 cặp gen) và <br /> lập bản đồ  gen. Tôi nhận thấy đa phần học sinh lúng túng không biết cách <br /> làm hoặc làm một cách máy móc do không hiểu bản chất của hiện tượng sinh  <br /> học này. <br /> Bên cạnh đó khi tham khảo ý kiến của nhiều giáo viên giảng dạy cùng <br /> bộ môn thì trong số đó không ít giáo viên cũng chưa thực sự hiểu về bản chất  <br /> của trao đổi chéo kép. Do đó gặp khó khăn trong việc hướng dẫn học sinh  <br /> phương pháp làm bài tập.<br /> Mặt khác, phần trao đổi chéo kép chỉ dùng cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh  <br /> trở lên nên tài liệu tham khảo kể cả sách và mạng còn ít, cách viết phức tạp  <br /> nên việc học sinh tự  học và tiếp thu kiến thức phần này gặp rất nhiều khó <br /> khăn.                                                                          <br /> Trong khi đó, trong đề thi học sinh giỏi trên máy tính cầm tay cấp tỉnh  <br /> môn sinh học THPT thường có một bài tập liên quan đến trao đổi chéo kép ­ <br /> bài toán thuận hoặc nghịch (xem phần phụ lục).<br /> Xuất phát từ  những bất cập trên tôi mạnh dạn lựa chọn đề  tài: “Giúp  <br /> học sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi  <br /> chéo kép”<br /> B. GIẢI QUYẾT VẤN ĐỀ<br /> I. Thực trạng chung.<br /> Trong quá trình giảng dạy tôi nhận thấy khi đề  cập đến trao đổi chéo  <br /> kép cả giáo viên và học sinh thường mắc một số sai lầm sau:<br /> Thứ nhất: cho rằng kiến thức về trao đổi chéo kép là quá khó đối với <br /> học sinh. Do đó không cần thiết phải hiểu bản chất mà chỉ cần áp dụng công  <br /> thức một cách máy móc cũng có thể giải được bài tập.<br /> Thứ hai: cho rằng trao đổi chéo kép chỉ gồm trường hợp trao đổi chéo <br /> đồng thời xảy ra tại hai điểm mà không có trường hợp trao đổi chéo đơn xảy <br /> ra tại một trong hai điểm đó. Do đó không thể giải thích được tại sao trao đổi  <br /> chéo kép có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử.<br /> Thứ  ba:  không biết vận dụng kiến thức liên môn để  giải thích hiện <br /> tượng sinh học (trao đổi chéo kép) nên không thể  hiểu bản chất của nó và  <br /> giải thích theo cơ sở tế bào học.<br /> Thứ tư: thường lúng túng khi phân biệt các trường hợp của bài toán xét <br /> 3 cặp gen dị hợp có trao đổi chéo khi chúng đều cho 8 loại giao tử khác nhau  <br /> mặc dù bản chất hoàn toàn khác nhau.<br /> * Trường hợp 1: ba cặp gen cùng nằm trên một cặp NST, có trao đổi <br /> chéo không đồng thời tại hai điểm và trao đổi chéo đồng thời tại hai điểm  <br /> (trao đổi chéo kép) tạo ra 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ khác nhau.<br /> <br /> <br /> ­ 1 ­<br />  * Trường hợp 2: ba cặp gen nằm trên hai cặp NST có trao đổi chéo  <br /> đơn (hai cặp gen liên kết trên một cặp NST có hoán vị gen, cặp còn lại phân li <br /> độc lập) tạo ra 8 loại giao tử nhưng chỉ chia thành 2 lớp tỉ lệ khác nhau.<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> II. Giải quyết vấn đề.<br /> Từ  thực trạng nêu trên, tôi đã nghiên cứu và đưa ra một số  biện pháp <br /> giải quyết như sau:<br /> Trước hết, bản thân tôi phải thông hiểu kiến thức về trao đổi chéo nói  <br /> chung và trao đổi chéo kép nói riêng. Từ đó giải thích từng trường hợp có liên <br /> quan đến trao đổi chéo cho học sinh bằng cơ  sở  tế  bào học. Muốn vậy, tôi <br /> tham khảo một số  tài liệu: SGK sinh học 10 (cơ  bản­ nâng cao); SGK sinh  <br /> học 12 (cơ  bản­ nâng cao); giáo trình di truyền học­ Phạm Thành Hổ; giáo <br /> trình di truyền học­ Phan Cự Nhân...<br /> Thứ  hai:  trước khi học phần di truyền có trao đổi chéo không đồng <br /> thời tại hai điểm và trao đổi chéo kép tôi cho học sinh nghiên cứu trước ở nhà <br /> hệ thống lý thuyết và bài tập về trao đổi chéo tại 1 điểm để học sinh có được  <br /> kiến thức hệ thống từ đó khái quát, so sánh thấy được sự  khác biệt giữa các  <br /> trường hợp đó tránh sự nhầm lẫn.<br />                Câu 1:  Trình bày thí nghiệm và giải thích cơ  sở  tế  bà học của hiện <br /> tượng di truyền liên kết hoàn toàn và di truyền liên kết không hoàn toàn (hoán <br /> vị gen) theo Moocgan. <br />          Câu 2: Tại sao tần số  trao đổi chéo kép luôn luôn nhỏ  hơn hoặc bằng <br /> 50%?<br />         Câu 3: Nêu sự khác biệt giải thích sự  khác biệt về kết quả thí nghiệm <br /> của Moocgan và Menđen khi tiến hành lai hai cặp tính trạng? <br /> Ab<br />           Câu 4: Xác định tỉ  lệ  từng loại giao tử  do cơ  thể  có kiểu gen  Dd  <br /> aB<br /> giảm phân tạo giao tử có trao đổi chéo với tần số f?<br /> Thứ ba, để tránh sự nhầm lẫn khi nhận dạng bài toán có trao đổi chéo <br /> kép với bài toán chỉ có trao đổi chéo tại một điểm khi xét ba cặp gen dị  hợp  <br /> (ba cặp cùng nằm trên một cặp NST  hoặc ba cặp nằm trên hai cặp NST khác <br /> nhau). Tôi làm rõ cho học sinh thấy bản chất cũng như sự  khác biệt giữa hai  <br /> trường hợp này bằng cơ sở tế bào học. <br /> Thứ  tư: từ  bản chất của từng hiện tượng, tôi vận dụng nêu phương  <br /> pháp nhận dạng và giải nhanh các bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép.<br /> 1. Cơ sở lí luận của trao đổi chéo. <br /> Ở kì đầu I của giảm phân, các NST kép dần xoắn, co ngắn và gắn vào <br /> màng nhân sắp xếp theo định hướng, sau đó diễn ra sự  tiếp hợp theo suốt  <br /> <br /> <br /> ­ 2 ­<br /> chiều dọc giữa các crômatit trong cặp NST tương đồng và có thể xảy ra hiện  <br /> tượng trao đổi chéo. Do khuôn khổ của đề tài tôi chỉ đề cập đến trường hợp  <br /> trao đổi chéo xảy ra giữa 2 trong 4 crômatit không chị em của cặp NST tương  <br /> đồng.<br /> Chính sự trao đổi những đoạn tương ứng trong cặp NST tương đồng đã <br /> dẫn đến sự  trao đổi vị  trí của các gen trên NST (hoán vị  gen) làm xuất hiện  <br /> các tổ hợp gen mới là cơ sở tạo ra biến dị tổ hợp.<br /> ABD<br /> * Xét trường hợp tổng quát: Một cặp NST mang 3 cặp gen dị hợp: <br /> abd<br />     <br /> A B D<br /> A B D<br /> ABD<br />      Kỳ trung gian<br /> abd<br /> a b d<br /> <br /> ­ Nếu khi giảm phân không có hiện tượng trao đổi chéo<br /> A<br /> : B D<br /> A B D<br /> A B D A B D<br /> Kỳ sau I<br /> a b d<br /> a b d<br /> a b d<br /> A B D<br /> <br /> Kỳ sau II<br /> <br /> a b d<br />               → Kết quả: sau giảm phân tạo ra hai loại giao tử liên kết hoàn toàn  <br /> 1<br /> ABD abd<br /> 2<br /> ­ Nếu khi giảm phân có hiện tượng trao đổi chéo    xảy ra có thể  xảy ra  <br /> những trường hợp sau: <br /> *Trường hợp 1: Trao đổi chéo xảy ra tại 1 điểm:(D/d) <br /> B A B D<br /> A D<br />    Kỳ đầu I A B<br /> d<br /> Tần số TĐC f a b D<br /> a b d a b d<br /> <br /> A B D A B D<br /> A B d<br /> Kỳ sau II A B d<br /> <br /> ­ 3 ­<br />  Kỳ sau I<br /> a b D<br /> a b D<br /> b d<br /> a<br /> a b d<br /> <br /> →Kết quả tạo ra 4 loại giao tử chia làm 2 lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số hoán  <br /> vị gen (f)<br /> 100% f<br /> + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn ABD = abd = <br /> 2<br /> f<br /> + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ ABd = abD = <br /> 2<br /> Tương tự cho trường hợp trao đổi chéo tại (A/a) hoặc (B/b)<br /> Trường hợp 2: Trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc (không có trao đổi  <br /> chéo kép, xét trường hợp có nghĩa)<br /> ­ Xét trao đổi chéo tại điểm thứ  nhất giữa D và d: (Giống như  trường  <br /> hợp 1)<br />    <br /> A B D A B D<br /> <br /> A B d Giảm Phân A B d<br /> Tần số TĐC <br /> a b D a b D<br /> f1<br /> b d a<br /> a b d<br /> →  Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ  nhât (D/d) tạo ra 4 loại giao tử <br /> chia thành 2 lớp tỉ lệ: <br /> + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd<br /> + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: ABd, abD<br /> ­ Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a: <br /> A B D A B D<br /> a B<br /> Kỳ đầu I D<br /> Tần số TĐC  A b d<br /> a b d f2<br /> a b d<br /> A B D A B D<br /> a B<br /> a B D<br /> D Kỳ sau II<br /> Kỳ sau I<br /> b d A b d<br /> a b a b d<br /> d<br /> <br /> <br /> ­ 4 ­<br />  → Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (A/a) làm xuất hiện thêm 2 loại giao  <br /> tử mới: aBD, Abd. <br /> →  Kết quả: khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc hoặc giữa A <br /> và a hoặc giữa D và d sẽ tạo ra tối đa 6 loại giao tử,  chia làm 3 lớp tỉ lệ phụ <br /> thuộc vào tần số trao đổi chéo tại từng điểm<br /> 100% (f1 f2)<br /> + Giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất:  ABD abd<br /> 2<br /> f2<br /> + Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa A và a:  Abd aBD           <br /> 2<br /> f1<br /> + Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d:  ABd abD   <br /> 2<br /> * Nhận xét: <br /> ­ Các alen cùng nằm trên 1 NST thường di truyền cùng nhau trong giảm phân <br /> tạo giao tử và do đó tạo thành nhóm giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất.<br /> ­ Khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc A và a hoặc D và d chỉ <br /> làm thay đổi nhóm liên kết của 1 trong 2 loại alen đó (alen đầu mút). Do đó <br /> trong giao tử hoán vị ta thấy chúng (2 alen nằm ở đầu mút) không bao giờ có  <br /> mặt đồng thời (A khác nhóm liên kết với D; a khác nhóm liên kết với d)<br /> Trường hợp 3: Trao đổi chéo giữa 2 điểm không cùng lúc và có xảy ra  <br /> trao đổi chéo kép (trao đổi chéo đồng thời giữa 2 điểm gọi tắt là trao dổi chéo  <br /> kép)<br /> + Trao đổi chéo xảy ra giữa 2 điểm không cùng lúc giữa  A và a hoặc D <br /> và d (giống trường hợp 2) tạo ra tối đa 6 loại giao tử chia làm 3 lớp tỉ lệ: <br /> ­ Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a: <br /> A B D<br /> A B A B D<br /> D<br /> a B a A B d<br /> B D<br /> b D<br /> A d GPI GPII<br /> b d a b D<br /> a b d<br /> a d b<br /> a b d<br /> → Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (A/a) tạo ra 4 loại giao tử chia thành <br /> 2 lớp tỉ lệ: <br /> + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd<br /> + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: Abd, aBD.<br /> ­ Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa D và d: <br /> A B D A B D<br /> A B D<br /> <br /> A B<br /> d A B d A B d<br /> a b D GPI GPII<br /> a b d a b D a b D<br /> b d<br /> a<br /> ­ 5 ­<br />  a b d<br /> →  Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ  hai (D/d) làm xuất hiện thêm 2 <br /> loại giao tử mới: ABd, abD. <br /> + Trao đổi chéo xảy ra đồng thời tại 2 điểm (A/a) và (D/d) (trao đổi <br /> chéo kép)<br /> A B<br /> A B D D<br /> a B d<br /> Kỳ đầu I<br /> TĐC tại 2 điểm  (A/a) và  A b<br /> D<br /> (D/d)<br /> a b d a b d<br /> a B d<br /> A b D<br /> A B D<br /> A B D<br /> a B d<br /> Kỳ sau I a B d Kỳ sau II<br /> A bb D A b D<br /> a b d a b d<br /> → Riêng trao đổi chéo kép tạo thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất.  <br /> (aBd, AbD)<br /> →  Như  vậy, khi có hiện tượng trao đổi chéo đơn tại 2 điểm không cùng lúc  <br /> và trao đổi chéo kép xảy ra (gọi tắt là trao dổi chéo kép) sẽ tạo ra tối đa 8 loại  <br /> giao tử (xét trường hợp có nghĩa).  So với trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng <br /> lúc đã xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (AbD và aBd). <br /> → Kết quả tạo ra 4 lớp tỉ lệ: <br /> + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD , abd <br /> + Lớp giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép: AbD , aBd <br /> + Lớp giao tử hoán vị do trao đổi chéo đơn giữa A và a: Abd,  aBD <br /> + Lớp giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd , abD <br /> * Nhận xét: Khi trao đổi chéo xảy ra làm thay đổi đồng thời nhóm liên kết <br /> của 2 alen tại điểm xảy ra trao đổi chéo (2 alen đầu mút A,a và D,d). Trong  <br /> lớp giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép  2 alen đầu mút trong nhóm liên kết <br /> ban đầu luôn xuất hiện đồng thời và thuộc cùng nhóm liên kết, alen nằm giữa  <br /> có sự  trao đổi (A luôn đi cùng D, a luôn đi cùng d, B và b có sự  trao dổi –  <br /> minh họa trong cơ sở tế bào học của trao đổi chéo kép)<br /> 2. Vận dụng để  nhận dạng và giải nhanh bài tập di truyền có trao đổi  <br /> chéo kép.<br /> 2.1. Nhận dạng bài toán<br /> <br /> <br /> <br /> ­ 6 ­<br /> *Trường hợp 1: Khi bài toán đã cho biết một cơ  thể  dị hợp 3 cặp gen nằm  <br /> trên một cặp NST giảm phân có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử<br /> *Trường hợp 2:  Khi bài toán cho biết một cơ  thể  dị  hợp 3 cặp gen giảm  <br /> phân cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ.<br /> *Trường hợp 3: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen cho 6 loại  <br /> giao tử  chỉ chia thành 3 lớp tỉ lệ  chứng tỏ 3 cặp gen trên cùng nằm trên một <br /> cặp NST xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc mà không có trao đổi <br /> chéo kép.<br /> *Trường hợp 4:  Khi bài toán cho biết một cơ  thể  dị  hợp 3 cặp gen giảm  <br /> phân cho 8 loại giao tử chỉ có 2 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên nằm trên hai <br /> cặp NST và có trao đổi chéo tại một điểm, không có trao đổi chéo kép. <br /> Ví dụ: Giả sử xét một cơ thể mang 3 cặp gen dị hợp (A,a; B,b; D,d), trong đó <br /> 2 cặp gen (A,a và B,b) cùng nằm trên 1 cặp NST số I di truyền liên kết có trao <br /> đổi chéo xảy ra với tần số  f, cặp gen còn lại (D,d) nằm trên cặp NST số  II <br /> phân li độc lập. Xác định tỉ lệ, số loại giao tử tối đa ma cơ thể trên có thể tạo  <br /> ra. <br /> Giải:<br /> ­ Xét sự phân li của từng cặp NST:<br /> 1<br /> + Cặp NST số II (D,d): khi giảm phân cho 2 loại giao tử với tỉ lệ:   D d .<br /> 2<br /> + Cặp NST số I: Khi giảm phân sẽ tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: <br /> 100% f<br /> Lớp giao tử liên kết:  AB ab<br /> f 2<br /> ớp giao t<br /> L­ Xét s ử hoán vồị: ng th<br /> ự phân li đ Ab ờaB<br /> i của 2 cặp NST khi giảm phân sẽ tạo ra 8 loại  <br /> 2<br /> giao tử, chia thành 2 lớp tỉ lệ: <br /> 100% f 1 100% f<br />    ABD ADd abD abd<br /> 2 2 4<br /> f<br />             AbD Abd aBD aBd<br /> 4<br /> 2.2 Phương pháp giải bài toán thuận có liên quan đến trao đổi chéo kép <br /> *Đặc điểm của bài toán: Cho biết trật tự gen, khoảng cách giữa các gen.  <br /> Yêu cầu xác định tỉ  lệ  các loại giao tử  hoặc kiểu hình của phép lai phân  <br /> tích, tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp, dộ nhiễu.<br /> * Phương pháp giải: <br /> Bước 1: Dựa vào trật tự  và khoảng cách của các gen đã cho, áp dụng công <br /> thức tính tần số trao đổi chéo kép, khoảng cách (tấn số trao đổi chéo) thực tế <br /> tại từng điểm (nếu cần)<br /> Bước 2: Xác định tỉ lệ  từng loại giao tử (kiểu hình) dựa vào tần số  trao đổi <br /> chéo vừa tính được.<br /> Bước 3: Xác định hệ số trùng lặp (CC), độ nhiễu (I) dựa vào tần số trao đổi <br /> chéo kép thực tế và tần số trao đổi chéo kép lí thuyết vừa tìm được.<br /> <br /> ­ 7 ­<br />  ABD<br /> * Trường hợp tổng quát: Xét cơ thể <br /> abd<br />            A           đoạn I             B          đoạn II                  D<br /> <br />                       A             đoạn I           b           đoạn II                  d<br /> Trong đó:  ­ Khoảng cách giữa A và B là f(I) cM. <br />          ­ Khoảng cách giữa B và D là f(II) cM <br />          ­ (f  (I), f(II) là tần số trao đổi chéo li thuyết lần lượt tại đoạn I và  <br /> II). <br />          ­ F: là tần số trao đổi chéo kép. <br />          ­ F(I), F(II) là tần số trao đổi chéo thực tế lần lượt tại đoạn I và II).<br />          ­ CC: Hệ số trùng lặp.<br />          ­ I: là độ nhiễu.<br /> Cơ thể này đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo tại cả đoạn I và đoạn II  <br /> cùng lúc và không cùng lúc.<br /> 100% F(I),  F(II) F(kép)<br /> * Xác định tỉ lệ giao tử: ABD = abd = <br /> 2<br /> F(I)<br /> Abd = aBD =    <br /> 2<br /> F(II)<br /> Abd = abD = <br /> 2<br /> F(T ÐCkép)<br /> AbD = aBd = <br /> 2<br /> * f TĐC kép = f(I) * f(II)<br /> *F(I) (thực tế đoạn I) = f(I) lí thuyết  ­ F(TĐC kép)<br /> *F(II) (thực tế đoạn II) = f(II) lí thuyết – F(TĐC kép)<br /> <br /> * Hệ số trùng lặp  CC=F trao đổi chéo kép thực tế<br /> F trao đổi chéo kép lí thuyết<br /> số cá thể có trao đổi chéo kép thực tế<br />                                 CC=   =<br /> số cá thể có trao đổi chéo kép lí thuyết<br />  ∑số cá thể (giao tử) chiếm tỉ lệ nhỏ   <br /> * F trao đổi chéo kép thực tế =           ∑số cá thể(giao tử) tạo ra<br /> <br /> * Độ nhiễu: I = 1 – CC<br /> ABD<br />  Ví dụ: Xét cơ thể có kiểu gen  ; khoảng cách giữa A và B là 30cM; <br /> abd<br /> khoảng cách giữa B và D là 10cM. Biết đã xảy ra hiện tượng trao đổi <br /> chéo kép. Hãy xác định:<br /> a. Tỉ lệ từng loại giao tử tao ra từ cơ thể trên.<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> ­ 8 ­<br />  b. Tỉ  lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ <br /> nhiễu I = 0,2<br /> Giải<br /> a. <br />       Ta  có tần số trao đổi chéo kép = f(I) × f(II) = 30% × 10% = 0,03(3%)<br /> → F(I) (thực tế doạn I) = 30% ­ 3% = 27%<br />      F(II) (thực tế đoạn II) = 10% ­ 3% = 7%<br /> →Vậy tỉ lệ của các loại giao tử được tạo ra từ cơ thể nói trên là:<br /> 100% (27% 7% 3%)<br /> ABD = abd =  = 31,5%<br /> 2<br /> 27%<br /> ABD Abd = aBD =  = 13,5%<br /> 2<br /> abd 7%<br /> ABd = abD =  = 3,5%<br /> 2<br /> 3%<br /> AbD = aBd =  = 1,5%<br /> 2<br /> b.  Tỉ  lệ  từng loại giao tử  tạo ra từ  cơ  thể  trên trong trường hợp độ <br /> nhiễu I = 0,2<br /> Ta có:  Hệ số trùng lặp: CC = 1 – 0,2 = 0,8<br /> F trao đổi chéo kép thực tế<br /> Hệ số trùng lặp  CC = <br /> F trao đổi chéo kép lí thuyết<br /> F trao đổi chéo kép thực tế<br /> →0,8 =  0,03<br /> → Tần số trao đổi chéo kép thực tế = 2,4%(0.024)<br /> Vậy tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa A và B là:<br />                  d(A/B)= 30%­2,4%= 27,6%<br /> Tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa B và D là:<br />                 d(B/D)= 10% – 2,4%= 7,6%<br /> → tỉ lệ từng loại giao tử là:<br /> <br /> 100% (27,6 7,6 2,4)<br /> ABD = abd =  = 31,2%<br /> 2<br /> ABD 27,6%<br />          Abd = aBD =  = 13,8%<br /> abd 2<br /> 7,6%<br /> ABd = abD =  = 3,8%<br /> 2<br /> 2,4%<br /> AbD = aBd =  = 1,2%<br /> 2<br /> Tương tự đối với các trường hợp các bài toán xét 3 cặp gen có trình tự <br /> khác nhau khi chúng cùng nằm trên 1 cặp NST tương đồng xảy ra trao đổi <br /> AbD Abd aBD BAD AdB<br /> chéo. ( ; ; ; ; .... )<br /> aBd aBD Abd bad aDb<br /> <br /> <br /> <br /> ­ 9 ­<br />  2.3. Phương pháp giải nhanh bài toán ngược có liên quan đến trao đổi  <br /> chéo kép.<br /> Đặc điểm của bài toán: Cho biết: tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình trong  <br /> phép lai phân tích. Yêu cầu: xác định cấu trúc di truyền của cơ thể, vị trí  <br /> các gen, lập bản đồ gen.<br />   * Phương pháp chung:<br /> Bước 1:  Xác định cấu trúc di truyền của cơ  thể  (những gen nào cùng <br /> nằm trên 1 NST)<br /> ­ Dựa vào tỉ  lệ  giao tử  hoặc tỉ  lệ  kiểu hình chiếm tỉ  lệ  lớn nhất  ở  đời con <br /> trong phép lai phân tích để xác đinh cấu trúc di truyền của cơ thể.  Vì đây là tỉ <br /> lệ của giao tử liên kết. Do đó lớp giao tử này phải do các alen cùng nằm trên  <br /> 1 NST liên kết hoàn toàn tạo ra.<br />  Bước 2 :   Xác định vị trí của các gen:<br />   Dựa vào tần số trao đổi chéo kép (tỉ lệ giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ <br /> lệ nhỏ nhất)<br /> Cách 1: Trong lớp giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất trong phép lai <br /> phân tích (do trao đổi chéo kép tạo ra)<br /> ­ Nếu nhận thấy 2 trong số 3 alen liên kết cùng nằm trên 1 NST luôn đi <br /> cùng nhau (có mặt đồng thời) chứng tỏ  2 alen đó nằm  ở  đầu mút của NST, <br /> alen còn lại nằm ở giữa. (Cơ chế mục II.1)<br /> Cách 2: ­Xét tỉ lệ  một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và <br /> một loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép). <br />    ­ Nếu thành phần giao tử  của 2 loại giao tử  đó có đồng thời 2 alen  <br /> giống nhau hoặc đồng thời 2 alen khác nhau chứng tỏ chúng nằm ở đầu mút,  <br /> alen còn lại nằm ở giữa.<br /> Cách 3: ­Xét tỉ lệ  một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và <br /> một loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép). <br /> ­ Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó chỉ có 1 alen có sự  thay <br /> đổi nhóm liên kết (bị trao đổi) chứng tỏ a len đó nằm giữa 2 alen còn lại.<br /> Bước 3: Tính tần số trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép, lập bản đồ di <br /> truyền, hệ số trùng lặp...<br /> Ví dụ  1:  Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST khi  <br /> giảm phân tạo ra 8 loại giao tử với tỉ lệ như sau:<br /> <br /> ADB adb aDB Adb ADb adB AdB aDb<br /> 31,5% 31,5% 3,5% 3,5% 13,5% 13,5% 1,5% 1,5%<br /> Hãy xác định cấu trúc di truyền và vị trí các gen trên NST.<br /> Giải<br /> Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể.<br /> <br /> <br /> ­ 10 ­<br /> ­ Nhận thấy tỉ lệ giao tử  ABD = abd = 31,5% chiếm tỉ lệ lớn nhất. Chứng tỏ <br /> đây là giao tử liên kết được tạo ra từ các alen nằm trên cùng 1 NST<br /> A, B, D<br /> Vậy cấu trúc di truyền của cơ thể là: <br /> a, b, d<br /> Bước 2: Xác định vị trí của các gen. <br /> Cách 1: Xét tỉ giao tử chiếm tỉ lệ thấp nhất do trao đổi chéo kép tạo ra: <br /> AdB = aDb = 1,5%<br /> ­ Nhận thấy trong 3 alen cùng liên kết trên 1 NST thì:<br /> A luôn đi cùng B Alen Avà B nằm ở 2 đầu <br /> a luôn đi cùng b      → mút.<br />  Cách 2: Xét tỉ lệ giao tử: ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%. <br /> Alen  D  nằm ở giữa<br /> ­ Nhận thấy 2 loại giao tử có 2 alen đồng thời giống nhau là A và B → A và B <br /> nằm ở đầu mút, D nằm ở giữa.<br />  Hoặc xét tỉ lệ giao tử: ADB= 31,5% ; aDb = 1,5% . <br /> ­ Nhận thấy 2 loại giao tử có đồng thời 2 loại alen khác nhau là (A, B) và (a, <br /> b) → chúng nằm ở 2 đầu mút của NST, alen còn lại (D) nằm ở giữa.<br /> Cách 3: Xét tỉ lệ giao tử lớn nhất và nhỏ nhất ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%.<br /> ­ Nhận thấy 2 loại giao tử   đó chỉ  có alen D trong nhóm liên kết ban đầu  <br /> (ABD) bị trao đổi. Chứng tỏ alen này nằm ở giữa 2 alen còn lại.<br /> ADB<br /> Trật tự các gen là: <br /> adb<br /> Bước 3: Lập bản đồ gen:<br /> ­ Khoảng cách giữa các gen:<br /> + Khoảng cách giữa A và D: <br /> d(A/D)= F(A/D)+F(kép)= % Adb+% aDB+% AdB+% aDb= 10%<br /> + Khoảng cách giữa D và B: <br /> d(D/B)= F(D/B)+F(kép)= % ADb+% adB+% AdB+% aDb= 30%<br /> Vậy bản đồ gen là:          A         10cM D                  30cM                     B<br /> Ví dụ 2: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST. Khi lai  <br /> phân tích một cơ  thể dị hợp 3 cặp gen trên đời con thu được tỉ  lệ  kiểu <br /> hình như sau:<br /> A­B­D­ A­B­dd A­bbD­ aaB­D­ A­bbdd aaB­dd aabbD­ aabbdd<br /> 18 66 128 330 250 112 74 22<br /> Hãy xác định cấu trúc di truyền, lập bản đồ  gen của cơ thể đó và  <br /> xác định tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp?<br /> Giải<br /> Bước 1:  Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể: <br /> <br /> <br /> <br /> <br /> ­ 11 ­<br />  Xét tỉ lệ kiểu hình aaB­D­ và A­bbdd chiếm tỉ lệ lớn nhất chứng tỏ nó <br /> được tạo ra từ lớp giao tử chứa nhóm gen liên kết (a,B,D) và (A,b,d), vậy cấu  <br /> a, B, D<br /> trúc di truyền của cơ thể:  <br /> A, b, d<br /> Bước 2: Xác định vị trí của các gen:<br /> Cách 1: ­ Xét tỉ lệ kiểu hình nhỏ nhất ABD = 18, abd = 22. <br /> B luôn đi cùng D<br />           Ta thấy:                                 Alen Bvà D nằm ở 2 đầu <br /> b luôn đi cùng d →  mút.<br /> Cách 2: Alen  A nằm ở giữa<br /> ­  Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18.<br /> ­ Nhận thấy hai loại giao tử này có: 2 alen B và D giống nhau. Do đó B và D <br /> nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm giữa.<br /> ­Hoặc xét kiểu hình:  aBD=330; abd=22. <br /> ­ Nhận thấy hai loại giao tử này có thành phần 2 loại alen khác nhau (B,D) và <br /> (b,d). Chứng tỏ B và D nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm ở giữa.<br />  Cách 3:<br /> ­  Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18.<br /> ­ Nhận thấy 2 loại giao tử này chỉ có alen A bị trao đổi. Do đó alen A nằm  ở <br /> giữa 2 alen còn lại.<br /> BaD<br /> →Vị trí của các gen <br /> bAd<br /> Bước 3: Lập bản đồ gen:<br /> ­ Khoảng cách giữa A và B là: <br /> abd ABD ABd abD 22 18 66 74<br /> d(B/a) =  .100% =  .100% = 18%<br /> 1000 1000<br /> ­ Khoảng cách giữa a và D là:<br /> aBd AbD ABD abd 112 128 18 22<br /> d(a/D)=  .100% =  .100% = 28%<br /> 1000 1000<br /> ­ Vậy bản đồ gen của cơ thể là: <br />                      B                18cM        a                      28cM                   D<br /> <br />                      B                18cM       A                      28cM                     d<br /> Bước 4: Tính tần số trao đổi chéo kép và hệ số trùng lặp.<br /> ­ Tần số trao đổi chéo kép lí thuyết: f =  F(B/a)  F(a/D)= 18% 28%= 5,04%<br /> ABD abd 18 22<br /> ­ Tần số trao đổi chéo kép thực tế: F =  100% 100% 4%<br /> 1000 1000<br /> F 4%<br /> ­ Hệ số trùng lặp: CC =  0,7937<br /> f 5,04%<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> ­ 12 ­<br /> 3. Thực nghiệm.<br /> Do đặc trưng của phần bài tập này chỉ  dành cho thi học sinh giỏi cấp <br /> tỉnh trên máy tính cầm tay và thi học sinh giỏi văn hoá nên đối tượng thực <br /> nghiệm rất khó khăn. Vì vậy tôi đã tiến hành 2 phương án:<br /> Phương án 1: Thực nghiệm tại trường.<br /> Tôi tiến hành kiểm tra 15 phút bài toán có trao đổi chéo kép. (Đề bài ở phần  <br /> phụ lục)<br /> Năm học 2011­ 2012 và năm học 2012 – 2013 tôi dạy theo phương pháp  <br /> thông thường chỉ  nêu công thức mà không nêu bản chất hiện tượng cho học <br /> sinh là đối tượng tuyển học sinh giỏi.<br /> Kết quả: Năm 2011 – 2012<br /> Trung   Dưới trung  <br /> Tổng số Giỏi Khá<br /> bình bình<br /> học sinh<br /> SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL  TL(%)<br /> 25 0 0% 1 4% 1 4% 23 92%<br /> Kết quả: Năm 2012 – 2013<br /> Trung   Dưới trung  <br /> Tổng số Giỏi Khá<br /> bình bình<br /> học sinh<br /> SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL  TL(%)<br /> 30 0 0% 1 3,33% 2 6,67% 27 90%<br /> <br /> Năm học 2013­ 2014, tôi dạy theo phương pháp mới nêu trong sáng <br /> kiến. Kết quả:<br /> Dưới trung  <br /> Tổng số Giỏi Khá Trung bình<br /> bình<br /> học sinh<br /> SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL  TL(%)<br /> 30 22 73,33% 3 10% 5 16,67% 0 0%<br /> Phương án 2: Thực nghiệm tại các trường lân cận: dạy theo phương pháp <br /> mới nêu trong sáng kiến năm học 2013­2014: <br /> *Trường THPT Thọ Xuân 4: <br /> Dưới trung  <br /> Tổng số Giỏi Khá Trung bình<br /> bình<br /> học sinh<br /> SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL  TL(%)<br /> 26 20 76,92% 2 7,69% 4 15,39% 0 0%<br /> <br /> * Trường THPT Yên Định 3 (Yên Định):<br /> Trung   Dưới trung  <br /> Tổng số Giỏi Khá<br /> bình bình<br /> học sinh<br /> SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL  TL(%)<br /> <br /> <br /> ­ 13 ­<br />  32 27 84,38% 2 6,25% 3 9,37% 0 0%<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> * Trường THPT Lê Văn Linh (Thọ Xuân):<br /> Dưới trung  <br /> Tổng số Giỏi Khá Trung bình<br /> bình<br /> học sinh<br /> SL TL(%) SL TL(%) SL TL(%) SL  TL(%)<br /> 21 14 66,67% 2 9,52% 5 23,81% 0 0%<br /> <br /> *Nhận xét: Mặc dù thời gian thực nghiệm chưa nhiều nhưng sau khi áp dụng <br /> phương pháp dạy mới nêu trong sáng kiến tôi thấy kết quả đạt được hết sức <br /> khả quan. Số lượng học sinh đạt yêu cầu từ 8%­10% tăng lên trên 76% ­ 90%, <br /> trong đó đáng chú ý là số  lượng học sinh đạt loại giỏi tăng từ  0% đến trên  <br /> 84%. <br /> <br /> * Những thiếu sót và hạn chế: <br /> ­  Trong việc triển khai đề  tài: Bên cạnh những em có năng lực thực sự, còn  <br /> rất nhiều em do năng lực hạn chế  hoặc trong quá trình học tập các em chưa  <br /> chịu khó, chưa có tinh thần tự giác nên kết quả đạt được chưa cao.<br /> ­ Việc giải các bài tập di truyền có trao đổi chéo đòi hỏi các em không chỉ <br /> nắm vững kiến thức lí thuyết mà còn phải biết vận dụng kiến thức một cách  <br /> linh hoạt. Trong khi lượng kiến thức tương đối lớn nên các em vẫn còn nhầm  <br /> lẫn và lúng túng.<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> ­ 14 ­<br />  C. KẾT LUẬN VẤN ĐỀ<br /> ­ Trong cấp học THPT: Các kỳ thi luôn được coi trọng vì nó phản ánh  <br /> được chất lượng dạy và học của giáo viên và học sinh, là thước đo để  đánh <br /> giá sự  nỗ  lực, phấn đấu của thầy và trò. Đặc biệt trong ôn thi học sinh giỏi <br /> còn phản ánh năng lực và sự  nỗ  lực hết mình của giáo viên quá trình giảng  <br /> dạy. <br /> ­ Muốn có kết quả tốt phải bắt đầu từ sự chuẩn bị chu đáo của người  <br /> giáo viên. Trong quá trình giảng dạy người giáo viên không chỉ biết nắm vững  <br /> những kiến thức và kỹ  năng trong sách giáo khoa mà còn phải biết vận dụng <br /> linh hoạt và tìm tòi các phương pháp dạy phù hợp với từng đối tượng học trò <br /> cụ thể của mình.<br /> ­ Đề  tài của tôi xuất phát từ  thực tế  mà tôi đã được trải nghiệm trong <br /> quá trình giảng dạy nhiều năm. Nội dung, kiến thức của để tài không chỉ giúp  <br /> cho học sinh khắc sâu kiến thức cơ  bản mà sách giáo khoa đã nêu ra mà còn <br /> rèn luyện khả  năng tư  duy sáng tạo của học sinh. Vì vậy tôi cũng tin tưởng  <br /> rằng: đề tài của tôi sẽ được áp dụng rộng rãi hơn, nhất là đối tượng học sinh  <br /> giỏi. <br />  Do năng lực bản thân còn hạn chế, thời gian thực nghiệm chưa nhiều  <br /> nên đề tài còn có nhiều thiếu sót. Tôi rất mong nhận được sự đóng góp ý kiến  <br /> từ phía đồng nghiệp, các tổ chuyên môn để đề tài của tôi được hoàn thiện và  <br /> có hiệu quả thiết thực hơn<br />                                                         <br />                                                             Tôi xin cam đoan đây là SKKN của tôi <br />  Xác nhận của thủ trưởng đơn vị          không sao chép của người khác<br />                                  Thọ xuân , ngày 22 tháng 5 năm 2014<br />                                                                                         Người viết<br /> <br /> <br /> <br />                                                                    Lê Thị Nga<br /> <br /> <br /> <br /> ­ 15 ­<br />  D­ PHỤ LỤC<br /> Phụ lục I: <br /> Đề kiểm tra: (Thời gian 15 phút)<br /> Câu 1:  (ĐT HSG 2009­2010):<br /> F1 chứa 3 cặp gen dị hợp khi giảm phân thấy xuất hiện 8 loại giao tử với  <br /> số lượng sau đây: <br /> ABD adb aBD Abd AbD aBd ABd abD<br /> 10 10 190 190 190 190 10 10<br /> Biện luận viết kiểu gen của F1 và tính tần số hoán vị gen nếu có? <br /> Câu 2: (ĐT HSG 2011­2012):<br /> Cây co kiêu gen di h<br /> ́ ̉ ̣ ợp vê 3 căp gen giam phân cho giao t<br /> ̀ ̣ ̉ ử  vơi sô l<br /> ́ ́ ượng như <br /> sau:<br /> ABD = 746               Abd = 126               aBd = 50                abD = 2 <br />  abd = 694                aBD = 144              AbD = 36               ABd = 2<br />    Xac đinh trât t<br /> ́ ̣ ̣ ự cac gen trên nhiêm săc thê va tinh khoang cach gi<br /> ́ ̃ ́ ̉ ̀ ́ ̉ ́ ữa 3 lôcut <br /> (theo đơn vi ban đô)?<br /> ̣ ̉ ̀<br /> Đáp án<br /> Câu 1:                                                Giải<br /> Sơ lược cách giải Kết quả<br />              F1 dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử nhưng chỉ  Ab<br /> F1:  Dd<br /> chia thành 2 lớp tỉ lệ. Chứng tỏ 3 cặp gen nằm trên 2 cặp NST có  aB<br /> hoán vị gen xảy ra với tần số f.  f = 5%<br /> 190<br /> Xét lớp giao tử: Abd=AbD=aBD=aBd= 100% = 23,75%<br /> 800<br /> <br /> <br /> ­ 16 ­<br />  Nhận thấy: A luôn đi cùng b; a luôn đi cùng B. Chứng tỏ chúng <br /> thuộc cùng một nhóm liên kết, Cặp gen còn lại (D,d) phân li độc lập<br /> Ab<br /> Dd<br />  Kiểu gen của F1  aB<br /> AbD<br /> Ab=aB=    Ab=47,5%   f 100% 2 47,5% 5%<br /> 0,5<br /> Câu 2:                                        Giải<br /> Sơ lược cách giải Kết quả<br />      Cây dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp  ­ Vị trí các <br /> tỉ lệ. Chứng tỏ 3 cặp gen nằm trên 1 cặp NST có trao đổi chéo kép  ADB<br /> gen: <br /> xảy ra. adb<br />       Nhận thấy ABD; abd  chiếm tỉ lệ lớn giao tử liên kết<br /> A, B, D d(A/D)= <br />  Cây có cấu trúc di truyền: <br /> a, b, d 15,22cM<br />    Xét giao tử abD, ABd chiểm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép tạo <br /> ra.          Nhận thấy A luôn đi cùng B; a luôn di cùng b   A(a) và B(b)  d(D/B)= 5cM<br /> nằm ở 2 đầu mút. <br /> ADB<br /> Vị trí của các gen: <br /> adb<br /> ­ Khoảng cách giữa A và D là: <br /> Abd aBD ABd abD 126 144 2 2<br /> d(A/D) = .100%   .100% 15,22%<br /> 1800 1800<br /> ­ Khoảng cách giữa D và B là:<br /> AbD aBd ABd abD 36 50 2 2<br /> d(D/B)=  .100%   .100% 5%<br /> 1800 1800<br /> ­ Vậy bản đồ gen của cơ thể là: <br />               A                15,22cM                             D           5cM        B<br /> <br />              a                15,22cM                                d           5cM        b<br /> <br />  <br /> <br /> <br /> II. Phụ lục 2: Tài liệu tham khảo chính: <br /> 1. Sách giáo khoa Sinh học 10 – Cơ bản­ Nâng cao.<br /> 2. Sách giáo khoa Sinh học 12 – Cơ bản­ Nâng cao.<br /> 3. Sách giáo viên 10, 12 ­ Cơ bản­ Nâng cao.<br /> 4. Giáo trình “Di truyền học” của Phan Cự Nhân.<br /> 5. Giáo trình “Di truyền học” của Phạm Thành Hổ.<br /> <br /> <br /> <br /> III. Phụ lục 4: Một số kí hiệu thường dùng:<br /> <br /> <br /> ­ 17 ­<br /> ­ NST: Nhiễm sắc thể.<br /> ­ TĐC: Trao đổi chéo.<br /> ­ cM: xen­ti­ moocgan.<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> ­ 18 ­<br />